草莓屬（Fragaria）植物遺傳多樣性研究進(jìn)展

中圖分類號(hào)：S668.403.2 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：1002-1302（2025）11-0023-08

草莓為多年生宿根性草本植物，隸屬薔薇科草莓屬[1]。草莓果肉鮮嫩多汁，果香濃郁，富含多種維生素、氨基酸、黃酮類以及磷、鐵等礦質(zhì)元素，有“水果皇后”的美稱，具有較高的營養(yǎng)和經(jīng)濟(jì)價(jià)值，在世界各地廣泛栽培[2-3]。據(jù)聯(lián)合國糧食及農(nóng)業(yè)組織（FAO）統(tǒng)計(jì)，2022年世界草莓栽培總面積約為39.76萬 hm² ，年產(chǎn)量約為956.99萬t，中國的草莓栽培面積約為12.78萬 hm² ，產(chǎn)量約為337.32萬t，均居世界首位[4]。目前，草莓屬中鳳梨草莓為主要的商業(yè)化栽培種，它是由弗吉尼亞草莓和智利草莓偶然雜交而獲得，而其余種均處于野生或半野生狀態(tài)[5]。草莓栽培歷史悠久，且品種繁多，據(jù)統(tǒng)計(jì)，全世界已認(rèn)定的草莓栽培品種有3000多個(gè)[6]。我國擁有世界上最為豐富的草莓野生種質(zhì)資源，且分布廣泛，但對(duì)其開發(fā)利用起步較晚[7。我國草莓育種起步于20世紀(jì)50年代，現(xiàn)已育成的草莓品種約有112個(gè)，但我國栽培的草莓品種依然多由日本及歐美國家引進(jìn)[6.8-10]。我國地域廣闊，地理環(huán)境及氣候條件復(fù)雜多樣，引進(jìn)品種也常存在生態(tài)適宜性問題[-12] 。

遺傳多樣性是生物多樣性研究的核心，決定著生物多樣性的形成和發(fā)展。遺傳多樣性一般是指生物體內(nèi)決定性狀的遺傳因子及其組合的多樣性，是其種內(nèi)不同個(gè)體之間遺傳變異的總和[13]。遺傳多樣性越高表明物種遺傳變異越豐富，進(jìn)化能力以及對(duì)生存環(huán)境的適應(yīng)能力越強(qiáng)，其越能維持物種的穩(wěn)定[14]。遺傳變異的表現(xiàn)形式又是多層次的，在種群、個(gè)體、組織和細(xì)胞以及分子水平上體現(xiàn)出來。因此，加強(qiáng)對(duì)草莓種質(zhì)資源遺傳多樣性研究，對(duì)于了解其起源、進(jìn)化和系統(tǒng)分類，正確認(rèn)識(shí)草莓遺傳變異的程度及不同種質(zhì)間的親緣關(guān)系具有重要意義，同時(shí)為探討育種改良和資源保護(hù)與利用提供科學(xué)依據(jù)。2020年，翁天均等通過FISH（熒光原位雜交）技術(shù)對(duì)45SrDNA在草莓屬植物染色體上的分布情況（包括位點(diǎn)數(shù)目、分布區(qū)域和拷貝數(shù)）進(jìn)行分析，并初步討論了種間親緣關(guān)系和多倍體起源等問題，為草莓屬植物分類、起源與進(jìn)化研究提供參考[15]。目前，關(guān)于草莓遺傳多樣性的研究，國內(nèi)外研究者采用了多種手段，分別從形態(tài)學(xué)、孢粉學(xué)、細(xì)胞學(xué)和分子生物學(xué)等方面進(jìn)行了揭示，并取得了眾多成果。筆者對(duì)國內(nèi)外文獻(xiàn)報(bào)道進(jìn)行總結(jié)，從多個(gè)方面對(duì)草莓種質(zhì)資源遺傳多樣性的研究進(jìn)行綜述，旨在為草莓種質(zhì)資源的進(jìn)一步研究利用及新品種改良提供一定的參考，以促進(jìn)我國草莓產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。

