摘" 要:為明確黃秋葵種質(zhì)資源的遺傳多樣性及表型性狀特征,以期為黃秋葵資源的鑒定評(píng)價(jià)和創(chuàng)新利用提供參考依據(jù),對(duì)124份黃秋葵種質(zhì)資源的16個(gè)數(shù)量性狀和13個(gè)質(zhì)量性狀進(jìn)行多樣性、相關(guān)性、聚類(lèi)分析和主成分分析。結(jié)果表明:16個(gè)數(shù)量性狀變異系數(shù)介于8.2%~59.8%之間,平均變異系數(shù)為18.7%;遺傳多樣性指數(shù)范圍為1.51~2.07,平均值為1.94。質(zhì)量性狀多樣性指數(shù)范圍為0.08~1.52,果實(shí)顏色、葉片顏色及葉緣形態(tài)的多樣性較高,而花瓣顏色、萼片存留等性狀高度保守。相關(guān)性分析表明,黃秋葵的葉片形態(tài)(如葉長(zhǎng)與葉寬)、植株結(jié)構(gòu)(如株高與株幅)及果實(shí)特征(如果實(shí)縱徑與重量)之間存在緊密協(xié)同關(guān)系,而產(chǎn)量相關(guān)性狀(單株果數(shù)與種子數(shù))則存在拮抗關(guān)系。主成分分析將16個(gè)數(shù)量性狀簡(jiǎn)化為4個(gè)主成分,累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)到99.25%,其中第1主成分貢獻(xiàn)率為96.17%,表明株高、株幅、商品果長(zhǎng)、商品果寬、商品果質(zhì)量和單果種子數(shù)對(duì)表型多樣性的影響最大?;跉W式距離的聚類(lèi)分析,將黃秋葵種質(zhì)資源劃分為四大類(lèi)群,類(lèi)群Ⅰ資源數(shù)量占比70.16%,主要表現(xiàn)為早熟(開(kāi)花期短)、開(kāi)花節(jié)位低、株高較矮、株幅較小,單株果數(shù)多,該類(lèi)群資源適合用于選育早熟、高產(chǎn)、密植新品種;類(lèi)群Ⅱ資源數(shù)量占比25.81%,主要表現(xiàn)為果較大、單果質(zhì)量較大和葉片較大,可用于選育中熟品種;類(lèi)群Ⅲ和類(lèi)群Ⅳ種質(zhì)資源主要表現(xiàn)為晚熟,株高較高,葉較大,生物產(chǎn)量較高,適于選育飼料用品種。通過(guò)對(duì)黃秋葵種質(zhì)資源表型性狀的數(shù)量性狀、質(zhì)量性狀遺傳多樣性和主成分分析、聚類(lèi)分析,闡明了各性狀間的遺傳變異、相關(guān)性以及遺傳多樣性關(guān)系,明確了與早熟、高產(chǎn)等相關(guān)的性狀,為黃秋葵種質(zhì)資源的保護(hù)和高效利用,以及早熟、高產(chǎn)新品種的選育奠定基礎(chǔ)。
關(guān)鍵詞:黃秋葵;表型性狀;遺傳多樣性;主成分分析;聚類(lèi)分析中圖分類(lèi)號(hào):Q949.757.3 """""文獻(xiàn)標(biāo)志碼:A
Diversity Analysis of Phenotypic Traits of 124 Abelmoschus esculentus Germplasm Resources
ZHU Dan, LIU Ziji, QIN Yuling, YIN Xiaomin, WANG Xianli, LIU Weixia*
Institute of Tropical Crops Genetic Resources, Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences, Haikou, Hainan 571101, China
Abstract: Diversity, correlation, cluster analysis and principal component analysis were condunted on 16 quantitative traits and 13 qualitative traits of 124 germplasm resources of Abelmoschus esculentus to clarify the genetic diversity and phenotypic traits of A. esculentus germplasm resources, and to provide a reference basis for the identification, evaluation, and innovative utilization of A. esculentus resources. The coefficient of variation of the 16 quantitative traits ranged from 8.2% to 