不同形態(tài)硒調控灰棗抗氧化能力和硒代謝的機理分析

中圖分類號：S665.1 文獻標志碼：A 文章編號：1001-4330（2025）05-1159-11

0引言

【研究意義】紅棗（ZiziphusjujubaMill.）為鼠李科棗屬植物，其耐旱性和適應性強[1]?；覘検切陆t棗的主栽品種之一，主要集中于阿克蘇地區(qū)和喀什地區(qū)，其中阿克蘇地區(qū)的栽培面積占全疆的 。硒是生物體的必需營養(yǎng)元素之一，是谷胱甘肽過氧化物酶和硒蛋白的重要組成部分[3]，具有低毒性和高生物活性等特點。納米硒具有粒徑小、生物相容性好等優(yōu)點，可以提高農作物抗氧化能力；根據其化學形態(tài)，硒又可分為無機硒和有機硒，無機硒和有機硒在生物體內的作用機制和生物活性存在顯著差異。有機硒則包括專門給果樹使用的有機硒肥和加硒復合肥等[4]因此，硒在農業(yè)領域的使用受到廣泛關注[56]。通過比較不同形態(tài)硒對灰棗抗氧化能力及硒代謝的影響，為灰棗栽培中合理施用硒肥提供依據。【前人研究進展】硒可通過植物根系或者葉片吸收轉化為各種硒代氨基酸，葉面噴施的方式能夠使硒直接接觸植物葉片，通過葉角質層/氣孔或水性孔隙后進入葉片，輸送至植物籽粒中，從而提高硒的生物利用率[7]。Gui等[8]研究表明，在 0～ （204號1.6mmol/L 范圍內，青花菜中的總硒含量會隨著外源硒肥濃度的增加而顯著提高。Xiang等]研究表明， 50～100mg/L 的硒能促進茶樹光合作用，同時可顯著提高茶葉中的總硒和硒代氨基酸的含量。此外，植體中的ATP硫化酶基因 （APS） ，APS還原酶基因 （APR） ，硒代半胱氨酸甲基轉移酶基因（SMT）和半胱氨酸脫硫酶基因（CysD）主要影響植物硒的代謝和累積[10]。謝文文[11]研究表明，外源施硒顯著上調了青菜中 APS，APR，SMT 和CysD表達顯著增加了青菜中總硒及硒代氨基酸含量。【本研究切入點】納米硒具有促進植物生長、提高農作物的抗氧化能力等作用[12]。針對灰棗葉面噴施不同形態(tài)硒后，灰棗中硒代謝相關酶基因表達的研究尚顯不足，且關于納米硒對灰棗果實抗氧化能力和硒代謝的報道尚不全面。因此，需系統(tǒng)比較不同形態(tài)硒（亞硒酸鈉、納米硒和有機硒）對灰棗中的抗氧化能力和硒代謝差異?！緮M解決的關鍵問題】分析不同形態(tài)硒對灰棗抗氧化能力及硒代謝的影響，為灰棗合理使用硒肥提供依據。

1 材料與方法

1.1 材料

供試材料為灰棗，田間試驗在新疆生產建設兵團（簡稱兵團）第一師阿拉爾市八團進行。試劑：亞硒酸鈉購自于天津市福晨化學試劑廠，有機硒購自于楊凌澳邦生物科學有限公司，納米硒的制備及表征參照Kang等[13]方法，在 20mL1% 殼聚糖溶液中加人 10mL20mM 亞硒酸鹽溶液和4mL 1% 抗壞血酸溶液。將混合物在 25°C （ 500r/ min下攪拌 ³h ，直至溶液變成透明的紅色。

1.2 方法

1. 2.1 試驗設計

田間試驗在新疆生產建設兵團第一師阿拉爾市八團進行。于2023年9月1日開始田間試驗，共設置4個處理，CK為對照組（不施葉面肥，噴施等量清水）， T₁，T₂，T₃ 分別為相同濃度（ 5g hm² ）的亞硒酸鈉、納米硒和有機硒。每處理選擇長勢基本一致的棗樹，3次重復，于幼果期開始對葉面噴施藥劑，每隔7d噴施1次，連續(xù)噴施3次。各處理組均使用電動噴霧器進行葉面噴施，每次噴至葉面滴水為止，噴施時間為 09：00～12：00。分別采集噴施后的1、3和6d灰棗葉片和1、3、6和 10d 灰棗果實，用液氮快速冷凍置于-80% 保存。