1草莓屬植物的分類及地理分布

現(xiàn)代草莓分類，最早在法國1766年出版的《草莓自然史》中就有對(duì)10個(gè)草莓種進(jìn)行描述，后來，德國學(xué)者Staudt又先后多次對(duì)亞、歐及美洲的草莓野生資源展開調(diào)查，通過對(duì)其系統(tǒng)的研究和整理，逐步使草莓屬植物的劃分及其系統(tǒng)發(fā)生趨于規(guī)范[7，16]。草莓屬植物按其倍性分類可分為6組：二倍體種（ 2n=2x=14 ），四倍體種（ 2n=4x=28 ），五倍體種（ 2n=5x=35 ），六倍體種（ 2n=6x=42 ），八倍體種（ 2n=8x=56 ），十倍體種（ 2n=10x=70 ）[7]2011年，根據(jù)Hummer等的修訂，草莓屬植物約有24個(gè)種[17]。2017年，Lei等從我國東北采集到多個(gè)自然五倍體野生草莓，研究發(fā)現(xiàn)該自然五倍體與布氏草莓的起源不同，認(rèn)為有可能是一個(gè)新的種[18]2021年，Qiao等對(duì)草莓屬二倍體野生資源進(jìn)行了泛基因組學(xué)和起源演化的深人研究，首次構(gòu)建了草莓屬泛基因組和核心基因組，重新構(gòu)建了關(guān)鍵物種的系統(tǒng)發(fā)育樹，還預(yù)測(cè)了它們的起源和分化時(shí)間，通過群體遺傳學(xué)和形態(tài)學(xué)的綜合分析，該團(tuán)隊(duì)還發(fā)現(xiàn)了一個(gè)新的草莓屬二倍體種——峨眉草莓[19]。目前，認(rèn)為草莓屬植物約有25種（表1），但草莓屬植物的收集、保存、分類研究仍處于初級(jí)階段，許多草莓野生資源的分類還存在諸多疑問。因此，有必要采用更多有效方法對(duì)草莓屬植物展開更深入的研究。

草莓屬植物的自然分布廣泛，亞洲、歐洲和美洲是其三大起源中心，大部分集中分布在北半球0 36^°N～60^°N 之間），南美洲的太平洋沿岸亦有少量分布[20]。目前，草莓屬有14個(gè)二倍體種，其中有9個(gè)種為東亞特有種，故有學(xué)者認(rèn)為該地區(qū)最有可能是原始草莓的起源地[21-22]。我國是草莓屬植物的重要分布中心之一，我國草莓屬自然分布有13個(gè)種（包括8個(gè)二倍體種和5個(gè)四倍體種），主要分布在東北、西北、西南及中部地區(qū)，云貴高原、青藏高原、秦嶺山脈、長白山山脈的野生草莓種類和數(shù)量最為豐富，蘊(yùn)藏有許多珍稀的優(yōu)良資源，而東南部地區(qū)幾乎少有分布[18.23] 。

2草莓種質(zhì)資源遺傳多樣性研究現(xiàn)狀

2.1草莓屬植物的形態(tài)學(xué)研究

植物形態(tài)學(xué)研究是科研工作者對(duì)某種植物進(jìn)行研究以及分類的基礎(chǔ)，對(duì)植物的親緣關(guān)系、起源、進(jìn)化以及品種鑒定等方面的研究具有重要的作用。形態(tài)學(xué)標(biāo)記在草莓屬植物的遺傳多樣性研究中應(yīng)用非常廣泛，國內(nèi)外學(xué)者常根據(jù)其宏觀的形態(tài)（如株態(tài)、種子形態(tài)、葉、花序、花器官、匍匐莖分支以及莖上絨毛等）差異進(jìn)行親緣關(guān)系分析及分類研究[24]

