摘" 要:果樹(shù)生長(zhǎng)會(huì)對(duì)果園生草植物造成一定的遮陰作用,因此果園生草草種往往需具有一定的耐陰性。本研究以我國(guó)南方地區(qū)常見(jiàn)地被植物柴胡葉鏈莢豆[Alysicarpus bupleurifolius (L.) DC.]和鏈莢豆[Alysicarpus vaginalis (L.) DC.]為試驗(yàn)材料,以全光照為對(duì)照(CK)設(shè)置不同程度遮陰處理,測(cè)定柴胡葉鏈莢豆和鏈莢豆的生長(zhǎng)和生理指標(biāo),并進(jìn)行耐陰性綜合評(píng)價(jià),以明確2種鏈莢豆屬植物是否具有作為果園生草草種的潛力。研究結(jié)果表明,隨著遮陰程度的增加,柴胡葉鏈莢豆和鏈莢豆的葉寬、葉面積、株高和地上部占比總體呈上升趨勢(shì),莖粗和總生物量呈下降趨勢(shì)。相較于鏈莢豆,柴胡葉鏈莢豆在遮陰21 d后的葉面積增加幅度更大,且在遮陰42 d后的總生物量下降幅度更小。遮陰處理后,2種鏈莢豆屬植物的PSⅡ最大光化學(xué)量子產(chǎn)量(Fv/Fm)均高于0.80,說(shuō)明遮陰對(duì)2種鏈莢豆屬植物的光合系統(tǒng)并未造成嚴(yán)重傷害。2種鏈莢豆屬植物葉片相對(duì)電導(dǎo)率和丙二醛含量總體隨著遮陰程度的增加呈上升趨勢(shì),而二者在遮陰處理下過(guò)氧化物酶(POD)活性有所差異。柴胡葉鏈莢豆的POD活性隨著遮陰程度的增加呈先升后降趨勢(shì),而鏈莢豆則呈下降趨勢(shì)。主成分分析將14個(gè)耐陰性系數(shù)轉(zhuǎn)化為2個(gè)主成分,其累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)88.66%,第1主成分中丙二醛含量貢獻(xiàn)率最高,第2主成分中葉片相對(duì)電導(dǎo)率貢獻(xiàn)率最高。通過(guò)隸屬函數(shù)法進(jìn)行耐陰性綜合評(píng)價(jià)結(jié)果顯示,在相同遮陰處理下柴胡葉鏈莢豆的綜合評(píng)價(jià)值高于鏈莢豆,說(shuō)明柴胡葉鏈莢豆的耐陰能力高于鏈莢豆。綜上表明,柴胡葉鏈莢豆和鏈莢豆均具有一定的耐陰性,且柴胡葉鏈莢豆的耐陰性優(yōu)于鏈莢豆,都具有成為果園生草草種的潛力。
關(guān)鍵詞:鏈莢豆屬植物;耐陰性;形態(tài)指標(biāo);生理特性;綜合評(píng)價(jià)中圖分類號(hào):S541+.9 """""文獻(xiàn)標(biāo)志碼:A
Preliminary Evaluation of Shade Tolerance in Two Wild Alysicarpus Species from Maoming Region
ZHANG Yu1,2, ZENG Guolan2, YIN Aiguo2, WANG Yuxiang1*, YUE Maofeng2*
1. College of Grassland Science, Xinjiang Agricultural University, Urumqi, Xinjiang 830052, China; 2. College of Biology and Food Engineering, Guangdong University of Petrochemical Technology / Guangdong Provincial Key Laboratory for Green Agricultural Production and Intelligent Equipment, Maoming, Guangdong 525000, China