1.2.2 測定指標

1. 2. 2. 1 單果縱徑、橫徑

全紅時期灰棗果實（ 10d 縱徑、橫徑測量采用游標卡尺測量。

1. 2.2. 2 硬度

參考程紅[14]方法，采用質構儀測定全紅時期灰棗果實（10d）的硬度，探頭直徑 2.5mm 。測試速度 1.0mm/s ，深度 3.0mm ，觸發(fā)點負載 0.2N_?

1.2. 2.3 可溶性固形物

使用手持糖度計測定全紅時期灰棗果實（10d）的可溶性固形物含量 （%） 。

1.2.2.4 抗氧化酶活性

SOD、POD、 GSH-Px 和CAT活性選用南京建成生物工程研究所有限公司的相對試劑盒測定：使用液氮預冷后的研缽，研磨灰棗樣品，測定方法按照試劑盒說明書進行，SOD、CAT和GSH-Px 以 10000×g4% 離心 10min ;CAT 以 3500×g 4^°C 離心 10min ，使用紫外分光光度計測定，分別在550、420、412和 405nm 處的吸光度。酶活性（ U/g ）以鮮重計，3次重復。

1.2. 2. 5 總硒含量

（1）樣品前處理

硒的測定參照GB 5009.93～2017 規(guī)定的方法測定[15]。采用原子熒光光譜儀測定，稱取0.50g （精確至 0.001g? ，置于錐形瓶中，加10mL9：1 硝酸-高氯酸混合溶液，消化過夜。次日加熱，并補加硝酸。當溶液變?yōu)榍辶翢o色并伴有白煙產生時，再繼續(xù)加熱至剩余體積為 2mL 左右，冷卻，再加 5mL6molL 鹽酸，繼續(xù)加熱至溶液變?yōu)榍辶翢o色并伴有白煙出現。冷卻后轉移至10mL 容量瓶中，加人 2.5mL100g/L 鐵氰化鉀溶液，用水定容，混勻待測，同時作空白試驗。

（2）儀器條件

負高壓 280V ;燈電流 80mA ；原子化溫度200% ；爐高 8mm ;載氣流速 350mL/min ;屏蔽氣流速 800mL/min ;延遲時間1s;讀數時間 10s ;加液時間 8s ；進樣體積 2mL ，標準曲線為 y= 98.989x-33.599 R²=0.9988 。

1.2. 2. 6 硒代氨基酸含量

（1）樣品前處理

參考董亞蕾[16]方法。稱取 0.2g 的樣品，加入 5mL90～95c 熱水，渦旋 30s ，超聲 30min ，隨后在 10 000r/min 轉速下離心 10min ，取上清液過 0.2μm 微孔濾膜。

（2）UPLC-MS/MS色譜條件

色譜條件：色譜柱為ACQUITYUPLCBEHC18（2.1×100mm，1.7μm） ，柱溫為 25°C ；進樣量 5μL ；流動相A為水，B為乙腈；流速： 0.2mL min ；梯度洗脫的洗脫程序為： 0～0.3min，0%B0.3～5min ， 0% B～45% B ;5～6min 45% B～100%B;6～7min，100%B;7.1min，0%B ；總運行時間為 8min 。

（3）UPLC-MS/MS質譜條件

電噴霧正離子源模式（ ESI⁺ ）；MRM模式；毛細管電壓 2.5kV ;脫溶劑氣（氮氣）溫度 350^qC ；流速 100L/hr ，離子源溫度 150^°C 。表1

Tab.1Mass spectrum conditions and linear equations of three selenoamino acids

注：*為定量離子（quantitativeion） Notes： * is quantitative ion

1. 2. 2. 7 抗氧化酶與硒代謝相關基因表達量的測定

查找 SOD，POD，CAT，GSH-Px，APR，APS SMT和 CysD 的引物序列[17，18]。引物由北京博邁德基因技術有限公司合成。使用總RNA提取試劑盒從葉片和果實組織中提取總RNA；按照EasyScript？ One - Step gDNA Remover and cDNASynthesisMix試劑盒說明書反轉錄成cDNA，根據PerfectStart@GreenqPCRSuperMix試劑盒說明書，采用實時熒光定量PCR儀進行目的基因表達量的測定，以ACT1作為內參基因，3次重復。表2