野生草莓資源在不同種類間以及同一種類的不同個(gè)體間，均表現(xiàn)出植株形態(tài)等性狀的差異。欒坤通過分析來自中國新疆和德國的綠色草莓樣本，對(duì)12個(gè)不同居群綠色草莓的植物學(xué)性狀進(jìn)行了調(diào)查，結(jié)果表明不同居群間在植株形態(tài)、葉片大小、花序及花性狀、果實(shí)性狀上均呈現(xiàn)出差異性[25]。劉爽對(duì)不同種87份野生草莓資源的27個(gè)植物學(xué)性狀進(jìn)行系統(tǒng)評(píng)價(jià)和分析，14個(gè)描述型性狀和11個(gè)數(shù)值型性狀具有不同程度的多態(tài)性，結(jié)果表明：株高與葉柄長呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)最高[26]。肖桂林等對(duì)來源于國內(nèi)、日韓及歐美的73份草莓種質(zhì)資源表型性狀的遺傳多樣性分析，51個(gè)表型性狀具有不同程度的多態(tài)性，包括34個(gè)描述型性狀和17個(gè)數(shù)值型性狀；主成分分析結(jié)果均表明，日韓草莓與中國草莓在表型上較為相似，歐美草莓與亞洲草莓在表型上存在較大差異[27]。楊肖芳等對(duì)浙江省主要栽培草莓品種進(jìn)行了多樣性分析和分類，結(jié)果同樣表明，不同群體的性狀描述在群體間有顯著差異，聚類分析將20份資源劃分為5個(gè)類群[28]。此外，車曉東對(duì)我國24個(gè)地區(qū)的84份四倍體野生草莓的物候期和形態(tài)學(xué)性狀進(jìn)行鑒定，76份野生資源中共6類，且全部分布在我國，發(fā)現(xiàn)疑似新種吉林類草莓；并根據(jù)其表型特征制定了我國四倍體野生草莓的檢索表29]

可以看出，不同地區(qū)的不同草莓資源的表型性狀在種間和種內(nèi)均存在差異，遺傳多樣性較為豐富。草莓形態(tài)的分化是多向的，受自身遺傳特性和環(huán)境的共同作用，在長期品種進(jìn)化過程中不同的人工選擇方向，也會(huì)導(dǎo)致親本相同或相近的品種其表型差異很大，野生草莓生長環(huán)境的不同也可能導(dǎo)致同種草莓出現(xiàn)多樣性變異，并且多次引種也會(huì)使不同地區(qū)來源的品種差異縮小[30]。由于草莓屬植物的形態(tài)學(xué)標(biāo)記易受到環(huán)境影響以及主觀因素導(dǎo)致的誤判，并不能全面地對(duì)其遺傳多樣性做出更為準(zhǔn)確的分析。因此，還需要結(jié)合其他方面進(jìn)行綜合研究，同時(shí)加強(qiáng)對(duì)國內(nèi)外草莓野生資源的整理收集保護(hù)，這也是保證種質(zhì)資源多樣性研究的基礎(chǔ)。

2.2草莓屬植物的孢粉學(xué)研究

孢粉學(xué)是主要研究植物孢子和花粉的科學(xué)?；ǚ凼且环N高度簡(jiǎn)化的雄配子體，遺傳穩(wěn)定性極強(qiáng)，遺傳信息豐富，其形態(tài)特征受基因型所控制，并具有獨(dú)特的外形、復(fù)雜的外壁結(jié)構(gòu)和精細(xì)的紋飾，不易受外界條件的影響[31]。因此，在探討植物起源與演化、系統(tǒng)發(fā)育、分類及鑒定親緣關(guān)系上具有重要的價(jià)值。

早在1977年，Mass就對(duì)草莓屬植物的花粉超微結(jié)構(gòu)進(jìn)行觀察[32]。隨后，有研究者先后分別對(duì)二倍體草莓種、五倍體野生草莓以及不同栽培草莓品種的花粉進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)花粉性狀比較復(fù)雜，無論是其形態(tài)或生活力方面均存在著顯著差異，可作為品種特性進(jìn)行識(shí)別和育種的依據(jù)，并分別對(duì)其親緣關(guān)系進(jìn)行了分析[33-35]。韓柏明等對(duì)草莓屬花粉形態(tài)電鏡觀察，認(rèn)為其花粉大小、表面紋飾與倍性存在一定關(guān)系，低倍體（二倍體及四倍體）草莓花粉較小，表面紋飾較淺，而八倍體草莓花粉較大，表面紋飾較深；自然五倍體材料的花粉形態(tài)與八倍體草莓的花粉形態(tài)相似;通過聚類分析一些典型的花粉形態(tài)性狀，認(rèn)為花粉形態(tài)的聚類分析適用于種間親緣關(guān)系分析，而對(duì)栽培品種可能不適用[36]。Luan 等對(duì)我國野生草莓46個(gè)樣品（包括7個(gè)二倍體種和2個(gè)新二倍體基因型）的花粉超微結(jié)構(gòu)進(jìn)行了觀察，結(jié)果表明，樣品的花粉呈扁平狀和三色狀；花粉孔沿極軸等距分布，幾乎延伸到兩極；花粉粒大小相近，花粉外壁紋飾呈規(guī)則條紋，近似平行于極軸;不同草莓屬植物花粉外壁紋飾深度不同；對(duì)典型花粉形態(tài)特征進(jìn)行聚類分析，結(jié)果與傳統(tǒng)物種分類相似[37]