59.8%, with an average coefficient of variation of 18.7%. The genetic diversity index ranged from 1.51 to 2.07, with an average of 1.94. The diversity index of qualitative traits ranged from 0.08 to 1.52. The diversity of fruit color, leaf color and leaf margin morphology was relatively high, while traits such as petal color and sepal retention were highly conservative. Correlation analysis showed that there was a close synergistic relationship among the leaf morphology (such as leaf length and leaf width), plant structure (such as plant height and plant width) and fruit characteristics (such as fruit longitudinal diameter and weight) of A. esculentus, while there was an antagonistic relationship among yield-related traits (number of fruits per plant and number of seeds). Principal component analysis simplified the 16 quantitative traits into 4 principal components, with a cumulative contribution rate of 99.25%. The contribution rate of the first principal component was 96.17%, indicating that plant height, plant width, commercial fruit length, commercial fruit width, fruit weight, and seed number per fruit had the greatest impact on phenotypic diversity. Based on the cluster analysis of Euclidean distance, the germplasm resources of A. esculentus were divided into four major groups. Group Ⅰ accounted for 70.16% of the resources and was mainly characterized by early maturity (short flowering period), low flowering node, short plant height, small plant width, and a high number of fruits per plant. This group was suitable for breeding new varieties with early maturity, high yield, and dense planting. Group Ⅱ accounted for 25.81% of the resources and was characterized by larger fruits, heavier single fruit weight, and larger leaves, which could be used for breeding mid-season varieties. Group Ⅲ and Group Ⅳ were primarily characterized by late maturity, taller plant height, larger leaves, and higher biomass yield, making them suitable for breeding feed-purpose varieties. Through quantitative and qualitative trait analyses of genetic diversity in okra germplasm resources, as