納米二氧化鈦引發(fā)對鹽脅迫下水稻種子萌發(fā)的影響

中圖分類號：S511.01 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號：1002-1302（2025）11-0073-06

鹽脅迫作為一種非生物脅迫，會引起大多數(shù)植物的生化、生理和代謝變化[1]，導(dǎo)致氧化應(yīng)激并損害植物的新陳代謝、性能和生產(chǎn)[2]，嚴(yán)重限制作物的生長發(fā)育和生產(chǎn)力，是當(dāng)今農(nóng)業(yè)生產(chǎn)面臨的最嚴(yán)重的問題之一[3]。大多數(shù)作物對鹽脅迫敏感，并對產(chǎn)量產(chǎn)生負(fù)面影響，使農(nóng)業(yè)生產(chǎn)造成重大損失[4-5]水稻作為鹽敏感作物，也是我國重要的糧食作物，在糧食生產(chǎn)中扮演著關(guān)鍵角色，其敏感程度在水稻不同生長和發(fā)育階段會有所不同[6-7]。作物在鹽脅迫條件下最關(guān)鍵的時期是種子萌發(fā)期，后期的生長發(fā)育和產(chǎn)量品質(zhì)受其直接影響[8]。通過種子引發(fā)技術(shù)可以增強(qiáng)種子在遇到逆境脅迫時的耐受性，而且引發(fā)技術(shù)簡便易行，是一種經(jīng)濟(jì)上可行且環(huán)境友好的種子預(yù)處理方法[9]。通過種子引發(fā)處理，種子的萌發(fā)活力得以提高，種子萌發(fā)相關(guān)的生理生化代謝被激活，從而增強(qiáng)種子對逆境脅迫的抵抗力，提高產(chǎn)量[10]。近年來，納米材料在解決農(nóng)業(yè)可持續(xù)性問題方面展現(xiàn)出了巨大潛力[11-12]，不僅能促進(jìn)種子萌發(fā)、提高種子活力，還能增強(qiáng)作物對非生物和生物逆境的抗性[13]。適宜濃度的納米顆粒引發(fā)處理有助于促進(jìn)大麥[14]、玉米[15]、大蒜[16]等作物種子的萌發(fā)進(jìn)程，提高生物量積累，并促進(jìn)種子萌發(fā)時的水分和元素吸收[17]。相關(guān)研究表明，在番茄[18]豌豆[19]油菜[20]和大豆[21]等作物中，納米二氧化鈦 （TiO₂-NPs ）溶液處理也具有積極效果。然而，關(guān)于 TiO₂-NPs 溶液引發(fā)處理對水稻種子萌發(fā)的研究報道較少。本研究以黑稻為研究對象，探究在鹽脅迫條件下進(jìn)行 TiO₂-NPs 引發(fā)處理對水稻種子萌發(fā)和生理的影響，旨在為提高黑稻對鹽脅迫的抗逆性提供一定的思路和依據(jù)。

1材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

納米二氧化鈦 （5～10nm ）購自上海阿拉丁生化科技股份有限公司。供試水稻種子材料為哈爾濱市農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究室提供的黑稻（Oryzasativa）。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計

試驗(yàn)于2023年6月14日在農(nóng)業(yè)農(nóng)村部甜菜品

質(zhì)檢驗(yàn)測試中心進(jìn)行。選取籽粒飽滿、形態(tài)完整的黑稻種子，用 10% 次氯酸鈉溶液進(jìn)行 10min 的浸泡消毒處理，隨后蒸餾水洗滌3＼～5次去除殘留的消毒劑。將已消毒的種子用不同濃度 （0，25，50，100mg/L） 的 TiO₂ 一NPs 溶液進(jìn)行引發(fā)處理，記作CK、T1、T2、T3處理，24h 后用蒸餾水沖洗3～5次，濾紙吸干種子表面水分，常溫通風(fēng)回干至種子原始水分。

引發(fā)回干種子播種在鋪有2層濾紙的培養(yǎng)皿（直徑 9cm ）中，加入不同質(zhì)量濃度（ 0mg/L 和150mg/L 的 NaCl 處理液，分別記作SSO和SS150，置于溫度為（ 27±1 ） C 的光照培養(yǎng)箱中恒溫培養(yǎng)96h^[22] ，選擇萌發(fā)過程中4個發(fā)育階段，即播種（干種子）吸脹（引發(fā)回干種子）、開裂（化乳即將破裂的種子）、萌發(fā)（胚根突出中的種子）的種子（圖1）[23]收集樣品，于 -80°C 保存。

1.3試驗(yàn)方法

1.3.1種子萌發(fā)率的測定在不同培養(yǎng)皿中播種100粒水稻種子，分別記錄第2、3、4、5天下的種子露白數(shù)目。計算種子的發(fā)芽勢、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和平均發(fā)芽時間，具體公式[24-25]如下所示：