Abstract: The growth of fruit trees inevitably casts a certain degree of shade on the grass plants in the orchard. Therefore, the selected grass species usually need to possess a certain level of shade tolerance. This study investigated the shade tolerance of two prevalent ground cover species in southern China, Alysicarpus bupleurifolius (L.) DC. and Alysicarpus vaginalis (L.) DC.. Different shading treatments were set with full light as the control (CK). Growth and physiological indices of the two species were measured, and a comprehensive evaluation of the shade tolerance was conducted to assess the potential as ground cover species in orchards. Findings indicated that as shading intensified, both species exhibited an overall increase in the leaf width, leaf area plant height and the proportion of aboveground biomass, while the stem diameter and total biomass showed a downward trend. Compared with A. vaginalis, the leaf area of A. bupleurifolius increased faster after 21 days of shading treatment, and the total biomass decreased less after 42 days of shading treatment. After shading treatment, the PSII maximum photochemical quantum yield (Fv/Fm) of the two plants was higher than 0.80, and shading did not cause serious damage to the photosynthetic system of the two plants.The relative electrical conductivity and malondialdehyde content of the leaves of the two species generally rose with increased shading intensity, whereas the peroxidase activity (POD) activity under shading conditions displayed distinct patterns. With the increase of shading intensity, the POD activity of A. bupleurifolius increased first and then decreased, while that of A. vaginalis showed a downward trend. Principal Component Analysis (PCA) was performed to reduce the dimensionality of 14 shade tolerance indices into two principal components, which cumulatively accounted for 88.66% of the total variance. In the first principal component (PC1), the contribution rate of malondialdehyde (MDA) content was the highest. In the second principal component (PC2), the contribution rate of leaf relative conductivity was the highest. The results of comprehensive