well as principal component analysis and cluster analysis, the genetic variation, correlations, and genetic diversity relationships among various traits were elucidated. This study identified traits associated with early maturity and high yield, laying a foundation for the conservation and efficient utilization of okra germplasm resources, as well as for breeding new early-maturing and high-yielding varieties.
Keywords: Abelmoschus esculentus; phenotypic traits; genetic diversity; cluster analysis; principal component analysis
DOI: 10.3969/j.issn.1000-2561.2025.07.010
黃秋葵(Abelmoschus esculentus L. Moench),又名秋葵、咖啡黃葵、補(bǔ)腎果和羊角豆等,為錦葵科秋葵屬一年生或多年生草本植物,原產(chǎn)于非洲熱帶地區(qū)[1-3]。黃秋葵果實(shí)富含蛋白質(zhì)、氨基酸、維生素和膳食纖維,此外,還含有多糖、果膠和黃酮類(lèi)化合物,具有豐富的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值、保健作用和藥用價(jià)值[4-6],深受?chē)?guó)內(nèi)外消費(fèi)者喜愛(ài)。
黃秋葵廣泛分布于世界各地,其中以熱帶和亞熱帶最為普遍,種植面積較大的國(guó)家有印度、菲律賓、斯里蘭卡、美國(guó)、科特迪瓦、尼日利亞、巴西等。據(jù)聯(lián)合國(guó)糧食及農(nóng)業(yè)組織統(tǒng)計(jì),黃秋葵主要生產(chǎn)國(guó)家擁有2萬(wàn)余份的種質(zhì)資源,其中以印度資源種類(lèi)最為豐富,保存資源3434份,科特迪瓦保存4185份,美國(guó)2969份,法國(guó)965份,菲律賓968份,土耳其563份,加納595份,其他國(guó)家9500余份[7]。國(guó)內(nèi)黃秋葵種質(zhì)資源的收集保存起步較晚,資源相對(duì)比較稀少,遺傳基礎(chǔ)較狹窄。福建省農(nóng)業(yè)科學(xué)院亞熱帶農(nóng)業(yè)研究所收集保存黃秋葵種質(zhì)資源318份[7],中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院麻類(lèi)研究所收集保存201份種質(zhì)資源[8]。本研究團(tuán)隊(duì)收集保存330份種質(zhì)資源,并進(jìn)行了初步的鑒定評(píng)價(jià)。
作物種質(zhì)資源是新品種選育的重要物質(zhì)基礎(chǔ),種質(zhì)資源的系統(tǒng)評(píng)價(jià)鑒定是作物研究的基礎(chǔ)依據(jù)[9-10]。目前,種質(zhì)資源的收集保存和系統(tǒng)鑒定評(píng)價(jià)是國(guó)內(nèi)外育種工作者研究的熱點(diǎn),而表型性狀或農(nóng)藝性狀的鑒定評(píng)價(jià),依然是目前種質(zhì)資源鑒定和篩選的最直接最有效的手段,遺傳變異分析、相關(guān)性分析、聚類(lèi)分析和主成分分析是作物種質(zhì)資源鑒定評(píng)價(jià)的主要方法和手段[11-13]。黃秋葵種質(zhì)資源鑒定評(píng)價(jià)工作主要體現(xiàn)在對(duì)種質(zhì)資源表型性狀、農(nóng)藝性狀和分子標(biāo)記等方面。王小秋等[14]對(duì)150份黃秋葵嫩果的12個(gè)質(zhì)量性狀和9個(gè)數(shù)量性狀狀進(jìn)行主成分分析、相關(guān)分析和聚類(lèi)分析,發(fā)現(xiàn)嫩果果實(shí)的表型性狀具有豐富的遺傳多樣性,各個(gè)性狀之間存在一定的相關(guān)性。王維婷等[15]對(duì)搜集的41份不同來(lái)源的黃秋葵種質(zhì)結(jié)實(shí)特點(diǎn)進(jìn)行聚類(lèi)分析和主成分分析,發(fā)現(xiàn)遺傳多樣性指數(shù)較大,聚類(lèi)分析可以明顯區(qū)分果形、食用品質(zhì)和產(chǎn)量等優(yōu)勢(shì)性狀。