草莓屬植物的花粉形態(tài)特征相對(duì)比較復(fù)雜，攜帶有大量的信息。研究者通過對(duì)草莓屬植物的花粉大小、形狀和外壁紋飾等特征觀察，取得了一定的成果，但草莓花粉的研究多是對(duì)其基本特征進(jìn)行比較，沒有成套的花粉掃描圖譜以及完善的花粉形態(tài)資料，且大多數(shù)研究工作主要集中在種質(zhì)資源的分類上，對(duì)其起源、進(jìn)化和親緣關(guān)系研究的投入相對(duì)不足，對(duì)于草莓系統(tǒng)演化全面分析有局限性。

2.3草莓屬植物的細(xì)胞學(xué)研究

細(xì)胞學(xué)研究的主要內(nèi)容包括染色體數(shù)目觀察、減數(shù)分裂的行為分析、核型分析（染色體大小、形態(tài)、隨體、著絲點(diǎn)位置等）、帶型分析（Q帶、C帶、G帶等）等。染色體作為遺傳信息的核心載體，在不同物種間其數(shù)量和結(jié)構(gòu)特征均存在一定差異，若發(fā)生變化常常會(huì)引起表型的變化[38]；植物的屬間、種間乃至種內(nèi)，其染色體的分化程度也常有不同。因此，研究植物染色體數(shù)目和結(jié)構(gòu)的變異，就能反映出植物的遺傳多樣性，對(duì)了解植物親緣關(guān)系、雜交育種以及植物分類等研究具有獨(dú)到作用。

草莓屬的細(xì)胞學(xué)研究開始較早，但早期的研究主要集中于染色體數(shù)目檢測(cè)。部分研究者還對(duì)不同倍性草莓種的減數(shù)分裂行為進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)其減數(shù)分裂存在環(huán)狀染色體、落后染色體、不均等分離、多分孢子、微核及雙核仁等異?，F(xiàn)象[34]。后來基于李懋學(xué)等制定的染色體核型分析標(biāo)準(zhǔn)以及核型等級(jí)[39-40]，國內(nèi)外學(xué)者隨即展開了對(duì)草莓屬植物的核型分析研究。染色體核型分析對(duì)于可靠地鑒定親本供體和多倍體形成模式至關(guān)重要。在核型分析中，近緣物種間染色體形狀的比較已被用作闡明系統(tǒng)發(fā)育和分類學(xué)關(guān)系的關(guān)鍵性狀。本綜述對(duì)目前收集到的國內(nèi)外的草莓屬植物的染色體數(shù)目、倍性、核型公式及種源地等進(jìn)行統(tǒng)計(jì)（表1）。

草莓屬植物的染色體基數(shù) x=7 ，且自然條件下倍性變異較為廣泛，主要存在有二倍體、四倍體、五倍體、六倍體、八倍體、十倍體，此外還有報(bào)道發(fā)現(xiàn)了三倍體、九倍體等野生草莓[49-51]。草莓屬中存在雌雄同株和雌雄異株類型，隨倍性的增加，高倍性種還存在三性異株現(xiàn)象[23]。已知的草莓屬中大部分種為 2n=2x=14 ，約有13個(gè)種，且二倍體種最常見的核型公式是 8m+6sm ，核型多為2A，對(duì)稱性較高。一般認(rèn)為，染色體數(shù)目較多的物種是從染色體數(shù)目較低的物種演化而來。并且在顯花植物中具有核型對(duì)稱的常具有原始的性狀，而核型不對(duì)稱者則往往是進(jìn)化或?qū)倥缮奈锓N，并且物種的核型呈現(xiàn)由對(duì)稱向不對(duì)稱進(jìn)化的趨勢(shì)[42]。因此有學(xué)者認(rèn)為可以假定二倍體種是其他草莓屬種的祖先。然而，在草莓屬中大多數(shù)多倍體草莓種的起源進(jìn)化仍然不清楚，由于其廣泛的基因組雜交使得追蹤多倍體草莓種的二倍體起源也變得困難[19.52-53]