evaluation of shade tolerance by membership function method showed that A. bupleurifolius was higher than that of A. vaginalis under identical shading conditions, indicating that the shade tolerance of A. bupleurifolius was higher than that of A. vaginalis. In summary, both A. bupleurifolius and A. vaginalis exhibit noticeable shade tolerance, with A. bupleurifolius outperforming A. vaginalis, thereby affirming the potential as viable orchard ground cover species.
Keywords: Alysicarpus species; shade tolerance; morphological indices; physiological characteristics; comprehensive evaluation
DOI: 10.3969/j.issn.1000-2561.2025.07.011
近20年來(lái),林果業(yè)的快速發(fā)展有力地推動(dòng)了農(nóng)村地區(qū)經(jīng)濟(jì)的增長(zhǎng),已然成為現(xiàn)階段鄉(xiāng)村振興戰(zhàn)略實(shí)施進(jìn)程中一項(xiàng)極為重要的產(chǎn)業(yè)依托[1]。我國(guó)南方紅壤丘陵區(qū)覆蓋面積達(dá)118萬(wàn)km2,約占全國(guó)陸地面積的12.3%。該區(qū)域水熱資源頗為豐富,是我國(guó)經(jīng)濟(jì)林果的關(guān)鍵產(chǎn)區(qū)[2]。然而,由于南方丘陵山地區(qū)域紅壤土質(zhì)表現(xiàn)為酸化、抗蝕性差、肥力低等特性[3-4],造成該地區(qū)山地丘陵果園水土流失嚴(yán)重,嚴(yán)重制約當(dāng)?shù)亓止麡I(yè)的可持續(xù)發(fā)展。目前,“果-草”生態(tài)模式作為山地丘陵果園土壤管理中極具高效的模式,能夠改良果園土壤生態(tài)環(huán)境,實(shí)現(xiàn)果園經(jīng)濟(jì)效益的提升[5]。因此,篩選出適合我國(guó)南方地區(qū)果園種植的草種對(duì)推動(dòng)當(dāng)?shù)毓麍@可持續(xù)發(fā)展具有重要意義。
鏈莢豆屬為蝶形花科植物,廣泛分布于我國(guó)南方地區(qū)的廣東、廣西、云南、海南等?。▍^(qū))[6]。該屬植物花色清雅、葉片小巧[7-8],具有成坪迅速,耐旱能力強(qiáng)等特性,可作為地被植物[9]。該屬植物也是優(yōu)良的牧草。研究表明,鏈莢豆[Alysicarpus vaginalis (L.) DC.]的營(yíng)養(yǎng)豐富,消化率高,可用于放牧、曬制干草或青貯飼料[10]。此外,鏈莢豆屬植物根系發(fā)達(dá),能夠固定土壤中的養(yǎng)分,防止水土流失,提高土壤肥力,還可作為綠肥植物用于改良土壤[11]。可見(jiàn),鏈莢豆屬植物具有成為果園生草草種的潛力。
由于果樹(shù)生長(zhǎng)會(huì)對(duì)生草植物造成一定的遮陰作用,因此生草植物需具有一定的耐陰性。目前,國(guó)內(nèi)外關(guān)于鏈莢豆屬植物的相關(guān)研究主要集中在其坪用價(jià)值、飼用價(jià)值等方面,其耐陰性研究還未見(jiàn)報(bào)道。本研究擬通過(guò)評(píng)價(jià)2種茂名野生鏈莢豆屬植物柴胡葉鏈莢豆[Alysicarpus bupleurifolius (L.) DC.]和鏈莢豆(A. vaginalis)的耐陰性,掌握遮陰條件下其生長(zhǎng)及生理特性,并采用主成分分析與隸屬函數(shù)分析法對(duì)2種鏈莢豆屬植物的耐陰性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià),明確其耐陰能力,為其在果園應(yīng)用提供參考依據(jù)。