洪建基等[16]對(duì)60份黃秋葵種質(zhì)資源的31個(gè)植物學(xué)特征和生物學(xué)特性進(jìn)行遺傳多樣性分析和相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn),黃秋葵種質(zhì)資源植物學(xué)特征和生物學(xué)特性具有豐富的多樣性,利用性狀間的相關(guān)性可以進(jìn)行綜合選擇,減少資源選擇的盲目性。海南因地處熱帶氣候條件下,光熱條件充足,可常年種植黃秋葵,生產(chǎn)的黃秋葵鮮果產(chǎn)量高、品質(zhì)佳、果實(shí)濃綠順直,深受全國(guó)大中城市人們的青睞,是海南冬季北運(yùn)蔬菜、夏秋淡季蔬菜和出口創(chuàng)匯作物的重要組成部分。海南黃秋葵大部分實(shí)現(xiàn)了訂單生產(chǎn),建立了穩(wěn)定的生產(chǎn)-銷(xiāo)售渠道,在三亞已形成了規(guī)模種植,并建立了自己的品牌“天涯秋葵”。目前,黃秋葵大面積種植的品種大部分來(lái)自日本和中國(guó)臺(tái)灣,內(nèi)地品種較少。因此,系統(tǒng)鑒定黃秋葵種質(zhì)資源、培育具有自主知識(shí)產(chǎn)權(quán)的新品種具有重要的意義。
本研究對(duì)收集保存的124份黃秋葵種質(zhì)資源29個(gè)表型性狀進(jìn)行遺傳變異分析、聚類(lèi)分析、相關(guān)性分析以及主成分分析,闡明各性狀間的遺傳變異、相關(guān)性以及遺傳多樣性關(guān)系,明確與早熟、高產(chǎn)等相關(guān)的性狀,以期篩選出適宜在海南地區(qū)種植的早熟、高產(chǎn)優(yōu)異資源,為黃秋葵種質(zhì)資源保護(hù)和早熟、高產(chǎn)新品種選育奠定基礎(chǔ)。
1.1" 材料
1.1.1" 試驗(yàn)材料" 124份供試黃秋葵材料分別來(lái)
自中國(guó)、日本、美國(guó)、印度、泰國(guó)、坦桑尼亞等9個(gè)國(guó)家或地區(qū)。所有材料均由中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院熱帶作物品種資源研究所保存和提供(表1)。
1.1.2" 試驗(yàn)地概況 "本研究于2020—2021年在中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院熱帶作物品種資源研究所的試驗(yàn)基地進(jìn)行,屬典型的熱帶季風(fēng)氣候。年平均氣溫約為24~25"℃,全年無(wú)霜,溫差較小。夏季高溫可達(dá)35"℃以上,冬季較為溫暖。分為明顯的雨季(5—10月)和旱季(11月—次年4月)。年均降雨量約為1200~1800 mm,年日照時(shí)數(shù)約2000~2600 h。土壤為紅壤和磚紅壤,富含鐵、鋁氧化物,有機(jī)質(zhì)含量相對(duì)較低。
1.2" 方法
1.2.1" 試驗(yàn)設(shè)計(jì)" 田間試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì),3次重復(fù)。每個(gè)重復(fù)共124個(gè)小區(qū)。于2020年5月17日播種。雙行種植,行距60"cm、穴距45"cm,每份材料播種20穴,每穴播5~6粒種子。幼苗4~5片真葉期去雜定苗,每穴1株,確保小區(qū)有效株數(shù)20株。黃秋葵出苗后及時(shí)追施齊苗肥,施尿素6~8"kg/667"m2;第二次施提苗肥,在定苗或定植后開(kāi)溝撒施,施復(fù)合肥15~20 kg/667 m2;苗高30 cm,進(jìn)入結(jié)果期時(shí),重施追肥,施復(fù)合肥25~30"kg/667"m2;生長(zhǎng)中、后期,酌情多次少量施追肥,防止植株早衰;秋葵幼苗出土或定植后,要避免幼苗與雜草爭(zhēng)肥爭(zhēng)水,及時(shí)中耕除草,每7~10 d進(jìn)行1次中耕除草;黃秋葵不耐澇,雨季注意排水,防止死苗。