表2 引物序列

表13種硒代氨基酸的質譜條件及線性方程

Tab.2 Primersequence

1.3 數據處理

基因相對表達量采用 2^-ΔΔCt 計算，運用SPSS16.0分析單因素方差，采用GraphPadPrism8.0.2作圖。

2 結果與分析

2.1 不同形態(tài)硒對灰棗外觀形態(tài)的影響

研究表明，不同形態(tài)硒處理組果實縱徑為3.49～3.75cm ，不同形態(tài)硒處理組差異不顯著；不同形態(tài)硒處理組果實橫徑為 2.25～2.38cm ，亞硒酸鈉處理組最大為 2.38cm ，與納米硒和有機硒處理組差異顯著（ Plt;0.05 ），亞硒酸鈉處理組分別比納米硒和有機硒處理組增加了 5.78% 和 3.93% ；不同形態(tài)硒處理組灰棗的硬度為9.65～11.54kg/cm² ，不同形態(tài)硒處理組差異不顯著。表3

表3 不同形態(tài)硒處理下灰棗縱徑、橫徑和硬度的變化

Tab.3Changesofdifferentformsofselenium onLongitudinal diameter，transversediameter

注：CK：對照組， ΔT₁ ：亞硒酸鈉， T₂ ：納米硒， T₃ ：有機硒。表中數據均為3組重復的平均值 ± 標準差（ n=3 ）；同一行右上角不同字母代表差異顯著（ Plt;0.05 0

Notes： CK：control group， T₁ ： sodium selenite， T₂ ： nano-selenium， T₃ ：organicselenium，Thedatainthetablearethemean ± standard deviation of the three groups （n=3 ）；different letters in the upperright corner of the same line represented significant differences （ Plt;0.05 ）

2.2 不同形態(tài)硒對灰棗可溶性固形物含量影響

研究表明，不同形態(tài)硒處理后均顯著提高了灰棗果實中可溶性固形物含量。對照組、亞硒酸鈉、納米硒和有機硒處理后，灰棗可溶性固形物的含量分別為 13.17% 、 18.10% 、 16.3% 和16.60% ，與對照組相比，分別增加了 37.43% 、23.77% 和 26.04% 。圖1

2.3 不同形態(tài)硒對灰棗抗氧化酶活性及基因表達的影響

研究表明，亞硒酸鈉，納米硒和有機硒處理后，灰棗葉片中SOD、POD、CAT和 GSH-Px 活性及基因表達量均高于對照組。其中，亞硒酸鈉處理組SOD活性及基因表達量高于其他處理組，在第6d時，SOD活性及基因表達量與對照組相比提高了 8.7% 和 6.9% （A和B）。納米硒處理組POD活性及基因表達量高于其他處理組，在第6d時，POD活性及基因表達量與對照組相比，分別提高了 13.0% 和 5.3% （C和D）。有機硒處理組

注：CK：對照組， ΔT₁ ：亞硒酸鈉， T₂ ：納米硒， T₃ ：有機硒。圖中數據均為3組重復的平均值 ± 標準差（ n=3 ）；同一行右上角不同字母代表差異顯著（ Plt;0.05） ，下同

Notes：CK：control group， T₁ ：sodiumselenite， T₂ ：nano-selenium， T₃ ：organic selenium，The data in the figure are themean ± standard deviation of the three groups （ n=3 ）；different letters in the upperright corner of the same line represented significantdifferences （ Plt;0.05 ），thesameasbelow

圖1不同形態(tài)硒處理下灰棗可溶性固形物含量的變化

Fig.1Changesof different forms of seleniumonsolublesolidcontent of Hui jujube

CAT和 GSH-Px 活性及基因表達量顯著高于其他處理組（ Plt;0.05 ），在第3d時，CAT和GSH-Px 活性及基因表達量與對照組相比，分別提高了41.6% 、 55.7% 、 76.9% 和 131.3% （E、F、G和H）。圖2

