棉花種子油分含量QTL的定位及遺傳效應(yīng)分析

中圖分類號(hào)：S562 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：1001-4330（2025）05-1084-08

0 引言

【研究意義】棉花是纖維是天然紡織原料，棉籽也是油料和蛋白質(zhì)的重要來源。剝殼后棉籽的棉仁中含油量高約 30%～40% [1]，其中包括不飽和脂肪酸和飽和脂肪酸[2]。棉籽油還可加工成生物燃料，已成為重要生物能源之一[3]。因此根據(jù)不同的用途，提高棉籽含油量與改良脂肪酸組分含量是棉花育種的目標(biāo)之一?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】目前，連鎖作圖法和關(guān)聯(lián)分析法均可用于解析植物數(shù)量性狀遺傳的基礎(chǔ)，通過篩選與目標(biāo)性狀緊密連鎖的分子標(biāo)記，將其應(yīng)用于分子標(biāo)記輔助選擇，可提高選擇效率，加快育種進(jìn)程[4]。全基因組關(guān)聯(lián)分析（Genome－ wideassociation study，GWAS）較連鎖作圖具有精確度高，不需專門構(gòu)建群體和分析同一位點(diǎn)的多個(gè)等位基因等優(yōu)勢[5]已廣泛用于水稻[]、玉米[7]、大豆[8]和小麥[9]等作物的復(fù)雜表型性狀研究中。基于SSR的關(guān)聯(lián)分析，發(fā)掘了一些與種子油分相關(guān)的優(yōu)異等位變異及典型材料：Yuan等[1使用包含77，774個(gè)基因座的棉花80KSNP芯片，對三種環(huán)境下的196個(gè)種質(zhì)資源進(jìn)行了全基因組關(guān)聯(lián)研究，共發(fā)現(xiàn)47個(gè)SNP標(biāo)記和28個(gè)候選數(shù)量性狀位點(diǎn)（QTL）區(qū)域與7種棉籽營養(yǎng)成分顯著相關(guān)，包括蛋白質(zhì)、總脂肪酸和5種主要脂肪酸組成。Zhao等1利用8個(gè)環(huán)境中503個(gè)陸地棉自交系材料的S0C表型數(shù)據(jù)和兩組基因型數(shù)據(jù)（包括179個(gè)SSR標(biāo)記和11，975個(gè)SNP）進(jìn)行全基因組關(guān)聯(lián)研究。檢測到16個(gè)顯著SSR標(biāo)記和26個(gè)顯著SNP。在6、10、12、13、15、17和24號(hào)染色體上共鑒定出8個(gè)覆蓋多個(gè)顯著標(biāo)記的SOC相關(guān)QTL。在這些QTL中鑒定出12至70個(gè)基因。Liu等[12]將1712對SSR引物用于作圖群體的基因分型和構(gòu)建圖譜。基于該圖譜和多環(huán)境表型數(shù)據(jù)，檢測到15個(gè)粗油分、8個(gè)亞油酸、10個(gè)油酸、13個(gè)棕櫚酸和12個(gè)硬脂酸含量 Ω_QTL 。【本研究切入點(diǎn)】棉花纖維的高價(jià)值使其成為以往棉花育種的主要目標(biāo)，而對棉籽質(zhì)量包括含油量的考慮較少。在育種計(jì)劃中，需要挖掘更多優(yōu)異變異位點(diǎn)，開發(fā)具有高含油量的栽培品種，同時(shí)將其所需的產(chǎn)量和纖維品質(zhì)保持在可接受的水平?！緮M解決的關(guān)鍵問題】以245份自然群體棉花品種為材料，選用145個(gè)均勻分布于26條染色體且多態(tài)性高的SSR標(biāo)記，分析4個(gè)環(huán)境下棉花種子油分含量的表型與基因型的關(guān)聯(lián)度，挖掘優(yōu)異等位變異位點(diǎn)。

1 材料與方法

1.1 材料

群體材料包括從育種單位收集的245份棉花材料（新陸早系列棉花品種73份，新陸中系列棉花品種79份，海島棉系列棉花品種63份，新彩棉系列棉花品種11份，骨干親本 13+6 份）。試驗(yàn)材料是從育種單位收集并且進(jìn)行典型單株的選擇、鑒定、自交純化及繁種獲得。