1.2.2" 農(nóng)藝性狀考察標(biāo)準(zhǔn)和方法" 根據(jù)《特種蔬菜種質(zhì)資源描述規(guī)范》[17]并稍作修改。共調(diào)查16個(gè)數(shù)量性狀和13個(gè)質(zhì)量性狀。數(shù)量性狀包括開(kāi)花期(FD)、第一花節(jié)位(FFN)、盛果期株高(PH)、株幅(PW)、葉片長(zhǎng)(LL),葉片寬(LW)、葉柄長(zhǎng)(PL)、葉柄粗(PT)、商品果長(zhǎng)(CFL)、商品果寬(CFT)、商品果質(zhì)量(CFW)、熟果長(zhǎng)(MFL)、熟果寬(MFT)、熟果質(zhì)量(MFW)、單株果數(shù)(FN)和單果種子數(shù)(SN)。質(zhì)量性狀包括葉緣(LE)、葉片形狀(LS)、葉片顏色(LC)、莖顏色(SC)、莖茸毛(SF)、花瓣顏色(PC)、花基部紅色(FBR)、萼片存留(SR)、果實(shí)姿態(tài)(FP)、果實(shí)顏色(FC)、果實(shí)形狀(FS)、果實(shí)橫截面(FTS)和果實(shí)茸毛(FF)。于結(jié)果盛期對(duì)植株、葉片、花、果實(shí)和種子性狀進(jìn)行觀測(cè),采收末期對(duì)單株果數(shù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)。每份材料隨機(jī)選取10株,觀察質(zhì)量性狀,測(cè)量數(shù)量性狀并取其平均值。質(zhì)量性狀調(diào)查參考表2。
1.3" 數(shù)據(jù)處理
通過(guò)R軟件對(duì)124份黃秋葵資源的表型性狀進(jìn)行匯總、變異分析、相關(guān)性分析、主成分分析,利用Origin 2021軟件進(jìn)行聚類(lèi)分析。變異系數(shù)/%=(標(biāo)準(zhǔn)差/均值)×100%;根據(jù)平均值(X)和標(biāo)準(zhǔn)差(σ)將數(shù)量性狀分為10級(jí):第1級(jí)為Xilt;X-2σ,第2級(jí)為X-2σ≤Xilt;X-1.5σ,第3級(jí)為X-1.5σ≤Xilt;X-σ,以此類(lèi)推,中間每級(jí)相差0.5σ。利用Shannon-Weiner軟件計(jì)算各性狀的多樣性指數(shù)(H)。H=?ΣPilnPi,式中Pi表示第i種變異出現(xiàn)的頻率。
2.1" 黃秋葵種質(zhì)資源主要數(shù)量性狀的變異及多樣性
本研究共對(duì)124份黃秋葵資源的16個(gè)數(shù)量性狀進(jìn)行測(cè)定,結(jié)果顯示變異系數(shù)介于8.2%~59.8%之間(表3)。其中,第一花節(jié)位表現(xiàn)出最高的變異系數(shù),達(dá)到59.8%,表明該性狀在不同種質(zhì)資源間差異顯著;而葉片長(zhǎng)的變異系數(shù)最低,為8.2%,說(shuō)明其穩(wěn)定性較高。在植株生長(zhǎng)方面,株高的變異系數(shù)為34.2%,變異幅度為73.0~ 362.3"cm,平均值為114.8"cm,表明植株高度差異顯著。株幅的變異系數(shù)為15.3%,變異幅度為73.0~145.0"cm,平均值為104.7"cm,植株冠幅較為穩(wěn)定。開(kāi)花期的變異系數(shù)為18.4%,變異幅度為46.0~102.0 d,平均值為59.4"d,反映出不同資源開(kāi)花時(shí)間的適度差異。與果實(shí)相關(guān)的性狀中,商品果長(zhǎng)的變異系數(shù)為10.4%,變異幅度為7.3~12.7 cm,平均值為10.3 cm;商品果寬的變異系數(shù)為10.9%,變異幅度為12.8~21.2 mm,平均值為16.4 mm,表明商品果實(shí)尺寸相對(duì)穩(wěn)定。商品果質(zhì)量的變異系數(shù)為20.3%,變異幅度為7.7~18.4 g,平均值為12.1 g,顯示果實(shí)質(zhì)量在不同資源間差異較大。熟果質(zhì)量的變異系數(shù)為21.9%,變異幅度為22.7~67.4"g,平均值為39.0"g,進(jìn)一步印證成熟果實(shí)質(zhì)量的顯著變異。葉片相關(guān)的性狀中,葉長(zhǎng)的變異系數(shù)為8.2%,變異幅度為27.0~40.3 cm,平均值為32.6 cm;葉寬的變異系數(shù)為9.2%,變異幅度為26.5~45.0"cm,平均值為35.5"cm,表明葉片尺寸較為一致。葉柄長(zhǎng)的變異系數(shù)為15.8%,變異幅度為29.0~60.7"cm,平均值為43.1"cm,顯示葉柄長(zhǎng)度存在一定差異。關(guān)于產(chǎn)量相關(guān)性狀,單株果數(shù)的變異系數(shù)為22.2%,變異幅度為9.3~38.0,平均值為23.6,說(shuō)明單株產(chǎn)量潛力在不同資源間差異明顯。單果種子數(shù)的變異系數(shù)為18.6%,變異幅度為27.0~114.3,平均值為72.4,表明種子數(shù)量具有較高的多樣性。
16個(gè)數(shù)量性狀的多樣性指數(shù)范圍為1.51~ 2.07,平均值為1.93。多樣性指數(shù)較高的4個(gè)性狀為葉長(zhǎng)(2.07)、熟果長(zhǎng)(2.07)、熟果寬(2.06)和商品果寬(2.06),表明葉片和果實(shí)性狀的遺傳多樣性較為豐富;而第一花節(jié)位(1.51)、開(kāi)花期(1.53)和株高(1.63)的多樣性指數(shù)較低,反映出植株生長(zhǎng)性狀變異有限。