目前，國內(nèi)外科研工作者對(duì)于草莓屬植物染色體倍性的研究結(jié)果較為一致，而纖細(xì)草莓一般認(rèn)為是四倍體種，也有人認(rèn)為存在二倍體種；核型分析結(jié)果顯示草莓屬植物在種間和種內(nèi)均存在一定差異。上述研究結(jié)果僅是基于部分草莓種質(zhì)資源，還有很多野生種質(zhì)資源未被開發(fā)，因此有可能會(huì)導(dǎo)致對(duì)該物種遺傳多樣性的低估。在染色體水平，草莓屬種間的密切關(guān)系常反映在它們高度的核型相似性和穩(wěn)定性上，草莓屬植物的染色體一般較小且形態(tài)相似，若僅依靠染色體形態(tài)特征的核型分析不僅難以區(qū)分不同的二倍體種，也無法有效揭示多倍體種的起源，因此在探明其親緣進(jìn)化關(guān)系的研究中獲得的信息并不完全準(zhǔn)確[3，4144]。這還需要進(jìn)一步結(jié)合分子手段確定其親緣演化關(guān)系。

相較于傳統(tǒng)顯帶技術(shù)，熒光原位雜交技術(shù)（FISH）能夠精確地對(duì)染色體進(jìn)行定位和標(biāo)記，更準(zhǔn)確區(qū)分不同物種間的種系發(fā)育關(guān)系，是解析草莓親緣進(jìn)化關(guān)系的一項(xiàng)有力工具。目前，國內(nèi)外部分學(xué)者分別利用5SrDNA、25SrDNA、45SrDNA及基因組DNA作為探針展開了對(duì)草莓屬植物的FISH研究，并在草莓屬植物的染色體識(shí)別、親緣關(guān)系和系統(tǒng)分類上取得了一定成果[54-56]。此外， Qu 等利用染色體特異的寡核苷酸庫（oligo）作為探針，成功識(shí)別了草莓屬植物的單個(gè)染色體，并進(jìn)一步利用森林草莓6個(gè)寡核苷酸庫、45S和5SrDNA探針，分別構(gòu)建了第1個(gè)基于FISH技術(shù)的森林草莓分子細(xì)胞遺傳學(xué)核型，確定了森林草莓連鎖群和染色體的對(duì)應(yīng)關(guān)系，揭示了45S和5SrDNA在森林草莓染色體上的分布位置及其數(shù)量[57]。隨后， Qu 等利用這套寡核苷酸探針對(duì)多個(gè)草莓屬物種進(jìn)行跨物種染色體繪制，以闡明草莓屬內(nèi)的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系，并基于核型分析和5S和45SrDNA分布模式鑒定了多倍體物種的二倍體祖先[52]。2021年，張露月也通過合成對(duì)應(yīng)森林草莓6條染色體的寡核苷酸探針庫，成功識(shí)別了13個(gè)不同倍性草莓種的每條染色體，并為它們構(gòu)建了分子細(xì)胞遺傳學(xué)核型[44]

2.4 DNA分子標(biāo)記研究

DNA分子標(biāo)記是指可遺傳并可檢測(cè)的DNA序列，以個(gè)體間核苷酸差異為基礎(chǔ)，可直接反映在DNA水平上的遺傳變異和遺傳多態(tài)性，能更精準(zhǔn)地揭示種間、種內(nèi)的差異[58]。草莓在我國分布范圍較廣，種類較多，利用分子標(biāo)記對(duì)草莓進(jìn)行遺傳多樣性研究具有重要意義。