2018～2019 年將245份自然群體棉花品種種植在新疆石河子（ E85.94^°，N44.27^°， 和新疆庫爾勒（ ^′E86.06^°，N41.68^°） ，共2年2點(diǎn)4個(gè)環(huán)境：2018年石河子、2018年庫爾勒、2019年石河子、2019年庫爾勒。種植材料以隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)播種，2個(gè)重復(fù)，石河子的行間距離為 0.44m ;庫爾勒的行間距離為 0.38m ，所有環(huán)境中的株距為0.1m 。試驗(yàn)田肥力均一，化控一致，地膜滴灌，隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，1膜4行，行距 （28+50+28）cm+55 cm，株距 9.5cm ，行長 5m ，穴播，每個(gè)材料種2行，設(shè)2個(gè)重復(fù)，常規(guī)田間管理。

1.2 方法

1. 2.1 基因組DNA的提取和SSR基因分型

使用CTAB法[13]從每個(gè)品種的新鮮葉片中提取基因組DNA。145個(gè)SSR標(biāo)記選自已發(fā)表的494個(gè)全基因組SSR標(biāo)記[14] 。

1.2.2 油分性狀測定

用近紅外光譜分析法[15]測量棉花的種子油分含量，隨機(jī)選擇100個(gè)帶殼的健康種子來測量四個(gè)環(huán)境中每個(gè)品種的SOC，重復(fù)2次，測量地點(diǎn)為石河子大學(xué)農(nóng)學(xué)院，測量儀器為PERTEN近紅外分析儀。

1.3 數(shù)據(jù)處理

1.3.1 表型數(shù)據(jù)

使用SPSS25.0統(tǒng)計(jì)分析表型數(shù)據(jù)，包括極值、均值、標(biāo)準(zhǔn)差和變異系數(shù)，利用R語言繪制245份棉花材料在不同環(huán)境下頻率分布直方圖和相關(guān)性分析。使用QTLIciMapping4.1.0.0軟件估計(jì)不同環(huán)境間SOC的廣義遺傳力 （H²） 。

1.3.2 群體結(jié)構(gòu)

采用STRUCTURE2.3.4軟件對群體結(jié)構(gòu)進(jìn)行估計(jì)，計(jì)算模擬的亞群劃分?jǐn)?shù)K值條件下的參數(shù)，模擬 K 值從 1～10 ，迭代次數(shù)為3；將MCMC（Markovchainmontecarlo）開始時(shí)的不作數(shù)迭代（Lengthofburninperiod）設(shè)為10O00次，再將不作數(shù)迭代后的 MCMC 設(shè)為10 000 次[16-17]，其余參數(shù)采用軟件默認(rèn)的設(shè)置。根據(jù) 計(jì)算 ，并依據(jù) 值選擇1個(gè)合適的 K 值[16]，得到該 K 值對應(yīng)的 Q 矩陣。

1.3.3 連鎖不平衡

使用TASSEL2.1軟件計(jì)算共線性、非共線性SSR位點(diǎn)組合間的LD水平及支持概率，繪制連鎖不平衡分布圖。

1.3.4性狀和標(biāo)記的關(guān)聯(lián)

采用軟件TASSEL2.1進(jìn)行基因型數(shù)據(jù)生成親緣關(guān)系矩陣（K矩陣），結(jié)合基因型數(shù)據(jù)、各個(gè)環(huán)境的表型值，利用STRUCTRE軟件生成Q矩陣，采用混合線性模型（Mixedlinearmodel，MLM）進(jìn)行性狀和標(biāo)記之間的關(guān)聯(lián)分析，減少來自種群結(jié)構(gòu)和相對親緣關(guān)系的誤差。

采用FDR法[18]對 P 值矯正并計(jì)算標(biāo)記位點(diǎn)對表型變異貢獻(xiàn)率。

1.3.5挖掘與自然群體油分性狀關(guān)聯(lián)優(yōu)異位點(diǎn)

