郁金香表型性狀的遺傳變異及多樣性分析

關(guān)鍵詞：郁金香；遺傳變異；表型性狀；多樣性分析；聚類分析中圖分類號(hào)： 5682.2AA⁺63.032 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：1002-1302（2025）11-0133-08

郁金香為百合科郁金香屬（TulipaL.）觀賞植物，在歐洲、亞洲、美洲皆有廣泛栽培，是全球栽培數(shù)量最大的球根花卉，享有“世界花后”的美譽(yù)[1]因其具有花大色艷、色彩豐潤、適應(yīng)性好、抗逆性強(qiáng)、花期較長等優(yōu)點(diǎn)，在園林、盆栽及鮮切花等領(lǐng)域均具有重要的經(jīng)濟(jì)價(jià)值[2]。隨著人民生活水平的日益提高，對(duì)郁金香品種的需求也日趨多樣化，為產(chǎn)業(yè)發(fā)展帶來巨大的空間。雖然我國作為郁金香的原產(chǎn)地之一，但優(yōu)異郁金香品種大多從國外引進(jìn)，缺乏自主知識(shí)產(chǎn)權(quán)品種嚴(yán)重制約了相關(guān)產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。因此，開展郁金香種質(zhì)資源調(diào)查，明確郁金香重要表型性狀的遺傳特性和多樣性，有利于推進(jìn)郁金香種業(yè)創(chuàng)新和全產(chǎn)業(yè)鏈的國產(chǎn)化。

郁金香常見的葉型、花形等表型性狀不僅受自身遺傳影響，還容易受外界栽培條件的影響。近年來，圍繞郁金品種選育、種球繁育、栽培應(yīng)用等方面的研究正逐步開展起來。巨秀婷等利用ISSR分子標(biāo)記技術(shù)對(duì)郁金香品種進(jìn)行遺傳多樣性分析[3]，為后續(xù)雜交育種工作中親本選配提供一定的參考依據(jù)。馬秀花等利用11個(gè)數(shù)量性狀和9個(gè)質(zhì)量性對(duì)62份郁金香資源的表型遺傳多樣性及觀賞價(jià)值進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)[4]，為郁金香遺傳關(guān)系研究和新品種選育提供了理論依據(jù)。楊延紅等發(fā)現(xiàn)郁金香中以四面體型四分體居多，并通過花粉離體萌發(fā)的方法明確花粉萌發(fā)的適宜培養(yǎng)基組分[5。張晗等基于AHP-GRA法對(duì)栽培在上海地區(qū)的29份引進(jìn)品種進(jìn)行綜合評(píng)級(jí)，篩選出優(yōu)良品種，為后續(xù)針對(duì)適生品種開展本土化栽培研究提供了依據(jù)。此外，還有一些研究者從分子生物學(xué)角度闡述了郁金香花色和花芽分化的分子機(jī)制[7-8]。綜上，可以發(fā)現(xiàn)有關(guān)郁金香的研究已取得良好進(jìn)展，但有關(guān)其遺傳評(píng)價(jià)研究相對(duì)較少。

本研究擬通過調(diào)查分析27個(gè)郁金香品種的主要表型性狀，一方面從群體遺傳學(xué)角度估測不同性狀之間的遺傳力、遺傳進(jìn)度等遺傳特性；同時(shí)基于表型性狀對(duì)郁金香品種之間的多樣性進(jìn)行剖析，研究結(jié)果將有助于補(bǔ)充郁金香種質(zhì)資源評(píng)價(jià)利用體系，為后續(xù)重要表型性狀的遺傳改良提供理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

本研究以27份郁金香主要栽培品種（表1）為試驗(yàn)材料，在2022年的11—12月將種球露天定植于南京市建郵區(qū)南京中國綠化博覽園荷蘭園中（ 118.709695^°E，32.019756^°N? ，采用常規(guī)的水肥管理。每個(gè)品種至少種植100株，株、行距均為10cm ，定植深度為 10cm 。在其盛花期間對(duì)其21個(gè)表型性狀進(jìn)行觀測。