綜上,黃秋葵資源的數(shù)量性狀中,果實(shí)質(zhì)量、單株產(chǎn)量及第一花節(jié)位的變異程度較高,而葉片尺寸和商品果實(shí)形態(tài)的穩(wěn)定性較強(qiáng),這為早熟、高產(chǎn)種質(zhì)資源的篩選提供重要依據(jù)。
2.2" 黃秋葵質(zhì)量性狀多樣性
本研究共調(diào)查了124份黃秋葵資源的13個(gè)質(zhì)量性狀,質(zhì)量性狀多樣性指數(shù)范圍為0.08~1.52(表4)。其中,果實(shí)顏色的多樣性指數(shù)最高(1.52),葉片顏色(0.76)和葉緣(0.75),表明果實(shí)與葉片顏色及葉緣形態(tài)的遺傳多樣性較豐富;而花瓣顏色(0.08)和萼片存留(0.13)的多樣性指數(shù)最低,說(shuō)明這兩類(lèi)性狀在種質(zhì)資源中高度一致。關(guān)于花部性狀,花瓣顏色中,98.4%的資源為等級(jí)1(奶油色),僅1.6%為等級(jí)2(黃色),表明花瓣顏色高度保守。花基部紅色中30.7%為等級(jí)1(只有里面存在),69.3%為等級(jí)2(兩面存在),顯示花基部顏色具有顯著分化。萼片存留中,98.4%為等級(jí)2(部分存留),僅1.6%為等級(jí)1(開(kāi)花后7 d不存留)或等級(jí)3(存留),表明萼片脫落為優(yōu)勢(shì)特征。關(guān)于莖部性狀,莖顏色中80.6%為等級(jí)1(綠色),11.3%為等級(jí)2(深綠色),6.5%為等級(jí)3(淺綠色),其余等級(jí)占比不足1%,顯示莖顏色以綠色為主,少數(shù)具變異。莖茸毛(SF)90.3%為等級(jí)1(無(wú)茸毛),9.7%為等級(jí)2(具茸毛),表明茸毛性狀較為單一。關(guān)于葉片性狀,葉片顏色中77.4%為等級(jí)3(綠色),14.5%為等級(jí)4(深綠色),其余等級(jí)占比不足5%,顯示葉片顏色以綠色和深綠為主。葉緣中75.8%為等級(jí)2(半裂掌狀),9.7%為等級(jí)1(淺裂掌狀),表明鋸齒葉緣為常見(jiàn)特征。葉片形狀中75.8%為等級(jí)2(心臟五角),14.5%為等級(jí)1(近心臟五角),其余等級(jí)占比不足10%,說(shuō)明心臟五角型葉片占主導(dǎo)地位。關(guān)于果實(shí)性狀,果實(shí)姿態(tài)中82.3%為等級(jí)1(直立),16.9%為等級(jí)2(微斜),表明直立果實(shí)姿態(tài)為優(yōu)勢(shì)表型。果實(shí)橫截面中,92.7%為等級(jí)2(五角型),4.8%為等級(jí)1(多角形),顯示五角型橫截面占主導(dǎo)地位。果實(shí)顏色中34.7%為等級(jí)4(綠色),29.0%為等級(jí)5(深綠色),23.4%為等級(jí)3(淺綠色),其余等級(jí)占比較少,表明果實(shí)顏色呈現(xiàn)多樣化分布。果實(shí)形狀中,34.7%為等級(jí)1(長(zhǎng)彎棒),25.0%為等級(jí)2(短棒),25.8%為等級(jí)6(彎刀形),其余等級(jí)占比分散,反映果實(shí)形狀存在顯著差異。果實(shí)茸毛中88.7%為等級(jí)2(輕微粗毛),5.6%為等級(jí)1(多毛),說(shuō)明輕微粗毛果實(shí)占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)。
綜上,黃秋葵資源的質(zhì)量性狀中,果實(shí)顏色、葉片顏色及葉緣形態(tài)等的多樣性較高,而花瓣顏色、萼片存留等性狀高度保守,這為品種分類(lèi)和性狀改良提供了關(guān)鍵依據(jù)。
2.3" 黃秋葵農(nóng)藝性狀間的相關(guān)分析
相關(guān)性分析結(jié)果顯示,黃秋葵的表型性狀之間存在多組顯著的相關(guān)關(guān)系(圖1)。生長(zhǎng)性狀之間呈極顯著正相關(guān)性,包括開(kāi)花期和第一花節(jié)位(0.95)、葉片長(zhǎng)與葉片寬(0.78)、株幅與葉柄長(zhǎng)(0.76)、葉柄長(zhǎng)與第一花節(jié)位(0.75)。此外,商品果寬與商品果質(zhì)量(0.77)、熟果質(zhì)量與熟果寬(0.69)等果實(shí)性狀之間也存在極顯著正相關(guān)性。單株果數(shù)與單果種子數(shù)的相關(guān)系數(shù)為?0.27,表現(xiàn)出極顯著負(fù)相關(guān)。此外,開(kāi)花期與單株果數(shù)的相關(guān)系數(shù)為?0.28,也顯示一定的負(fù)相關(guān)。以上結(jié)果表明,黃秋葵的葉片形態(tài)(如葉長(zhǎng)與葉寬)、植株結(jié)構(gòu)(如株高與株幅)及果實(shí)特征(如果實(shí)縱徑與重量)之間存在緊密協(xié)同關(guān)系,而產(chǎn)量相關(guān)性狀(單株果數(shù)與種子數(shù))則存在拮抗關(guān)系,這為后續(xù)育種中性狀協(xié)同改良提供重要參考。