在已獲得關(guān)聯(lián)位點(diǎn)的基礎(chǔ)上，統(tǒng)計(jì)分析與表型性狀顯著關(guān)聯(lián)的位點(diǎn)等位變異。將與目標(biāo)性狀關(guān)聯(lián)的等位變異位點(diǎn)同已經(jīng)發(fā)表的棉花文獻(xiàn)中報(bào)道定位QTL比較，篩選出共有 QTL 。

2 結(jié)果與分析

2.1 種子油分含量表型數(shù)據(jù)變化

研究表明，種子油分含量SOC在4個(gè)環(huán)境中存在廣泛的表型變異，變異范圍為 13.41% ～21.98% ，2018年庫爾勒環(huán)境的SOC變異幅度最大，最小值和最大值相差 8.57% ，變異范圍為

13.41%～21.98% ，而2019年石河子環(huán)境的SOC變異幅度最小，最小值與最大值相差 5.5% ，變異范圍為 12.17%～19.67% ;SOC的廣義遺傳力為96.98% ，種子油分含量遺傳較穩(wěn)定，但是環(huán)境因子仍對其有影響。2018年石河子和2019年庫爾勒環(huán)境下表型相關(guān)性最低為0.64，2018年庫爾勒和2019年石河子環(huán)境下表型相關(guān)性最高為是0.84。表1，圖1

表1油分性狀在4個(gè)環(huán)境下的表型變異

Tab.1 Phenotypicvariationofoiltraitsinfourenvironments

圖1 種子油分含量頻率分布直方圖和相關(guān)性

Fig.1Seed oil content frequency distribution histogram and correlation

2.2 群體結(jié)構(gòu)

研究表明，145對核心SSR標(biāo)記用于群體遺傳結(jié)構(gòu)的分析， ΔK 在 K 取3時(shí)出現(xiàn)拐點(diǎn)，245份自然群體棉花品種可被分為3個(gè)亞群，亞群1包含30個(gè)品種，其中新陸早系列棉花品種占 76.67% ，新陸中系列棉花品種占 20% ，新彩棉系列棉花品種占3.33% ；亞群2包含33個(gè)系列棉花品種，新陸早系列棉花品種占 93.94% ，海島棉系列棉花品種占3.03% ，新彩棉系列棉花品種占 3.03% ；亞群3包含182個(gè)系列棉花品種，新陸早系列棉花品種占10.44% ，新陸中系列棉花品種占 40.11% ，海島棉系列棉花品種占 34.06% ，新彩棉系列棉花品種占4.95% ，骨干親本占 10.44% 。圖2～3

圖2基于Structure分析 K 值與 ）值和 ΔK 值折線 Fig. 2Lines graph of K value with ）value and ΔK value based on structure analysi

注： A：K 值與Mean 值折線圖；B：△K值隨 K 值變化 Notes： A ：Line chart of K valueand Mean lnP（K） ；B：Line chart of ΔK changingwith K values

圖3 基于145對SSR標(biāo)記的245份自然群體棉花品種群體遺傳結(jié)構(gòu)Fig. 3 Population genetic structure map of 245 natural population cottonvarietiesbasedon145pairsofSSRmarkers

2.3 連鎖不平衡分析

研究表明，使用145個(gè)SSR標(biāo)記對該種群的連鎖不平衡（LD）進(jìn)行分析，自然群體棉花的基因組內(nèi)連鎖不平衡位點(diǎn)數(shù)較多，但是位點(diǎn)的分布在每條染色體上均是不均勻的。在156對SSR標(biāo)記的41905種位點(diǎn)組合，共線性（同一連鎖群）和非共線性（不同連鎖群）組合中均有連鎖不平衡位點(diǎn)存在，當(dāng) R²gt;0.1 時(shí)，存在LD位點(diǎn)的組合數(shù)占總組合數(shù)的 1.30% ，當(dāng) Plt;0.01 時(shí)，概率統(tǒng)計(jì)顯著的不平衡成對位點(diǎn)的比例占總組合數(shù)的11. 46% ，比例較小，自然群體中存在一定程度的連鎖不平衡。圖4