發(fā)芽勢 Σ=Σ （第3天萌發(fā)種子數(shù)/供試種子總數(shù)） ×100% ；

發(fā)芽率 Σ=Σ （第5天萌發(fā)種子數(shù)/供試種子總數(shù)） ×100% ；

發(fā)芽指數(shù) 。

式中： G_t 為第 χ_t 天萌發(fā)種子數(shù)； D_t 為對應(yīng)萌發(fā)的天數(shù)。

平均發(fā)芽時間

式中： D_i 表示從放入培養(yǎng)皿之日起到第 χ_i 天的天數(shù)；

G_i 表示第 i 天的萌發(fā)種子數(shù)。

1.3.2生理指標(biāo)測定可溶性蛋白含量的測定采用考馬斯亮藍(lán)G-250染色法[26]；通過蒽酮－硫酸法[7]對可溶性糖含量進(jìn)行測定;對于可溶性淀粉的含量測定，采用北京索萊寶科技有限公司的淀粉含量檢測試劑盒[28-29]；采用硫代巴比妥酸法（TBA）測定丙二醛（MDA）含量[30];超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶（CAT）活性測定遵循王學(xué)奎等的方法[31]

1.3.3激素檢測采用雙抗體一步夾心法酶聯(lián)免疫吸附試驗(yàn)（ELISA）技術(shù)，利用上海研抗生物科技有限公司生產(chǎn)的植物吲哚乙酸（IAA）試劑盒、植物脫落酸（ABA）試劑盒、植物赤霉素3（ GA₃ ）試劑盒對水稻種子中的吲哚乙酸（IAA）赤霉素（ GA₃ ）脫落酸（ABA）含量進(jìn)行定量分析。

1.4 統(tǒng)計分析

所有試驗(yàn)數(shù)據(jù)通過SPSS26軟件進(jìn)行方差分析（ANOVA），以評估組間差異性，采用鄧肯多區(qū)間檢驗(yàn)進(jìn)一步驗(yàn)證，設(shè)定顯著性水平為 α=0.05 。為了直觀展示數(shù)據(jù)分布和組間差異，采用Origin軟件進(jìn)行作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 TiO₂-NPs 浸種對鹽脅迫下種子萌發(fā)率的影響

發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)和平均發(fā)芽時間反映了種子在特定條件下的萌發(fā)效率，是評估種子萌發(fā)能力的核心指標(biāo)。如表1所示，鹽脅迫影響了種子的整體萌發(fā)表現(xiàn)，顯著抑制了水稻種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢和發(fā)芽指數(shù)，同時導(dǎo)致發(fā)芽時間延長。在正常條件下， TiO₂-NPs 引發(fā)對水稻種子的萌發(fā)沒有顯著影響，而在鹽脅迫下，與CK相比， TiO₂-NPs 引發(fā)會顯著促進(jìn)水稻種子的萌發(fā)，其中T2處理的效果最佳，與CK相比，發(fā)芽率提高了 25.01% 、發(fā)芽勢提高了 70.50% 、發(fā)芽指數(shù)提高了 53.29% ，平均發(fā)芽時間為3.98d，較CK縮短了 3.87% 。

2.2引發(fā)處理與鹽脅迫下營養(yǎng)物質(zhì)含量的變化

水稻中的可溶性蛋白、可溶性糖和可溶性淀粉是重要的營養(yǎng)物質(zhì)和能量來源，在植物的生長發(fā)育、代謝和逆境應(yīng)對過程中起著重要的作用。在SSO條件下，與CK相比，T2、T3處理均提高了黑稻的可溶性蛋白含量，增幅分別為 8.80% 、 15.37% ;在SS150條件下，與CK相比，T3處理提高了黑稻的可溶性蛋白含量，增幅為 15.13% （圖2-a）。在SS150條件下，T2、T3處理與CK相比，提高了黑稻的可溶性糖含量，增幅分別為 18.01% ，98.34% （圖2-b）。在SS0條件下，與CK相比，T1、T2處理均提高了黑稻的可溶性淀粉含量，增幅分別為8.52%.21.20% ;在SS150條件下，與CK相比，T1、T2 處理均提高了黑稻的可溶性淀粉含量，增幅分別為 14.45%.2.93% （圖2-c）。