1.2郁金香表型性狀調(diào)查

2023年3—4月，參照NY/T2226—2012《植物新品種特異性、一致性和穩(wěn)定性測試指南郁金香屬》和高星等記載的測量標(biāo)準(zhǔn)對(duì)郁金香表型性狀[9]進(jìn)行測定。使用游標(biāo)卡尺和卷尺對(duì)株高、葉數(shù)、莖生葉長、莖生葉寬、花冠長度、花徑、花瓣數(shù)量、花瓣長、花瓣寬、花葶長、花葶寬和冠幅等12個(gè)數(shù)量性狀進(jìn)行測定，單個(gè)品種重復(fù)9次。質(zhì)量性狀主要有瓣型、花形、花色、花外部顏色數(shù)量、花瓣邊緣顏色、雄蕊顏色、花粉顏色、花柱頭顏色和花須邊程度等9個(gè)性狀，主要通過目測法觀測并登記。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

通過MicrosoftExcel2019軟件和SPSS22.0軟件對(duì)表型性狀進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，計(jì)算最大值、最小值、平均值和標(biāo)準(zhǔn)差，并進(jìn)行主成分分析和聚類分析，在聚類分析中，采用組間連接法進(jìn)行聚類。聚類類型采用歐氏距離，采用R軟件進(jìn)行相關(guān)性分析并作圖。數(shù)量性狀的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)（ H^′） 的計(jì)算方法參考孫東雷等的方法[10-11]，先計(jì)算出總體平均數(shù) 和標(biāo)準(zhǔn)差（ |sD| ），每個(gè)等級(jí)間相差0.5SD ，第1級(jí)為 到第10級(jí) 2SD），通過計(jì)算出每級(jí)的相對(duì)頻率 P_i ，然后計(jì)算出多樣性指數(shù)。質(zhì)量性狀則先賦值，然后根據(jù)分布類型計(jì)算分布頻率。計(jì)算公式為：

式中： i 為性狀的第 χ_i 個(gè)類型； P_i 為第 i 個(gè)類型所占的比例； 為自然對(duì)數(shù)

廣義遺傳力、遺傳進(jìn)度和相對(duì)遺傳進(jìn)度計(jì)算方法參照張飛等的方法[12-13]，具體公式為：

廣義遺傳力： h_B²=δ_G²/[δ_G²+（δ_G×E²/n）+δ_e²/nm] 5

表型變異系數(shù)

遺傳變異系數(shù)： ：

遺傳進(jìn)度為 5% 選擇壓下的選擇強(qiáng)度，為2.06）；

相對(duì)遺傳進(jìn)度 。

其中， δ_G² 表示遺傳方差； δ_G×E² 表示環(huán)境和基因

型互作方差； δ_e² 表示誤差方差； n 表示環(huán)境的數(shù)目；

m 表示每個(gè)環(huán)境中重復(fù)的數(shù)目。

2 結(jié)果與分析

2.1郁金香品種數(shù)量性狀的遺傳變異及多樣性分析

由表2可知，不同郁金香品種之間大部分的數(shù)量性狀之間差異較大。從株高性狀看，最矮的僅為20.20cm ，而最高株高為 65.71cm ，前者僅為后者的 1/3 ?；ò陻?shù)量的平均值為8.57張，大部分花數(shù)量為5張，而重瓣品種花瓣數(shù)量最多可達(dá)46張?；ㄝ銓捫誀钤诓煌贩N之間的差異較小，分布范圍為0.42～1.02cm ，標(biāo)準(zhǔn)差僅為0.09。各性狀之間，表型變異系數(shù)的分布范圍較大，為14. 52% ～90.39% ，花瓣數(shù)量的表型變異系數(shù)最大，達(dá)到了90% 以上，進(jìn)一步證明了不同品種間花瓣數(shù)量差異較大，而葉數(shù)、花瓣長、花瓣寬和花葶寬性狀的表型變異系數(shù)均小于 20% ，說明這4個(gè)性狀在品種之間的差異較小，剩余的性狀如株高、莖生葉長、莖生葉寬等7個(gè)性狀的表型變異系數(shù)均介于 20%～27% 之間，變異幅度一般。從數(shù)值看，遺傳變異系數(shù)略小于表型變異系數(shù)，其分布范圍為12. 76% ～89.02% ，同樣發(fā)現(xiàn)，花葶寬性狀的遺傳變異系數(shù)最小，而花瓣數(shù)量的遺傳變異系數(shù)最大。

廣義遺傳力、遺傳進(jìn)度、相對(duì)遺傳進(jìn)度等遺傳參數(shù)分析結(jié)果見表3。結(jié)果表明，12個(gè)性狀的廣義遺傳力均較高，數(shù)值范圍在 0.72～0.97 之間，其中莖生葉長（0.78）莖生葉寬（0.72）、花瓣寬（0.79）