2.4 種子油分含量的關(guān)聯(lián)性

研究表明， 2018～2019 年共檢測到34個(gè)與種子油分含量相關(guān)聯(lián)的位點(diǎn)，其中34個(gè)（23.45% ）標(biāo)記與SOC在 Plt;0.05 水平上相關(guān)。16個(gè)標(biāo)記在 Plt;0.01 水平上顯著相關(guān)。表型變異解釋率為 1.83% 到 8.7% ，平均為 5.70% ，貢獻(xiàn)率最高的是 HAU4483b 。表2

2.5 研究位點(diǎn)比較

研究表明，獲得的9個(gè)標(biāo)記位點(diǎn)均與棉花纖維產(chǎn)量和品質(zhì)相關(guān)，分別為HAU3071（FE）、NAU3346（FL）、NAU3736（FE）NAU3827（LY）、NAU3774（FU，BW，MV，LW）、DPL0062（LWFU-HML，F(xiàn)U，MV）、MUSS422（FU，SFC）、BNL2449（BW，F(xiàn)UHML，MV，F(xiàn)E，LP，F(xiàn)U）、NBRIHQ526730（SI，F(xiàn)E）。表3

3討論

3.1 群體結(jié)構(gòu)分析

群體結(jié)構(gòu)的評(píng)價(jià)是進(jìn)行關(guān)聯(lián)分析的前提條件，由于群體結(jié)構(gòu)的存在會(huì)引起關(guān)聯(lián)分析假聯(lián)，合理和準(zhǔn)確地劃分群體結(jié)構(gòu)將會(huì)增加群體內(nèi)的遺傳相似性、群體間更高的遺傳分化，同時(shí)很大程度上也會(huì)降低關(guān)聯(lián)分析的誤差[19]。MLM模型考慮了親緣關(guān)系矩陣作為隨機(jī)因子，從而能夠更準(zhǔn)確地評(píng)估基因型與表型之間的關(guān)聯(lián)，減少了由于親緣關(guān)系引起的假陽性結(jié)果。MLM模型在處理復(fù)雜數(shù)據(jù)時(shí)具有更高的靈活性，能夠更全面地考慮各種潛在的影響因素。同時(shí)采用隨機(jī)效應(yīng)和固定效應(yīng)相結(jié)合的方式，使得MLM模型在估計(jì)參數(shù)時(shí)更加高效，能夠更準(zhǔn)確地估計(jì)基因型的效應(yīng)值和顯著性水平。研究在數(shù)據(jù)處理過程中采用STRUCTURE軟件中的混合線性模型（MLM）以校正基于群體結(jié)構(gòu)的多位點(diǎn)基因型數(shù)據(jù)，245份試驗(yàn)材料劃分為3個(gè)亞群，將計(jì)算每個(gè)材料歸入各個(gè)亞群的概率Q值作為協(xié)變量納人SSR標(biāo)記與表型性狀變異的回歸分析中。

UpperR^2.000.900.800．70r 0．600.50H 0.400.200.100.00LowerPvaue0.010.0010.000

表2 與種子油分含量關(guān)聯(lián)的SSR位點(diǎn)

Tab.2 SSRlocusassociatedwith

Tab.2 SSRlocusassociated with

注：P_FDR：標(biāo)記與表型相關(guān)性的 P 值的顯著性； R² ：標(biāo)記對 表型變異的解釋率； * 表示在0.05水平的顯著性； ** 表示在 0.01水平的顯著性 Notes：P_FDR：Significant relationship between marker and phenotype; R² ：phenotypicvariationexplainedbymarker；*：significant at the0. 05levels； ** ：significantat theO.O1levels

表3試驗(yàn)研究與已報(bào)道位點(diǎn)的比較結(jié)果

Tab.3 Comparative results of this study with reported sites

注：FE：纖維伸長率，F(xiàn)L：纖維長度，LY：皮棉產(chǎn)量，F(xiàn)U：纖維整 齊度，BW：鈴重，MV：馬克隆值，LW：單鈴皮棉重，F(xiàn)UHML：纖維上 半部平均長度，SFC：短纖維含量，LP：衣分，SI：籽指 Notes：FE：Fiberelongation，F(xiàn)L：Fiberlength，LY：Lintyield， FU：Fiberuniformity，BW：Boll weight，MV：Micronairevalue， LW：Lintweight，F(xiàn)UHML：Fiberupperhalfmeanlength，SFC： Shortfiber content，LP：lintpoint，SI：Seed index