2.3 脅迫指標(biāo)的變化

鹽脅迫產(chǎn)生過量的活性氧（ROS）阻礙種子萌發(fā)和隨后的幼苗生長，損害滲透和離子穩(wěn)態(tài)，氧化還原失衡，破壞光合作用和增加細(xì)胞能量消耗[32-34]。高等植物細(xì)胞中存在大量 ROS 解毒蛋白，如超氧化物歧化酶、過氧化物酶和過氧化氫酶等，以減輕氧化應(yīng)激來保護(hù)自己免受ROS毒性的影響[35-37]。在 SSO 條件下，與CK 相比，T1、T2、T3 處理均降低了黑稻的MDA含量，降幅分別為 0.76% ！1.69%.2.44% ；在SS150條件下，與CK相比，T1、T2、T3處理均降低了黑稻的MDA含量，降幅分別為6.47%.0.64%.2.49% （圖3-a）。在SS0條件下，與CK相比，T1處理提高了黑稻的SOD活性，增幅為 9.26% ;在SS150條件下，與CK相比， T1，T2，T3 處理均提高了黑稻的SOD活性，增幅分別為41. 73% .56.84% .26.22% （圖3-b）。在SS0條件下，與CK相比，T1、T2、T3處理均顯著提高了黑稻的POD活性，增幅分別為108. 54% 、134. 18% ！161. 54% ；在SS150條件下，與CK相比，T1、T2、T3處理均提高了黑稻的POD活性，增幅分別為9.63%0.55%.46.00% （圖3-c）。在SS0條件下，與CK相比，T1、T2、T3處理均提高了黑稻的CAT活性，增幅分別為172. 22% 、 22.22% ！88.89% ；在SS150條件下，與CK相比，T1、T2、T3處理均降低了黑稻的CAT活性（圖3-d）。綜上所述，綜上所述，鹽脅迫產(chǎn)生的活性氧（ROS）會抑制種子萌發(fā)和幼苗生長，破壞細(xì)胞穩(wěn)態(tài)。植物通過SOD、POD、CAT等酶清除ROS以減輕氧化損傷，不同處理（ T1～T3 ）在鹽脅迫下降低了黑稻MDA含量，提升了SOD和POD活性，這些處理增強(qiáng)了黑稻的抗氧化能力。

2.4引發(fā)處理與鹽脅迫下激素含量的變化

在種子發(fā)育過程中，激素扮演著至關(guān)重要的角色，是影響種子活力的關(guān)鍵因素[38]，本研究為了分析種子萌發(fā)階段內(nèi)源激素的變化情況，檢測了種子中的赤霉素、吲哚乙酸和脫落酸含量。由表2可知，在SSO條件下，與CK相比，T2處理提高了IAA含量，增幅為 3.83% ， ΔTI 提高了 GA₃ 含量，增幅為19.92% ，而T2、T3處理均降低了ABA含量，降幅分別為 24.42%.0.71% ；在SS150條件下，與CK相比，T2處理提高了IAA含量，增幅為 2.85% ，T1、^12，13 處理均降低了 GA₃ 含量， ^T1，T2 顯著降低了ABA含量。有研究表明， GA₃，IAA 能夠促進(jìn)種子的萌發(fā)和生長，對種子活力具有正調(diào)控作用，而ABA抑制種子的活力，負(fù)調(diào)控種子活力，環(huán)境脅迫下相對較低濃度的ABA含量有利于提高水稻的脅迫抗性[39]，本研究結(jié)果與之一致，說明鹽脅迫對水稻種子萌發(fā)有較大影響，但引發(fā)處理后對其有顯著影響，其中T2處理的效果較好，既提高了IAA含量又顯著降低了ABA含量。

3討論與結(jié)論

種子萌發(fā)是種子植物生命進(jìn)程的起點(diǎn)，干種子吸水膨脹，胚恢復(fù)代謝，胚根突破包被組織露白，是種子的萌發(fā)過程，也是最早接受外界信號，對非生物脅迫作出反應(yīng)的階段[40]。雖然露白階段只占植物生命周期的一個非常短的時期，但它涉及許多機(jī)制和多階段過程，這些機(jī)制和過程在鹽脅迫下可能在處理之間存在差異[41]。本研究表明，鹽脅迫對水稻種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢和發(fā)芽指數(shù)產(chǎn)生了顯著的負(fù)面影響，延長了發(fā)芽時間，而經(jīng)過 TiO₂-NPs 引發(fā)之后，與CK相比，能顯著促進(jìn)水稻種子的萌發(fā)，表明納米二氧化鈦浸種緩解了鹽脅迫的毒害效應(yīng)。