在分子水平草莓屬植物的種質(zhì)資源多樣性十分豐富，并且大部分分子標(biāo)記技術(shù)研究都是通過對(duì)草莓屬植物的遺傳多樣性分析進(jìn)而對(duì)其進(jìn)行親緣關(guān)系研究、品種分類及鑒定。Peng等采用AFLP標(biāo)記對(duì)采集于西藏高原墨脫縣的70份草莓樣品進(jìn)行遺傳多樣性分析，將70份樣品聚集為6組，研究結(jié)果認(rèn)為墨脫縣野生草莓具有較高的遺傳多樣性[9] C史芳芳等通過形態(tài)學(xué)觀察及SSR分子標(biāo)記技術(shù)，有效地對(duì)綠色草莓與鳳梨草莓雜交后代進(jìn)行種間雜種真實(shí)性鑒定和遺傳多樣性分析，結(jié)果均表明了草莓通過遠(yuǎn)緣雜交可導(dǎo)致后代的基因重組，并產(chǎn)生豐富的變異，這為雜交后代選育提供了依據(jù)[60]。Bird等利用高密度SNP陣列對(duì)來自阿拉斯加到智利南部的野生八倍體草莓的進(jìn)化關(guān)系進(jìn)行了研究，系統(tǒng)發(fā)育分析表明，F(xiàn).viriana和 F ，chiloensis為單系和姊妹系，2個(gè)八倍體種內(nèi)所識(shí)別的亞種中除1個(gè)外，其余亞種均表現(xiàn)出廣泛的并系性；此外，F(xiàn).chiloensis種群間的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系支持從北美向南擴(kuò)展的單一種群范圍。八倍體草莓的種間和種內(nèi)關(guān)系復(fù)雜，表明在同域種間和種內(nèi)的群體之間存在著大量而深層的基因交流[53]。張運(yùn)峰等利用ISSR技術(shù)和多維尺度分析技術(shù)解析了12種具有不同遺傳背景的栽培草莓品種間的親緣關(guān)系，認(rèn)為中國草莓品種與日本品種的親緣關(guān)系較為密切，且遺傳背景比較狹窄，品種之間的遺傳差異也較小，與美國、西班牙品種的親緣關(guān)系則較遠(yuǎn)[61]。草莓群體間的遺傳變異大于群體內(nèi)的遺傳變異，是遺傳多樣性的主要來源[2]。部分學(xué)者通過分子標(biāo)記（AFLP、SSR、ISSR等）發(fā)現(xiàn)，草莓種質(zhì)的遺傳多樣性與地理分布存在一定的關(guān)系，并且認(rèn)為野生草莓資源有按地理來源分類的趨勢(shì)，與地理海拔高度也存在一定的相關(guān)性[62-65] 。

部分分子標(biāo)記技術(shù)還被應(yīng)用于栽培草莓遺傳圖譜的構(gòu)建、核心種質(zhì)的構(gòu)建以及數(shù)量性狀的QTL定位等。董輝等利用日本高感白粉病草莓品種紅顏為父本，高抗白粉病草莓品種紅星為母本構(gòu)建 F₁ 代群體，通過SLAF-seq技術(shù)對(duì)栽培草莓 F₁ 代群體進(jìn)行高通量測(cè)序和SNP標(biāo)記的開發(fā)，并首次利用該技術(shù)構(gòu)建了栽培草莓的高密度SNP遺傳圖譜，為栽培草莓的遺傳研究和分子標(biāo)記輔助育種奠定了基礎(chǔ)[6]。張?jiān)佺纫?種野生二倍體草莓基因組為基礎(chǔ)，開發(fā)SSR分子標(biāo)記，對(duì)176份野生草莓資源構(gòu)建野生二倍體核心種質(zhì)并創(chuàng)建每份材料的分子ID^[67] 。劉國霞等從59 對(duì) SSR 引物中篩選出 18 對(duì)具有良好多態(tài)性的引物，并利用這些引物成功為84個(gè)八倍體草莓品種創(chuàng)建了 DNA 指紋圖譜[68]Cockerton等對(duì)2個(gè)雙親本定位群體Emily × Fenella和Redgauntlet × Hapil的基因型進(jìn)行了白粉病嚴(yán)重程度的表型分析，報(bào)道了多個(gè)與白粉病抗性相關(guān)的QTL，確定6個(gè)QTL在多個(gè)表型事件中表現(xiàn)出穩(wěn)定的抗性水平[69]。才智利用該團(tuán)隊(duì)前期對(duì)紅花草莓不同發(fā)育階段轉(zhuǎn)錄組測(cè)序結(jié)果和紅花草莓花瓣著色相關(guān)分子機(jī)理的研究，對(duì)篩選到的關(guān)鍵轉(zhuǎn)錄因子進(jìn)行SSR分子標(biāo)記的開發(fā)，共開發(fā)了與紅花草莓紅色花性狀相關(guān)的5個(gè)分子標(biāo)記分別為FP54608、FP90-1、FP90-2、FP308-2、FP130，其中FP54608可以有效區(qū)分紅白花[70]