3.2 挖掘與棉花油分性狀關(guān)聯(lián)的優(yōu)異位點(diǎn)

研究通過對245份自然群體棉花品種4個(gè)環(huán)境下的產(chǎn)量和纖維品質(zhì)性狀關(guān)聯(lián)分析，共檢測到34個(gè)與種子油分含量相關(guān)聯(lián)的位點(diǎn)。其中有9個(gè)標(biāo)記已經(jīng)在前人研究中報(bào)道。HAU3071和NAU3736在研究中對表型變異的解釋率分別為6.82% 和 6.38% ，在前人研究中均與棉花纖維伸長率相關(guān)；NAU3346在研究中對表型變異的解釋率為 6.65% ，在前人研究中與棉花纖維長度相關(guān)；NAU3827在研究中對表型變異的解釋率為6.30% ，在前人研究中與皮棉產(chǎn)量相關(guān)；NAU3774在研究中對表型變異的解釋率為 6.54% 和4.47% ，在前人研究中與纖維整齊度、鈴重、馬克隆值和單鈴皮棉重相關(guān)；DPL0062在研究中對表型變異的解釋率為 4.98% ，在前人研究中與單鈴皮棉重、纖維上半部平均長度、纖維整齊度和馬克隆值相關(guān)；MUSS422在研究中對表型變異的解釋率為 6.90% 和 6.06% ，在前人研究中與纖維整齊度和短纖維含量相關(guān)；BNL2449在研究中對表型變異的解釋率為 4.83% 和 4.76% ，在前人研究中與鈴重、纖維上半部平均長度、纖維整齊度、馬克隆值、纖維伸長率、衣分和纖維整齊度相關(guān)；NBRI業(yè) ₁10526730 在研究中對表型變異的解釋率為5.00% ，在前人研究中與棉花伸長率和籽指相關(guān)。

4結(jié)論

245份試驗(yàn)品種被劃分為3個(gè)亞群結(jié)構(gòu)；通過對4個(gè)環(huán)境下自然群體材料關(guān)聯(lián)分析，獲得與種子油分含量性狀相關(guān)的等位變異位點(diǎn)34個(gè)。表型變異解釋率為 1.83% 到 8.7% ，平均為5.70% ，貢獻(xiàn)率最高的是 HAU4483b 。

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Mapping and genetic effect analysis of QTL for cotton seed oil content

DING Shugen1， SHI Yujie1，Abudukeyoumu Abudurezike2，XU Lin2，WU Yuanlong1，LI Zhibo’，LIN Hairong1，ZHAO Zengqiang3，NIE Xinhui1

（1. Key Laboratory of Oasis Ecology/ Agricultural College of Shihezi University， Shihezi Xinjiang 832000， China; 2. Laboratory of Quality and Safety Risk Assessment for Agro -Products， Xinjiang Uyghur Autonomous Region Academy of Agricultural Sciences， Urumqi 83oooo， China; 3. Key Laboratory of Crop Germplasm Innovation and Gene Resource Utilization of XPCC / Cotton Research Institute of Xinjiang Academy of Agricultural Reclamation Sciences， Shihezi Xinjiang 8320oo， China）

Abstract：【Objective】 Based on SSR（Simple sequence repeat） markers，we aim to conduct correlation analysis on cotton SOC（Seed oil content），mine excellent allelic variation sites，and analyze the genetic mechanism ofcotton seed oilcontent traits in the hope of providing a theoretical reference for coton high-oil content breeding.【Methods】145 pairs of SSR markers covering the entire cotton genome were screened to conduct polymorphism scanning on 245 coton varieties；R language was used to draw population phenotype distribution and correlation diagrams，and the mixed linear model of TASSEL software was used to perform correlation analysis，and mine excelent alelic variation sites related to SOC.【Results】34 allelic variation sites related to SOC were obtained （ Plt;0.05 ）. The explanation rate of phenotypic variation ranged from 1. 83% to （2 8.7% ，with an average value of 5.70% .【Conclusion】 This study used correlation analysis to 34 sites related to oil content and cotton fiber quality and yield were discovered 9 sites.

Key words：SSR；seed oil content;correlation analysis