1.1" 材料
選用當(dāng)年生長(zhǎng)一致的柴胡葉鏈莢豆、鏈莢豆(表1),于2023年7月1日分栽于直徑25 cm的花盆中,栽培基質(zhì)用營(yíng)養(yǎng)土∶紅壤土=1∶1混合,栽培條件一致,每種處理5個(gè)重復(fù)。生長(zhǎng)恢復(fù)2周后進(jìn)行遮陰處理,2種植物在試驗(yàn)期間均處于營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期。
1.2" 方法
1.2.1" 試驗(yàn)設(shè)計(jì)" 將長(zhǎng)勢(shì)相似的柴胡葉鏈莢豆、鏈莢豆植株放置于不同遮陰度的遮陰網(wǎng)中,利用照度計(jì)采集不同遮陰處理下微環(huán)境在早上9:00和10:00的光照強(qiáng)度,取均值作為遮陰處理下的光強(qiáng)。分別設(shè)置4種處理:全光照(CK)、40%遮陰(LS,輕度遮陰)、60%遮陰(MS,中度遮陰)、80%遮陰(HS,重度遮陰)。用規(guī)格為1.8"m× 1.6"m×1.5 m的鐵框架,將不同遮陰度的黑色遮陰網(wǎng)覆蓋在框架上形成四面遮陰環(huán)境。遮陰處理期間正常養(yǎng)護(hù),2種植物各40盆,共持續(xù)42 d。
1.2.2" 植物生物量的測(cè)定" 試驗(yàn)21、42 d時(shí)測(cè)定生長(zhǎng)指標(biāo)。每組處理每次取樣選取5個(gè)重復(fù),使用電子天平(SQP,賽多利斯科學(xué)儀器有限公司)稱量各器官生物量:根鮮質(zhì)量(root fresh weight,F(xiàn)RW)、莖鮮質(zhì)量(stem fresh weight,F(xiàn)SW)、葉鮮質(zhì)量(leaf fresh weight,F(xiàn)LW)、總生物量(total biomass,TB)。
1.2.3" 植物形態(tài)建成指標(biāo)的測(cè)定" 使用卷尺測(cè)定從地面量至葉尖或花序頂端的絕對(duì)高度作為株高(plant height,PH);使用直尺測(cè)量葉長(zhǎng)(leaf length,LL)和葉寬(leaf width,LW);利用Image J軟件分析葉片葉面積值(leaf area,LA)[12];使用游標(biāo)卡尺測(cè)量莖粗(stem diameter,SD)。
1.2.4" 葉片生理指標(biāo)測(cè)定" 采用FluorPen手持式葉綠素?zé)晒鈨x(FP110,捷克PSI)每周測(cè)定PSⅡ最大光化學(xué)量子產(chǎn)量(Fv/Fm);采用手持式葉綠素儀(TYS-4N,中科維禾)測(cè)定葉片葉綠素含量(SPAD值);采用電導(dǎo)儀法測(cè)定葉片相對(duì)電導(dǎo)率(leaf relative conductivity,REC);采用烘干法測(cè)定葉片含水率(relative water content of leaves,RWC)[13];采用硫代巴比妥酸法(TBA法)測(cè)定丙二醛(MDA)含量[14];采用愈創(chuàng)木酚法測(cè)定過(guò)氧化物酶(POD)活性[15]。
1.3" 數(shù)據(jù)處理
通過(guò)Microsoft Excel整理數(shù)據(jù)并用GrphPad Prism繪制圖表。利用SPSS 26.0軟件進(jìn)行單因素方差分析,以Duncan’s新復(fù)極差法檢驗(yàn)差異顯著性;并對(duì)2種鏈莢豆屬植物的生長(zhǎng)和生理指標(biāo)值進(jìn)行主成分分析和隸屬函數(shù)分析。
為了增強(qiáng)綜合評(píng)價(jià)指標(biāo)體系的可信度,本研究對(duì)所選的15項(xiàng)指標(biāo)的原始數(shù)據(jù)進(jìn)行了標(biāo)準(zhǔn)化處理,以消除量綱差異對(duì)評(píng)估結(jié)果的潛在影響。借鑒前人研究基礎(chǔ)上計(jì)算15個(gè)指標(biāo)的耐陰系數(shù)(α)、綜合指標(biāo)系數(shù)、綜合指標(biāo)值[Z(x)]、隸屬函數(shù)值[μ(x)]以及相應(yīng)的權(quán)重和綜合評(píng)價(jià)值(D)[16]。其中,耐陰系數(shù)(α)=某一遮陰處理下某指標(biāo)的測(cè)定值/對(duì)照處理下該指標(biāo)的測(cè)定值。