種子細(xì)胞內(nèi)含有大量的親水性物質(zhì)，也是種子蓄水的物質(zhì)基礎(chǔ)，其中與水親合能力最強(qiáng)的是蛋白質(zhì)，其次是淀粉。鹽脅迫通過影響抗氧化系統(tǒng)的建立、抑制蛋白質(zhì)合成等方式抑制植物的生長發(fā)育[42-43]。本試驗(yàn)中 100mg/LTiO₂-NPs 引發(fā)后提高了黑稻的可溶性蛋白和可溶性糖含量（圖2），其中可溶性淀粉含量差異不顯著，可能的解釋是，可溶性淀粉在鹽脅迫下很難被種子利用[44]。吳鳳雪研究表明， TiO₂-NPs 單獨(dú)或復(fù)合浸種處理均可以在不同程度上緩解 50mg/L Cd脅迫對玉米幼苗生長及生理指標(biāo)的負(fù)面影響，提高抗氧化還原體系酶的活性[45]。本研究中 TiO₂ -NPs浸種使黑稻萌發(fā)過程中MDA含量產(chǎn)生下降趨勢，而MDA含量是衡量細(xì)胞膜損傷的重要標(biāo)志[46]，結(jié)果表明 TiO₂ - NPs引發(fā)整體提高了水稻種子萌發(fā)過程中的SOD、POD和CAT活性，通過增強(qiáng)抗氧化酶清除ROS的能力來降低MDA含量，本研究結(jié)果與Konate等的研究發(fā)現(xiàn)[47-48]相似，應(yīng)用納米材料顯著降低了鹽脅迫下植株的MDA水平，并增強(qiáng)了抗氧化酶活性。

赤霉素、脫落酸、吲哚乙酸等在種子休眠、萌發(fā)與出苗過程中扮演著重要角色，促進(jìn)營養(yǎng)物質(zhì)提供種子萌發(fā)和出苗所需要的能量[49]。本試驗(yàn)中鹽脅迫下只有T2處理提高了IAA含量，有研究表明，植物中IAA的水平由結(jié)合生物合成，運(yùn)輸和代謝調(diào)節(jié)的穩(wěn)態(tài)機(jī)制嚴(yán)格維持[50]，當(dāng)生長條件和環(huán)境發(fā)生變化時，觀察到的IAA水平通常相對恒定，因此難以評估IAA在響應(yīng)變化和誘導(dǎo)耐受性方面的作用。一些生理和遺傳分析表明，赤霉素通過增強(qiáng)胚的生長潛力，克服胚周圍覆蓋層造成的機(jī)械屏障，促進(jìn)種子萌發(fā)[51]，本試驗(yàn)中鹽脅迫下種子引發(fā)處理降低了 GA₃ 含量，這可能是植物的一種主動適應(yīng)機(jī)制，植物必須抑制生長才能在高鹽等惡劣環(huán)境中生存，通過抑制 GA₃ 含量以調(diào)節(jié)植物生長適應(yīng)[52]。本試驗(yàn)中鹽脅迫下 TiO₂-NPs 引發(fā)處理顯著降低了ABA含量，較低濃度的ABA含量對水稻遭受逆境脅迫時有正面影響。 GA₃ 的生物合成和信號轉(zhuǎn)導(dǎo)特異性作用于種子休眠釋放[53]，IAA可以提高種子內(nèi)水解酶的活性而解除休眠，提升種子活力的重要因素取決于種子中ABA 的含量[54]，三者通過拮抗和協(xié)同作用的復(fù)雜機(jī)制，共同參與種子活力的調(diào)控過程[55]

在鹽脅迫下，水稻種子活力維持是一個涉及多方面的復(fù)雜生理生化過程，必須綜合考慮激素調(diào)控、營養(yǎng)物質(zhì)水平、代謝水平和環(huán)境影響等多個層面，系統(tǒng)研究這些相互作用的機(jī)制，才能真正回答種子活力的本質(zhì)，這不僅有助于提高作物的抗逆性，也對保障農(nóng)業(yè)產(chǎn)量和糧食安全有深遠(yuǎn)的影響。

本研究結(jié)果表明，鹽脅迫會導(dǎo)致水稻種子發(fā)育受損，但 TiO₂-NPs 引發(fā)通過促進(jìn)水稻在正常生長條件下的生長發(fā)育來調(diào)節(jié)水韜的鹽脅迫。利用TiO₂-NPs 作為種子引發(fā)劑，可以通過增強(qiáng)水稻植株中可溶性糖、可溶性淀粉、可溶性蛋白的含量，以及提升超氧化物歧化酶、過氧化氫酶、過氧化物酶的活性，同時增加吲哚乙酸和赤霉素的水平，降低膜脂過氧化產(chǎn)物丙二醛的含量和脫落酸的水平，從而有效緩解鹽脅迫對水稻生長的負(fù)面影響。與其他引發(fā)處理相比， 50mg/L 的 TiO₂-NPs 濃度引發(fā)種子效果最好。因此，用 TiO₂-NPs 引發(fā)種子可能是一種有效的替代策略，以減輕鹽脅迫對水稻生長發(fā)育的影響。

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