2.4" 黃秋葵種質(zhì)資源農(nóng)藝性狀的主成分分析
對(duì)124份黃秋葵資源數(shù)量性狀進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化處理后,共提取4個(gè)主成分,累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)到99.25%。第1主成分(PC1)特征值為10.92,貢獻(xiàn)率為96.17%,是變異的主要來(lái)源,主要反映植株生長(zhǎng)與果實(shí)產(chǎn)量特征,包括株高(?24.23)、株幅(?22.06)、商品果長(zhǎng)(9.67)、商品果寬(7.54)、商品果質(zhì)量(9.05)和單果種子數(shù)(?11.46),表明第1主成分綜合表征植株整體生長(zhǎng)勢(shì)及商品果實(shí)的大小與質(zhì)量。第2主成分(PC2)特征值為1.56,貢獻(xiàn)率為1.97%,主要表征果實(shí)成熟特性,貢獻(xiàn)較大的性狀包括熟果質(zhì)量(0.92)和單果種子數(shù)(4.09),反映成熟果實(shí)質(zhì)量與種子數(shù)量的關(guān)聯(lián)性。第3主成分(PC3)特征值為0.99,貢獻(xiàn)率為0.80%,主要與單株產(chǎn)量相關(guān),貢獻(xiàn)較大的性狀為單株果數(shù)(0.93)和熟果質(zhì)量(?0.41),體現(xiàn)果實(shí)數(shù)量與單果質(zhì)量之間的拮抗關(guān)系。第4主成分(PC4)特征值為0.62,貢獻(xiàn)率為0.31%,貢獻(xiàn)較大的性狀為單株果數(shù)(?0.95)和熟果質(zhì)量(0.77),可能反映高產(chǎn)植株中果實(shí)成熟質(zhì)量的負(fù)關(guān)聯(lián)(表5,圖2)。綜上,第1主成分貢獻(xiàn)率最高,對(duì)表型多樣性的影響最大,其余主成分貢獻(xiàn)較小,主要涉及果實(shí)成熟與產(chǎn)量特性的細(xì)分維度。
2.5" 黃秋葵種質(zhì)資源農(nóng)藝性狀的聚類(lèi)分析
根據(jù)16個(gè)數(shù)量性狀對(duì)124份黃秋葵種質(zhì)資源進(jìn)行系統(tǒng)聚類(lèi)分析,124份黃秋葵種質(zhì)資源劃可分為4個(gè)類(lèi)群(圖3)。類(lèi)群Ⅰ包含87份種質(zhì)(70.16%),類(lèi)群Ⅱ包含32份種質(zhì)(25.81%),類(lèi)群Ⅲ包含2份種質(zhì)(1.61%),類(lèi)群Ⅳ包含3份種質(zhì)(2.41%),聚集類(lèi)別和地域來(lái)源無(wú)直接相關(guān)性。類(lèi)群Ⅰ的黃秋葵種質(zhì)資源豐富,資源數(shù)量最多,主要表現(xiàn)為開(kāi)花期短、開(kāi)花節(jié)位低、株高矮、株幅小、單株果數(shù)最多,優(yōu)良性狀最多。類(lèi)群Ⅱ的種質(zhì)資源較豐富,果較大,單果質(zhì)量較大,葉片較大,也是比較好的育種材料。類(lèi)群Ⅲ種質(zhì)開(kāi)花期、第一花節(jié)位、株高、株幅、葉片長(zhǎng)、單果種子數(shù)都是最大的,果少又小,但是種子最多。類(lèi)群Ⅳ較晚熟、商品果較長(zhǎng),單株果數(shù)也比較多,葉片也較大。
種質(zhì)資源的系統(tǒng)調(diào)查與收集是發(fā)掘優(yōu)異種質(zhì)、實(shí)現(xiàn)資源高效保存與利用的關(guān)鍵基礎(chǔ),不僅為黃秋葵新品種選育提供材料支撐,也為構(gòu)建優(yōu)質(zhì)種質(zhì)庫(kù)奠定科學(xué)依據(jù)。本研究對(duì)124份不同來(lái)源的黃秋葵種質(zhì)資源進(jìn)行了農(nóng)藝性狀評(píng)價(jià)和多樣性分析,結(jié)果顯示其表型性狀的多樣性特征顯著,充分體現(xiàn)了黃秋葵種質(zhì)對(duì)環(huán)境適應(yīng)性與遺傳變異的潛力。表型性狀的多樣性分析因其操作簡(jiǎn)便、成本較低,已成為植物遺傳多樣性研究的核心方法之一,本研究進(jìn)一步驗(yàn)證了該方法在黃秋葵遺傳資源研究中的適用性。