亞硒酸鈉，納米硒和有機硒處理后，灰棗果實中SOD、POD、CAT和 GSH-Px 活性及基因表達量均高于對照組。其中，有機硒處理組SOD、POD、CAT和 GSH-Px 活性及基因表達量顯著高于其他處理組，在第3d時，CAT活性及基因表達量顯著高于其他處理組（ Plt;0.05 ），分別提高了21.3% 和 27.1% （E，F），在第6d時，SOD、POD和 GSH-Px 活性及基因表達量顯著高于其他處理組（ Plt;0.05 ），分別提高了 10.0% ！ 126.9% 1110.4%.7.0%.14.3% 和 123.9% （ A，B，C，D，G 和H）。亞硒酸鈉，納米硒和有機硒處理均可有效提高灰棗葉片及果實抗氧化酶基因表達量，并且抗氧化酶基因表達水平與葉片及果實中的抗氧化酶活性一致，外源噴施不同形態(tài)硒可有效提高灰棗的抗氧化能力。圖3

圖2 不同形態(tài)硒處理下灰棗葉片抗氧化酶及基因表達量的變化 Fig.2 Changesof different forms of selenium on antioxidase and gene expressioninleavesofHuijujube

圖3 不同形態(tài)硒處理下灰棗果實抗氧化酶及基因表達量的變化Fig. 3 Changesofdifferentformsofseleniumonantioxidantenzymesandgene expressionin Hui jujubefruit

2.4 不同形態(tài)硒對灰棗總硒含量的影響

研究表明，亞硒酸鈉、納米硒和有機硒處理后，灰棗葉片和果實總硒含量均高于對照組，其中，有機硒處理組顯著高于其他處理組（ Plt;0.05），灰棗葉片和果實的總硒含量分別為4.09和 0.26mg/kg ，與對照組相比分別提高了119.21和34.14倍。圖4

圖4不同形態(tài)硒處理下灰棗葉片和果實總硒含量的變化

注：A：葉片；B：果實Notes：A：Leaf;B：Fruit

Fig. 4Changes of different forms of selenium on the content of total selenium inleavesandfruitsofHui jujube

表4不同形態(tài)硒處理下灰棗葉片和果實硒代氨基酸含量的變化

Tab.4 Changesof different formsof selenium on the contentsof selenoamino acidsinleavesandfruitsofHuijujube

注：CK：對照組， ：亞硒酸鈉， T₂ ：納米硒， T₃ ：有機硒;同一行右上角不同字母代表差異顯著（ Plt;0.05） Notes： CK： control group， T₁ ： sodium selenite， T₂ ： nano - selenium， T₃ ：organic selenium;different letters in the upper right corner of the same line represented significant differences （ Plt;0.05 ）

2.5 不同形態(tài)硒對灰棗硒代氨基酸含量的影響

研究表明，亞硒酸鈉，納米硒和有機硒處理后，灰棗葉片中MeSeCys、SeCys和SeMet含量均高于對照組。其中，納米硒處理組MeSeCys含量高于其他處理組（ Plt;0.05） ，在第3d時，較對照組提高了 20.0% 。納米硒和有機硒處理組SeCys含量在第3d時，均高于其他處理組，較對照組提高了 12.2% 。有機硒處理組中SeMet含量在第6d時顯著高于果實其他處理組（ Plt;0.05 ），較對照組均提高了 125.1% 。納米硒處理組MeSeCys含量在第6d時高于其他處理組，較對照組提高了28.6% 。有機硒處理組中SeCys和SeMet含量在第3d時顯著高于其他處理組（ ?Plt;0.05 ），較對照組分別提高了 346.2% 和 24.9% 。表4