草莓屬種類繁多，且倍性多樣，通過研究其細(xì)胞器DNA基因組結(jié)構(gòu)和進(jìn)化信息，有助于深人了解其遺傳育種特性和系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系。陳寶玉、程慧分別以栽培草莓紅頰為材料，對(duì)其線粒體基因組和葉綠體全基因組進(jìn)行了測(cè)序，并分別開展了SNP系統(tǒng)發(fā)育樹構(gòu)建、葉綠體基因組圖譜繪制、草莓屬植物葉綠體基因組比較分析以及草莓屬植物葉綠體基因組分子標(biāo)記開發(fā)等方面的研究[71-73]。Sun 等對(duì)原產(chǎn)于中國的10種野生草莓屬植物的完整葉綠體基因組進(jìn)行了測(cè)序，通過對(duì)葉綠體基因組的系統(tǒng)發(fā)育和分化時(shí)間分析，目前的野生草莓分為2個(gè)分支，自357萬年前，南支和北支開始分離演化，并認(rèn)為F.inumae可能是現(xiàn)存最古老的野草莓[74]。但目前關(guān)于草莓屬起源和分化時(shí)期的研究結(jié)果還存在差異，這些差異可能是由于使用不同的化石校準(zhǔn)，選擇校準(zhǔn)節(jié)點(diǎn)的最大限制，不同數(shù)量的樣本，以及在質(zhì)體和核基因組上編碼的基因以不同的速度進(jìn)化造成的[19] O

此外，2011年野生種森林草莓（Hawaii4）的基因組測(cè)序已完成，基因組大小約 240Mb ，注釋基因34 809 個(gè)[75];2013年，日本研究人員報(bào)告破譯了人工栽培草莓（草莓品種Reikou）的基因組;2019年，美國科學(xué)家也發(fā)表一項(xiàng)研究，公布了1個(gè)幾近完整的八倍體栽培種草莓（Camarosa）參照基因組，基因組全長 813Mb ，注釋基因108 087個(gè)[77];2023年，Zhou等利用超長ONT、PacBioHIFI測(cè)序技術(shù)組裝得到森林草莓完整基因組，對(duì)其進(jìn)行后續(xù)注釋、分析，并通過構(gòu)建染色體核型演化模型，闡明了 F. viridis和 F .vesca是八倍體草莓 F.×ananassa 的祖先二倍體，而 F ，iinumae和 F ，nipponica與其親緣關(guān)系較遠(yuǎn)[78]。Song 等發(fā)布八倍體紅顏草莓端粒到端粒完整基因組，系統(tǒng)解析了八倍體草莓亞基因組結(jié)構(gòu)和遺傳分化，并解析了亞基因組的表觀遺傳進(jìn)化機(jī)制[79]。這為了解草莓起源和演化歷史提供了更多新線索，還對(duì)未來草莓優(yōu)異性狀研究、關(guān)鍵基因挖掘以及薔薇科植物的基因組學(xué)遺傳育種研究提供了重要的資源。