2.1" 不同遮陰處理對(duì)2種鏈莢豆屬植物生物量的影響
不同遮陰處理2種鏈莢豆屬植物的生物量變化如表2、表3所示。遮陰對(duì)2種植物的生物量分配產(chǎn)生了顯著影響。遮陰21、42 d,柴胡葉鏈莢豆和鏈莢豆的葉占比、莖占比、地上部占比均有所升高,根占比有所下降。遮陰21 d,LS、MS、HS處理柴胡葉鏈莢豆的地上部生物量均高于CK,而鏈莢豆在MS、HS處理的地上部生物量顯著下降。與CK相比,柴胡葉鏈莢豆在LS處理的總生物量增加12.81%,MS、HS處理的總生物量分別減少1.39%、13.69%;鏈莢豆在LS、MS、HS處理的總生物量分別減少18.08%、56.42%、62.05%。
遮陰42 d,柴胡葉鏈莢豆的地上部生物量MS處理顯著高于CK,LS、HS處理與CK差異不顯著;而鏈莢豆LS、MS、HS處理的地上部生物量顯著低于CK。與CK相比,柴胡葉鏈莢豆在LS、MS、HS處理的總生物量分別減少5.66%、19.40%、28.28%;鏈莢豆在LS、MS、HS處理的總生物量分別減少26.03%、52.94%、68.98%。
2.2" 不同遮陰處理對(duì)2種鏈莢豆屬植物形態(tài)建成的影響
不同遮陰處理2種鏈莢豆屬植物的形態(tài)建成變化如表4、表5所示。遮陰21 d,2種鏈莢豆屬植物的株高均隨遮陰程度的增加而上升,其中HS處理柴胡葉鏈莢豆的株高達(dá)60.34 cm,鏈莢豆的株高為34.62 cm。遮陰42 d,柴胡葉鏈莢豆的株高隨遮陰程度的增加呈上升趨勢(shì);鏈莢豆在LS、MS處理的株高與CK差異不顯著,但HS處理較CK顯著下降24.12%。隨著遮陰程度的增加,柴胡葉鏈莢豆和鏈莢豆的莖粗在遮陰21、42 d均呈明顯下降趨勢(shì),CK的莖粗顯著高于其他處理。
遮陰21、42 d,柴胡葉鏈莢豆的葉長(zhǎng)均隨遮陰程度的增加呈明顯增加趨勢(shì);鏈莢豆的葉長(zhǎng)隨遮陰程度的增加呈先上升后下降趨勢(shì)。柴胡葉鏈莢豆和鏈莢豆的葉寬值均在HS處理最大,且顯著高于CK。遮陰21 d,LS、MS、HS處理柴胡葉鏈莢豆的葉面積均顯著增加,分別增加8.91%、33.18%、111.36%,而鏈莢豆僅在HS處理的葉面積顯著增加,增加17.03%。遮陰42 d,LS、MS、HS處理柴胡葉鏈莢豆的葉面積分別增加4.80%、10.53%、67.65%,鏈莢豆的葉面積分別增加31.89%、43.78%、67.84%。
2.3" 遮陰對(duì)2種鏈莢豆屬植物生理指標(biāo)的影響
2.3.1" Fv/Fm和葉綠素含量變化" 2種鏈莢豆屬植物在不同遮陰條件下葉片的Fv/Fm隨時(shí)間的變化情況如圖1所示。柴胡葉鏈莢豆的Fv/Fm隨遮陰時(shí)間的增加呈先降后升趨勢(shì),其中MS處理的Fv/Fm
在整個(gè)觀察期內(nèi)略高于HS、LS處理。鏈莢豆的Fv/Fm則呈先升后降趨勢(shì),在遮陰21 d達(dá)到峰值后下降,其中HS、MS處理下降尤為明顯。CK、LS處理的Fv/Fm變化趨勢(shì)相似,數(shù)值相近。
2種鏈莢豆屬植物在不同遮陰條件下的葉綠素含量隨時(shí)間的變化情況如圖2所示。柴胡葉鏈莢豆的葉綠素含量隨遮陰時(shí)間的增加呈先升高后趨于平穩(wěn),MS、HS處理的變化趨勢(shì)相似,且MS處理的葉綠素含量最高。鏈莢豆的葉綠素含量在LS、MS處理隨遮陰時(shí)間的增加呈逐漸上升趨勢(shì),其中MS處理在遮陰42 d達(dá)到最高值,而HS處理則呈下降趨勢(shì),并在遮陰42 d達(dá)到最低值。
2.3.2" 生理指標(biāo)變化" 由表6、表7可以看出,遮陰對(duì)2種鏈莢豆屬植物生理指標(biāo)的變化。遮陰21、42 d,所有處理葉片的Fv/Fm均大于0.80。與CK相比,遮陰21 d,鏈莢豆葉片的Fv/Fm差異不顯著,柴胡葉鏈莢豆所有處理葉片的Fv/Fm顯著升高;遮陰42 d,除鏈莢豆HS處理的Fv/Fm顯著降低外,其他各處理之間均差異不顯著。遮陰21 d,與CK相比,除HS處理鏈莢豆葉片的葉綠素含量差異不顯著外,2種鏈莢豆屬植物其他處理葉片的葉綠素含量均顯著增加。遮陰42 d,與CK相比,柴胡葉鏈莢豆所有處理葉片的葉綠素含量均顯著增加;除HS處理鏈莢豆葉片的葉綠素含量有所降低外,其他處理葉片的葉綠素含量均顯著增加。