2.6 不同形態(tài)硒對灰棗硒代謝相關基因表達水平的影響

研究表明，亞硒酸鈉、納米硒和有機硒處理組灰棗葉片中 和CysD表達量均高于對照組。有機硒處理組中 APS 基因表達量顯著高于其他處理組（ Plt;0.05， ），在第3d時，較對照組顯著提高了21. 6% （A）。納米硒處理組APR基因表達量高于其他處理組，在第6d時，較對照組提高了 35.4% （B）。有機硒處理組SMT基因表達量顯著高于其他處理組（ Plt;0.05 ），在第6d時，較對照組提高了 74.1% （C）， CysD 基因表達量在第3d時顯著高于其他處理組（ Plt;0.05 ，較對照組提高了 43.6% （D）。有機硒處理組灰棗果實 APS，APR 和 CysD 基因表達量高于其他處理組（ Plt;0.05， ），在第3d時，較對照組分別提高了9.5% 9.6% 和 104.4% （E，F，H）。納米硒處理組SMT基因表達量顯著高于其他處理組（ Plt; 0.05），在第6d時，較對照組提高了 195.4% （G）。圖5

圖5不同形態(tài)硒處理下灰棗葉片（A-D）和果實 （E-H） 硒代謝相關基因相表達量的變化 Fig.5Changes ofdifferent forms of selenium on expression levelsof selenium metabolism related genes in leaves （A-D） and fruits（E-H） of Hui jujube

3討論

3.1硒是植物生長發(fā)育過程中的有益元素，在植物體內促進植物生長、提高作物的抗氧化能力等作用[18.19]。研究植物對硒的吸收、運輸和積累規(guī)律具有重要意義[20.21]。石春蘭等[19]對火龍果外源施加亞硒酸鈉和納米硒能夠提高果實可溶性固形物和總硒等含量。研究表明，葉面噴施不同種類硒肥，對灰棗果實的可溶性固形物和總硒等均有促進效果。宋會明等[1]研究表明，葉面噴施納米硒可以顯著增加紅棗的產量和品質，提高紅棗縱徑橫徑、可溶性固形物和硒含量等。鄧小芳等[21]研究表明，噴施亞硒酸鈉后獼猴桃果實可溶性固形物和硒含量顯著上升，提升弼猴桃的品質。與研究的結果相符，施用納米硒、亞硒酸鈉和有機硒后，灰棗的可溶性固形物增加了 23.77% ～37.43% ，總硒含量提高了 3.09～34.14 倍。

3.2葉面噴施硒酸鹽和亞硒酸鹽等均能有效地提高花生[22]、豇豆[23]和燕麥[24]中的總硒含量和硒代氨基酸含量。納米硒和亞硒酸鈉均能夠有效提高滑皮金柑中的總硒含量，其中納米硒處理使滑皮金柑果肉硒含量提高了 230.6%^[25] 。研究中，與對照組相比，亞硒酸鈉、納米硒和有機硒均能提高灰棗葉片及果實中總硒含量，其中，有機硒處理組果實總硒含量達到 0.26mg/kg ，且硒代氨基酸含量（MeSeCys、SeCys和SeMet）約占總硒含量的 0.01%～0.02% ，經對灰棗葉面噴施不同形態(tài)硒后硒含量的檢測，數據顯示硒代氨基酸含量并不高，可能是因為總硒在 10d 內尚未完全轉化為硒代氨基酸。

3.3硒在植物體內的形態(tài)是評價補硒效果的依據，施硒后植物體內積累的硒的形態(tài)和含量與植物種類有關，不同組織器官含量存在差異[26]。李瑜等[27]研究結果表明，對辣椒噴施亞硒酸鈉后，辣椒葉部硒含量顯著高于辣椒的其他部位，硒含量高低依次排序為葉 gt; 根 gt; 果實 gt; 莖。萬玲等[28]研究結果表明，甘薯在施用亞硒酸鹽后甘薯葉和莖中的硒含量均會隨著硒濃度的升高而增加，在相同濃度下，不同部位硒含量表現為葉 gt; 莖。研究對灰棗葉片及果實中MeSeCys、SeCys和SeMet3種硒形態(tài)的對比分析發(fā)現，灰棗葉片中硒代氨基酸含量顯著高于灰棗果實，硒的形態(tài)主要以SeMet為主?；覘椚~片納米硒處理組中SeCys含量呈現顯著降低的趨勢，可能與灰棗的生長發(fā)育有關，在生長初期，各器官間物質交換頻繁，生物量的快速增加可能導致灰棗不同部位硒含量發(fā)生顯著變化。