本研究中,黃秋葵數(shù)量性狀的變異系數(shù)范圍為8.2%~59.8%,其中第一花節(jié)位(59.8%)、單果種子數(shù)(18.6%)和單株果數(shù)(22.2%)等性狀表現(xiàn)出較高的變異系數(shù),表明這些性狀在不同種質(zhì)間存在顯著的遺傳差異,為高產(chǎn)、抗逆等目標(biāo)性狀的篩選提供了豐富的遺傳基礎(chǔ)。YILDIZ等[18]對(duì)66份不同地理來(lái)源的黃秋葵種質(zhì)進(jìn)行了評(píng)價(jià),所有性狀同樣在種質(zhì)間存在顯著的變異。本研究中16個(gè)數(shù)量性狀,第一花節(jié)位是變異系數(shù)最大的,與王小秋等[14]研究的單果質(zhì)量變異系數(shù)最大(25.97%)的結(jié)論不一致,其原因可能是供試材料不同。相關(guān)性分析揭示了黃秋葵農(nóng)藝性狀間的協(xié)同與拮抗關(guān)系。葉長(zhǎng)與葉寬(r=0.78)、株幅與葉柄長(zhǎng)(r=0.76)的極顯著正相關(guān)表明葉片形態(tài)與植株結(jié)構(gòu)的協(xié)同進(jìn)化;商品果寬與商品果質(zhì)量(0.77)、熟果質(zhì)量與熟果寬(0.69)等果實(shí)性狀之間存在極顯著正相關(guān),這與康澤培等[8]研究的蒴果寬度與單果質(zhì)量存在相關(guān)性的結(jié)論一致,表明果實(shí)的質(zhì)量與果實(shí)大小有一定的關(guān)系,如若選育高產(chǎn)的品種可以通過(guò)果實(shí)較大或單果質(zhì)量較大的親本來(lái)實(shí)現(xiàn)。
主成分分析是一種降維統(tǒng)計(jì)方法,廣泛應(yīng)用于作物種質(zhì)資源研究,可有效揭示多個(gè)性狀間的內(nèi)在關(guān)系,識(shí)別影響表型多樣性的關(guān)鍵因素。本研究將16個(gè)表型性狀簡(jiǎn)化為4個(gè)主成分,選出株高、株幅、商品果長(zhǎng)、商品果寬、商品果質(zhì)量和單果種子數(shù)為第一主成分的主要影響因素,累計(jì)貢獻(xiàn)率為96.17%,這與蔣瑤等[19]黔東南地區(qū)21個(gè)黃秋葵品種主成分分析結(jié)果基本一致,說(shuō)明上述用于主成分分析的因子能夠?qū)S秋葵資源進(jìn)行綜合性評(píng)價(jià)。
聚類(lèi)分析可以直觀明了地展示植物種質(zhì)資源之間的親緣關(guān)系[20],可有效揭示群體結(jié)構(gòu),指導(dǎo)品種選育和遺傳資源管理。本研究采用Origin 2021軟件對(duì)124份黃秋葵種質(zhì)資源 16個(gè)數(shù)量性狀進(jìn)行聚類(lèi),將124份種質(zhì)資源分為4個(gè)類(lèi)群。從種質(zhì)資源聚類(lèi)結(jié)果來(lái)看,聚類(lèi)類(lèi)別與地域來(lái)源無(wú)直接相關(guān)性,即不同類(lèi)群中均包含有多個(gè)來(lái)源地的資源,這與YILDIZ等[18]的研究結(jié)果不一致,推測(cè)其原因是由于世界范圍內(nèi)研究機(jī)構(gòu)交流頻繁,相互交換資源,不同地域的種質(zhì)資源之間可能存在基因流動(dòng)和雜交現(xiàn)象,導(dǎo)致遺傳背景的混合,從而模糊了地域差異。從聚類(lèi)分析結(jié)果來(lái)看,類(lèi)群Ⅰ中的種質(zhì)比較早熟,第一開(kāi)花節(jié)位低,植株較矮、株型緊湊、單株產(chǎn)量高,適合用于選育早熟、高產(chǎn)的品種;類(lèi)群Ⅲ和類(lèi)群Ⅳ中的種質(zhì)非常晚熟,第一開(kāi)花節(jié)位高,株高較高,生物量大,可以用于選育飼料用品種[21]。
綜上,本研究系統(tǒng)評(píng)價(jià)了黃秋葵種質(zhì)資源的遺傳多樣性,揭示了關(guān)鍵性狀的變異模式與關(guān)聯(lián)規(guī)律,為精準(zhǔn)育種和種質(zhì)創(chuàng)新提供科學(xué)依據(jù)。然而,研究仍存在一定局限性,例如未深入探討環(huán)境因子(如海南熱帶氣候)對(duì)性狀表達(dá)的影響,且樣本地理覆蓋范圍有待擴(kuò)展。未來(lái)可結(jié)合分子標(biāo)記技術(shù),驗(yàn)證表型多樣性背后的遺傳機(jī)制,并開(kāi)展多環(huán)境試驗(yàn)以篩選廣適應(yīng)性種質(zhì),進(jìn)一步推動(dòng)黃秋葵育種工作的提質(zhì)增效。
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