隨著遮陰程度的不斷增加,2種鏈莢豆屬植物葉片的相對(duì)電導(dǎo)率呈上升趨勢(shì)。除遮陰21 d,LS處理柴胡葉鏈莢豆的葉片相對(duì)電導(dǎo)率與CK差異不顯著外,其他各處理遮陰21、42 d葉片的相對(duì)電導(dǎo)率均顯著高于CK。遮陰21、42 d,柴胡葉鏈莢豆隨著遮陰程度的增加,其葉片的相對(duì)含水量均逐漸增加;MS、HS處理葉片的相對(duì)含水率顯著高于CK。鏈莢豆葉片的相對(duì)含水率變化與柴胡葉鏈莢豆相反,隨著遮陰程度的增加,鏈莢豆葉片的相對(duì)含水率呈降低趨勢(shì),HS處理葉片的相對(duì)含水率顯著低于CK。
隨著遮陰程度的增加,遮陰21、42 d,2種鏈莢豆屬植物的MDA含量均呈上升趨勢(shì),但遮陰42 d鏈莢豆的MDA含量增加速度高于柴胡葉鏈莢豆,其含量在LS、MS、HS處理分別增加41.77%、61.16%、77.18%,而柴胡葉鏈莢豆分別增加2.44%、7.05%、15.03%;遮陰21 d,LS、MS、HS處理柴胡葉鏈莢豆的POD活性均顯著高于CK,且MS處理的POD活性最高;鏈莢豆在LS、MS、HS處理的POD活性均隨著遮陰程度的增加而降低,且均顯著低于CK。遮陰42 d,LS、MS處理柴胡
葉鏈莢豆葉片的POD活性顯著高于CK,而HS處理則與CK差異不顯著;鏈莢豆在遮陰處理的POD活性均顯著低于CK,其變化趨勢(shì)與遮陰21 d的結(jié)果相似。
2.4" 2種鏈莢豆屬植物耐陰性綜合評(píng)價(jià)
根據(jù)2種鏈莢豆屬植物遮陰42 d各處理的指標(biāo)值,計(jì)算得出的各單項(xiàng)指標(biāo)的耐陰系數(shù)α值見(jiàn)表8。
遮陰42 d,2種鏈莢豆屬植物各處理耐陰系數(shù)的主成分分析結(jié)果見(jiàn)表9。前2個(gè)主成分的貢獻(xiàn)率依次為68.63%和20.03%,累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)88.66%。第1主成分中,丙二醛含量、Fv/Fm、葉片相對(duì)含水率、株高與總生物量的特征向量較大;第2主成分中,葉片相對(duì)電導(dǎo)率和葉面積的特征向量較大。
基于主成分分析結(jié)果,采用隸屬函數(shù)法對(duì)遮陰條件下2種鏈莢豆屬植物綜合指標(biāo)值[Z(x)]、隸屬函數(shù)值[μ(x)]及其權(quán)重以及綜合評(píng)價(jià)值(D)進(jìn)行計(jì)算,并基于D值對(duì)2種鏈莢豆屬植物的耐陰性進(jìn)行排序(表10)。結(jié)果表明,柴胡葉鏈莢豆在LS處理的D值最大,2種鏈莢豆屬植物在輕度遮陰處理的D值均大于其他遮陰處理。
植物能夠憑借對(duì)自身形態(tài)結(jié)構(gòu)的主動(dòng)調(diào)控來(lái)達(dá)成與外界光照強(qiáng)度變化的動(dòng)態(tài)適配,無(wú)論是光照強(qiáng)度的升高還是顯著降低,均會(huì)對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育造成影響[17-18]。在本研究中,隨著遮陰程度的增加,2種鏈莢豆屬植物的株高、葉長(zhǎng)、葉寬、葉面積、葉占比、莖占比、地上部占比均呈上升趨勢(shì),而生物量則呈下降趨勢(shì)。遮陰處理下,植物體內(nèi)的物質(zhì)優(yōu)先向莖與葉進(jìn)行調(diào)配,促使其地上部分生物量得以增加,增強(qiáng)其在弱光環(huán)境下的生存競(jìng)爭(zhēng)力與資源利用效率[19-21]。結(jié)果表明,遮陰脅迫對(duì)2種鏈莢豆屬植物的生長(zhǎng)和形態(tài)均產(chǎn)生顯著影響,但二者在生長(zhǎng)和形態(tài)方面對(duì)遮陰脅迫的響應(yīng)并不一致。從遮陰處理的總生物量變化來(lái)看,遮陰21、42 d各處理柴胡葉鏈莢豆的總生物量下降比例均小于鏈莢豆,說(shuō)明遮陰脅迫對(duì)柴胡葉鏈莢豆生長(zhǎng)造成的影響小于鏈莢豆。