和花葶寬（0.77）等性狀的廣義遺傳力相對(duì)較低，而株高、花冠長度、花徑、花瓣數(shù)量和花瓣長等5個(gè)性狀的廣義遺傳力在0.9以上，花瓣數(shù)量的最大，為0.97。遺傳進(jìn)度結(jié)果顯示，株高、花瓣數(shù)量的遺傳進(jìn)度較高，花葶寬的較低，僅為0.15。相對(duì)遺傳進(jìn)度同樣在花瓣數(shù)量上表現(xiàn)較高（ 180.59% ），在花葶寬中最低。通過對(duì)遺傳進(jìn)度和相對(duì)遺傳進(jìn)度分析發(fā)現(xiàn)，花瓣數(shù)量在遺傳進(jìn)度和相對(duì)遺傳進(jìn)度上均表現(xiàn)較高，說明在人工選擇下，獲得遺傳增量較大。對(duì)Shannon-Wiener指數(shù)分析發(fā)現(xiàn)，除花瓣數(shù)量的多樣性指數(shù)最小，僅為0.97之外，其他11個(gè)性狀的多樣性指數(shù)均在2.70及之上，其中花徑和花瓣長2個(gè)性狀的多樣性指數(shù)均在2.90以上，分別為2.91和2.99。研究結(jié)果說明花瓣長、花徑、花葶長和花葶寬等性狀的多樣性豐富，變異更為廣泛，而花瓣數(shù)量性狀的多樣性相對(duì)較低。

2.2郁金香資源質(zhì)量性狀的變異及多樣性

27份郁金香品種9個(gè)質(zhì)量性狀的變異系數(shù)及多樣性指數(shù)見表4。從各性狀的頻次分布發(fā)現(xiàn)，瓣型較為單一，主要可分為單瓣和重瓣，單瓣在統(tǒng)計(jì)品種中占據(jù)絕對(duì)優(yōu)勢(shì)；而郁金香花色性狀比較豐富，14種不同的色彩均在郁金香中占有一定的比例，黃色占比最大，為 14.81% ；花外部顏色主要有1種、2種，其占比分別為 59.26%.40.74% 。在9個(gè)質(zhì)量性狀中，變異系數(shù)最大的是花色和花瓣邊緣顏色，兩者均在 50% 以上，分別為 52.05%.51.28% ，其次是花須邊程度、花形、花外部顏色數(shù)量、花柱頭顏色、瓣型、雄蕊顏色，最小的則是花粉顏色。綜合分析發(fā)現(xiàn)，有6個(gè)性狀的變異系數(shù)均在 30% 以上，說明郁金香花形表型數(shù)據(jù)變異較為廣泛，可作為雜種親本。多樣性指數(shù)在不同性狀之間的差異較大，瓣型性狀的多樣性指數(shù)僅為0.50，而花色（3.66）和花瓣邊緣顏色（3.09）的多樣性指數(shù)較高，其余性狀的多樣性指數(shù)分布較為集中，主要在0.98～1.50之間。上述結(jié)果也同樣說明了郁金香花色和花瓣邊緣顏色較為豐富，而在瓣型上分布較為單一。

2.3郁金香性狀間相關(guān)性分析

郁金香21個(gè)性狀間的相關(guān)性分析結(jié)果如圖1所示。Pearson相關(guān)性分析結(jié)果表明，在210對(duì)性狀之間共有24對(duì)達(dá)到極顯著相關(guān)，還有21對(duì)性狀表現(xiàn)為顯著相關(guān)，表明不同性狀間具有一定的相關(guān)性。在數(shù)量性狀中，株高與莖生葉長、花冠長度、花瓣長、花瓣寬和冠幅等均具有顯著或極顯著正相關(guān)性 （0.43