3.4硒屬于植物的非必需元素，但施用硒可以增強抗氧化酶達到清除自由基的作用[29]。外源噴施亞硒酸鈉和納米硒后，貫葉連翹中CAT和POD 的活性均顯著提升[30]。葉面噴施 20～80 （20mg/L 的納米硒，可增加咖啡葉中SOD、APX和GSH-Px 活性，同時提高咖啡的產量[31]。不同外源硒在植物體內的生物利用度和利用率也存在差異，其差異可影響植物體內硒形態(tài)轉換和積累[32]。APS、APR 是硒代謝途徑的關鍵酶，SMT能增加植物對硒的耐性及富集硒的能力，同時，CysD也是植物代謝和累積硒的主要基因[33.34] ?？锬萚35]研究發(fā)現，接種真菌叢枝菌根后外源施用8mg/L 硒酸鈉，顯著提高了辣椒APS和APR基因表達量，同時增加了辣椒果實硒代氨基酸含量。羅金水等[36]研究表明，硒酸鈉對辣木生長以及APS，APR 和SMT等硒代謝相關基因表達呈先增強后減弱的趨勢。試驗研究發(fā)現，不同形態(tài)硒進行葉面噴施處理，納米硒和有機硒處理相較對照組顯著增加抗氧化酶活性（SOD、POD、CAT和 及相關基因表達量，上調硒代謝基因表達量，與前人研究結果相一致。

4結論

葉面噴施 5g/hm² 亞硒酸鈉、納米硒和有機硒可顯著提高灰棗總硒、硒代氨基酸含量，增強灰棗抗氧化酶及基因表達量、硒代謝相關基因表達量。本文結果表明灰棗CAT .6SH-Px 及基因表達量、總硒、硒代氨基酸含量、硒代謝相關基因表達量以噴施有機硒處理最佳。

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Study on the mechanism of different forms of selenium on antioxidant ability and selenium metabolism of Hui jujube

YUAN Yuting'，LIU Defen1， SUN Wanjin3， JIA Wenzhao4，MA Shengjun1，KANG Lu2

（1. College of Food Science and Pharmacy， Xinjiang Agricultural University， Urumqi 83Oo52， China; 2. Institute of Agricultural Quality Standards and Testing Technology， Xinjiang Uyghur Autonomous Region Academy of Agricultural Sciences， Urumqi 83091，China;3. Social Affirs Service Center of the Eighth Regiment of the First Division of Xinjiang Production and Construction Corps， Aral Xinjiang 84330O， China; 4. Agricultural Development Service Center of the Eighth Regiment of the First Division of Xinjiang Production and Construction Corps，Aral Xinjiang 843300，China）

Abstract：【Objective】 To study the effcts of sodium selenite， nano - selenium and organic selenium on the appearance，antioxidant capacity and selenium metabolism of Hui jujube in the hope of providing theoretical basis foranalyzing the accumulation mechanism of diferent selenium forms in plants.【Methods】Three treatments，sodium selenite，nano -selenium and organic selenium，were set up to determine the appearance of leaves and fruits，antioxidant enzyme activity and gene expression levels，selenoamino acids and gene expression levels related to selenium metabolism before and after treatment.【Results】After the application of nano -selenium，sodium selenite and organic selenium，the appearance morphology，antioxidant enzyme activity and gene expression，selenoamino acid content and selenium metabolization -related gene expresion levels of Hui jujube were significantly increased，among which the hardness of Hui jujube increased by 14.40% 1 19.59% ，soluble solid increased by 23.77%-37.43% .Glutathione peroxidase （GSH-Px） and gene expression were increased by 10.23%-110.41% and 8.18%-123.91% ，respectively， total selenium content was increased by 3.09 -34.14 times，selenometine（SeMet） was increased by 100.00% -346. 15% . Cysteine desulphurase （ CysD ）gene expression increased by 18.13%-195.43% . 【Conclusion】 After nano -selenium，sodium selenite and organic selenium are transformed into selenoamino acids after spraying，different forms of selenium have effcts on the appearance，antioxidant capacityand selenoamino acids of Hui jujube. In conclusion，organic selenium treatment is superior to sodium selenite and nano -selenium treatment.

Keywords：Hui jujube ；antioxidant capacity ；seleniummetabolism