3 問題與展望

探討草莓遺傳多樣性合適的研究方法、分析當(dāng)前遺傳多樣性研究的動(dòng)態(tài)和趨勢(shì)、明確未來研究方向?qū)τ谥笇?dǎo)我國草莓種質(zhì)資源的研究和利用具有重大意義。國內(nèi)外學(xué)者已從形態(tài)、細(xì)胞和基因水平等多個(gè)層次對(duì)草莓種質(zhì)資源遺傳多樣性、種群結(jié)構(gòu)及演化關(guān)系等進(jìn)行了較為廣泛的研究，并積累了豐富的資料，明確了草莓屬植物具有豐富的遺傳多樣性，在種間和種內(nèi)的野生種群和栽培群體中都存在不同程度的變異。草莓種質(zhì)資源生態(tài)價(jià)值和經(jīng)濟(jì)價(jià)值潛力巨大，綜合以往的研究，筆者認(rèn)為目前對(duì)草莓資源的開發(fā)、整理和利用還不夠充分，仍存在很多亟待解決的問題：（1）目前，盡管從形態(tài)到DNA的各個(gè)水平上對(duì)草莓屬進(jìn)行了遺傳多樣性分析，但其系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系仍一直存在爭(zhēng)議，包括草莓屬的親緣進(jìn)化關(guān)系、多倍體和二倍體的祖先來源以及種間和種內(nèi)基因的流動(dòng)等仍有許多懸而未決的問題；（2）草莓高密度的遺傳圖譜構(gòu)建工作仍需進(jìn)一步完善，雖然部分分子標(biāo)記技術(shù)已應(yīng)用于草莓遺傳圖譜的構(gòu)建，但構(gòu)建的圖譜密度和飽和度相對(duì)較低，而且多是針對(duì)栽培草莓。（3）研究材料的來源和范圍不夠全面，野生草莓和地方品種是優(yōu)異基因資源的重要來源，但草莓屬植物的收集、保存、分類研究仍處于初級(jí)階段，許多廣泛分布的野生草莓資源仍有待于進(jìn)一步開發(fā)利用，并且許多野生資源的分類還存在諸多疑問。（4）核心種質(zhì)是以最少的資源數(shù)最大程度地代表全部資源的遺傳多樣性，目前在草莓中相關(guān)報(bào)道較少，特別是野生草莓核心種質(zhì)的研究。（5）各個(gè)水平的研究方法均存在自身的局限性，但不同研究方法（形態(tài)學(xué)、孢粉學(xué)、細(xì)胞學(xué)以及DNA分子標(biāo)記等）之間的結(jié)合研究相對(duì)較少，從而獲得的分析結(jié)果相對(duì)缺乏全面性。

隨著遺傳學(xué)和分子生物學(xué)的發(fā)展，遺傳多樣性的檢測(cè)方法在不斷提高和完善，尤其是分子標(biāo)記技術(shù)的出現(xiàn)，極大地推動(dòng)了遺傳多樣性研究的進(jìn)展。對(duì)此，基于分子標(biāo)記的優(yōu)勢(shì)基礎(chǔ)上，在今后草莓種質(zhì)資源研究中，建議從以下多個(gè)方面開展：（1）自前，森林草莓和栽培草莓基因組測(cè)序已完成，有助于大規(guī)模開發(fā)更多標(biāo)記，應(yīng)用于草莓屬植物系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系等方面的研究，并構(gòu)建高密度遺傳圖譜，發(fā)掘與草莓重要經(jīng)濟(jì)性狀緊密連鎖的分子標(biāo)記，從全基因組水平上解析草莓屬植物重要農(nóng)藝性狀的遺傳基礎(chǔ)，并不斷完善重要性狀的調(diào)控網(wǎng)絡(luò)；（2）加強(qiáng)草莓屬物種的基因組、轉(zhuǎn)錄組、代謝組等多組學(xué)數(shù)據(jù)的整合分析，以加速該屬植物資源的綜合評(píng)價(jià)以及相關(guān)分子遺傳進(jìn)化機(jī)制的研究；（3）繼續(xù)加強(qiáng)草莓野生資源的收集、保存，以及加強(qiáng)不同保存單位和研究單位之間的合作，構(gòu)建草莓核心種質(zhì)以及各類專項(xiàng)核心種質(zhì)，對(duì)草莓種質(zhì)資源進(jìn)行全面評(píng)估，充分地挖掘和利用其寶貴的遺傳信息，同時(shí)對(duì)國外草莓種質(zhì)資源也要盡可能收集并利用;（4）由于不同研究方法各有優(yōu)勢(shì)和局限，因此在加強(qiáng)開發(fā)更多新型標(biāo)記的同時(shí)，應(yīng)將多種分子標(biāo)記和其他方法相結(jié)合，形成補(bǔ)充，并且可反應(yīng)出不同研究水平上的內(nèi)在聯(lián)系，有利于更全面地揭示草莓屬種間或種內(nèi)的遺傳多樣性水平。

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