2.4郁金香性狀主成分分析

由表5可知，以特征值1為閾值，可以從21個(gè)表型性狀中提煉出7個(gè)主成分，其貢獻(xiàn)率分別為27.02% 、16. 77% 、10. 28% 、7. 97% 、7. 16% 、6.86%.5.23% ，累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá) 81.29% ，包括了測量的大部分表型性狀信息。第1主成分的特征值為5.67，主要涵蓋了株高、莖生葉長、花冠長度、花瓣長和花葶長等性狀，這些性狀均具有較高正向負(fù)載系數(shù) （gt;0.70） ，大致反映出郁金香的生長態(tài)勢(shì)。在第2主成分中，主要反映出花形和花色特點(diǎn)，其中花形的正向負(fù)載系數(shù)最大為0.71，花色和花瓣邊緣顏色的負(fù)向負(fù)載系數(shù)絕對(duì)值較大，分別為-0.88和-0.77 。第3和第4主成分中，負(fù)載系數(shù)較大的分別是花徑和葉數(shù)性狀，其負(fù)載系數(shù)分別為0.64和0.59。第5和第6主成分集中反映出花柱頭顏色性狀，在2個(gè)主成分中絕大多數(shù)性狀的負(fù)載系數(shù)絕對(duì)值均較小，僅花柱頭顏色具有較高的正向負(fù)載系數(shù)，在2個(gè)主成分中的負(fù)載系數(shù)分別為0.42和0.58；此外，花瓣寬在第6主成分中具有較大負(fù)向負(fù)載系數(shù)。在第7主成分中，花粉顏色性狀的負(fù)向負(fù)載系數(shù)絕對(duì)值較大，為0.72，說明該主成分主要反映花粉性狀。

2.5郁金香群體聚類分析

基于21個(gè)性狀對(duì)27個(gè)郁金香品種采用了組間連接法進(jìn)行聚類分析，聚類類型采用Ward法。由圖2可知，在歐氏距離為10時(shí)，可以將27份郁金香品種資源分為3類，其中第1類包括11個(gè)郁金香品種，第2類主要包括了3個(gè)郁金香品種，第3類則包含了13個(gè)郁金香品種。仔細(xì)分析發(fā)現(xiàn)，第1類主要包涵的郁金香品種主要特征是株高較矮，冠幅較小，花葶較細(xì)弱短小，花瓣較小，花型較小，花色較為豐富，花粉基本以黃色主。第2類的3個(gè)品種均為重瓣品種，除花瓣數(shù)量較多之外，花形均為碗形，花冠較短，花徑大，花瓣卵形全緣，無明顯須邊，基生葉數(shù)較多，花色以粉橙系為主，花粉和雄蕊顏色主要為黃色。第3類郁金香品種的主要特征是株型高大，一般都在 50cm 以上，葉型較大，花瓣大而長，花葶粗而長，葉數(shù)較多，冠幅大，花外部主要以單色為主，花粉和柱頭顏色主要為黃色。

3討論

郁金香是世界著名觀賞花卉之一，花色繁多，色彩豐潤，深受消費(fèi)者喜愛，自首次被人們發(fā)現(xiàn)并開始人工培育以來，經(jīng)不斷育種改良，目前世界范圍內(nèi)登記品種已達(dá)8000多個(gè)[3]。表型是植物自身遺傳因素與外界環(huán)境因素相互作用的結(jié)果，了解和掌握表型性狀的多樣性，是植物種質(zhì)資源研究的最直觀、最基本的方法和途徑之—[14-16]

本研究中，利用21個(gè)表型性狀對(duì)27個(gè)郁金香品種進(jìn)行了表型評(píng)估和多樣性分析。結(jié)果表明，群體數(shù)量性狀的表型變異系數(shù)范圍為 14.52% ～90.39% ，平均為21. 18% ；而數(shù)量性狀的遺傳變異系數(shù)范圍為 12.76%～89.02% ，表明供試材料的表型性狀表現(xiàn)出豐富的多樣性和變異，可為后續(xù)郁金香遺傳育種提供豐富的種質(zhì)資源。相似的結(jié)果在其他觀賞植物如菊花、卡特蘭和月季之中也較為常見[15-17]。多樣性指數(shù)也從側(cè)面證實(shí)了上述結(jié)論，本研究中大部分?jǐn)?shù)量性狀的Shannon-Wiener指數(shù)在

2.70以上，研究結(jié)果略高于馬秀花等在郁金香表型性狀上的多樣性指數(shù)數(shù)值，造成差異的主要原因可能是因?yàn)檫x擇材料種類的不同4。此外，還發(fā)現(xiàn)數(shù)量性狀比質(zhì)量性狀具有更高的多樣性指數(shù)，說明郁金香種質(zhì)資源的數(shù)量性狀比質(zhì)量性狀具有更大變異，這一結(jié)論與之前在冰草以及老芒麥等表型多樣性上的研究[18-19]相一致。

為進(jìn)一步評(píng)估郁金香數(shù)量性狀遺傳改良的潛力，選擇了廣義遺傳力、遺傳進(jìn)度、相對(duì)遺傳進(jìn)度等遺傳參數(shù)進(jìn)行分析。本研究中數(shù)量性狀具有較高的廣義遺傳力 （0.72～0.97 ），表明大部分?jǐn)?shù)量主要由遺傳因素控制，受基因之間的加性效應(yīng)影響較大，能穩(wěn)定遺傳，可以進(jìn)行早期的世代選擇[20]。在5% 選擇壓下，株高和花瓣數(shù)量的遺傳進(jìn)度較高，葉數(shù)、花瓣寬和花葶寬的遺傳進(jìn)度較低。大部分性狀的相對(duì)遺傳進(jìn)度都較高（ gt;30% ），其中花瓣數(shù)量具有較高的相對(duì)遺傳進(jìn)度（ gt;180% ），推測可能是篩選的郁金香群體的花瓣數(shù)量具有較高的變異造成的?；ò陻?shù)量、株高和花葶長等性狀的廣義遺傳力、遺傳進(jìn)度和相對(duì)遺傳進(jìn)度均較高，表明這3個(gè)性狀主要由加性基因控制，在早期選擇的潛力較大、效果好。

對(duì)植物不同性狀進(jìn)行相關(guān)性分析，可以通過某一性狀預(yù)測其他性狀的狀況，在育種中具有重要意義[21]。本研究中表型性狀之間的相關(guān)性分析結(jié)果表明，大部分?jǐn)?shù)量性狀之間存在顯著相關(guān)關(guān)系，而表型性狀之間的相關(guān)性較弱。因此，在后續(xù)育種過程中，可在一定程度上利用數(shù)量性狀之間的相關(guān)性改良目標(biāo)性狀。本研究中，株高與花冠長度、花瓣長、花瓣寬和冠幅均具有顯著或極顯著正相關(guān)性，但與花瓣數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)，可在后續(xù)雜交育種過程中，選擇一些花朵大、重瓣型的父母本進(jìn)行雜交，進(jìn)而選育出生長性狀良好、花瓣數(shù)量多、花形好的郁金香新品種。

主成分分析是通過降維的方法，將多個(gè)表型特征簡化為幾個(gè)重要的成分，從而清楚地顯示各性狀的重要程度[22]。本研究中從21個(gè)表型性狀中提煉出7個(gè)主成分，累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá) 81.29% ，反映了供試品種的大部分表型性狀信息。不同主成分中包含的各性狀的負(fù)載值差異較大，株高、莖生葉長、花冠長度、花瓣長、花葶長、瓣型等性狀在各個(gè)主成分中負(fù)載值貢獻(xiàn)率較大，可作為后續(xù)郁金香形態(tài)鑒定分類的主要依據(jù)。聚類分析結(jié)果表明，在歐氏距離為

10時(shí)，可以將27份郁金香種質(zhì)劃分為3類，分類結(jié)果與郁金香品種的生長狀況和形態(tài)較為吻合，其中第2類包括了材料中的所有重瓣品種，說明基于表型性狀的聚類分析能在一定程度上反映植物種質(zhì)資源的表型特征，為后續(xù)親本選擇和選配提供參考依據(jù)，但對(duì)其遺傳多樣性和親緣關(guān)系鑒定仍有一定的局限性，需要借助SSR、SRAP和SNP等遺傳標(biāo)記進(jìn)行分析[23]

4結(jié)論

本試驗(yàn)通過對(duì)郁金香種質(zhì)表型數(shù)量性狀和質(zhì)量性狀分析發(fā)現(xiàn)，數(shù)量性狀比質(zhì)量性狀存在更大的變異，為今后選擇優(yōu)良親本奠定良好基礎(chǔ)。遺傳分析結(jié)果顯示，花瓣數(shù)量、株高和花葶長等性狀的廣義遺傳力、遺傳進(jìn)度和相對(duì)遺傳進(jìn)度均較高，表明這3個(gè)性狀主要由加性基因控制，在早期選擇的潛力較大、效果好。此外還明確了郁金香種質(zhì)資源的表型性狀的遺傳變異和各性狀之間存在不同程度的相關(guān)性。研究結(jié)果可為今后郁金香新品種選育及園林應(yīng)用等方面提供理論和實(shí)踐參考。

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