葉片的大小和形狀直接影響植物對(duì)光能的攝取效率與利用程度[22-23]。葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fv/Fm反映PSⅡ反應(yīng)中心光能轉(zhuǎn)換效率,是植物光合生理的重要研究參數(shù)。在正常光照條件下,Fv/Fm一般介于0.80~0.85之間,低于0.80表明光抑制[24-[25]。在本研究中,不同遮陰處理不同時(shí)期2種鏈莢豆屬植物的Fv/Fm均處于正常范圍。說(shuō)明遮陰對(duì)2種植物的光合系統(tǒng)并未造成嚴(yán)重傷害,二者均具有較強(qiáng)的耐陰能力。此外,2種鏈莢豆屬植物在適度遮陰(LS、MS)條件下的葉綠素含量升高也表明,二者能夠在一定遮陰條件下通過(guò)增加葉綠素含量來(lái)獲得更多的光能[26-27]??梢?jiàn),2種鏈莢豆屬植物均具有一定的耐陰能力。在適度遮陰處理下可以通過(guò)增加葉綠素含量來(lái)更高效地獲取光能以適應(yīng)弱光環(huán)境。
遮陰處理下,植物的細(xì)胞質(zhì)膜會(huì)遭受一定程度的損傷,致使其膜透性顯著增大,細(xì)胞內(nèi)部的電解質(zhì)順勢(shì)向外滲出,進(jìn)而引發(fā)細(xì)胞液的電導(dǎo)率升高,該現(xiàn)象反映了植物細(xì)胞在遮陰環(huán)境下生理狀態(tài)的改變[28-29]。本研究中,遮陰處理下2種鏈莢豆屬植物的相對(duì)電導(dǎo)率增加,這意味著細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)和功能受損。MDA是植物膜系統(tǒng)于過(guò)氧化反應(yīng)進(jìn)程中所生成的關(guān)鍵產(chǎn)物,其在反映植物膜結(jié)構(gòu)受氧化脅迫損傷程度方面具有重要指示意義[30]。在本研究中,遮陰21、42 d兩種鏈莢豆屬植物各處理的MDA含量均呈上升趨勢(shì),但在遮陰42 d,鏈莢豆的MDA含量上升速度高于柴胡葉鏈莢豆。結(jié)果表明在長(zhǎng)期的遮陰處理下,鏈莢豆較柴胡葉鏈莢豆受到的傷害更大。
植物可以通過(guò)產(chǎn)生酶類如POD活性等物質(zhì)來(lái)消除因脅迫而產(chǎn)生活性氧對(duì)生理的傷害[31]。在本研究中,柴胡葉鏈莢豆的POD活性隨著遮陰程度的增加呈現(xiàn)先升后降趨勢(shì),鏈莢豆的POD活性均呈現(xiàn)下降趨勢(shì)。在植物體內(nèi),ROS與MDA含量呈現(xiàn)上升趨勢(shì)時(shí),植物會(huì)啟動(dòng)自身的抗氧化防御機(jī)制,通過(guò)上調(diào)SOD、POD、CAT等抗氧化酶的活性水平,以此維持活性氧產(chǎn)生與清除過(guò)程的動(dòng)態(tài)平衡,進(jìn)而實(shí)現(xiàn)對(duì)MDA含量的有效調(diào)控與降低,保障植物細(xì)胞的生理功能完整性與代謝穩(wěn)態(tài),增強(qiáng)植物在逆境環(huán)境下的生存適應(yīng)能力與抗逆性能表現(xiàn)[32-33]??梢?jiàn),柴胡葉鏈莢豆在遮陰處理下可以通過(guò)提升POD活性來(lái)清除活性氧的含量,以減少細(xì)胞膜的損傷[34-35]。鏈莢豆的POD活性降低可能意味著其在遮陰條件下抗氧化能力減弱,無(wú)法有效清除體內(nèi)產(chǎn)生的活性氧,從而導(dǎo)致氧化損傷加劇。
通過(guò)構(gòu)建隸屬函數(shù)能夠?qū)⒅参锟鼓嫘韵嚓P(guān)的各項(xiàng)指標(biāo)進(jìn)行量化處理,進(jìn)而綜合計(jì)算出評(píng)價(jià)D值來(lái)評(píng)價(jià)植物的耐性能力已經(jīng)被廣泛應(yīng)用[36-37]。本試驗(yàn)基于D值對(duì)2種鏈莢豆屬植物的耐陰能力進(jìn)行綜合分析,發(fā)現(xiàn)在相同遮陰處理下柴胡葉鏈莢豆的D值均大于鏈莢豆,說(shuō)明柴胡葉鏈莢耐陰能力優(yōu)于鏈莢豆。
綜上可知,2種茂名野生鏈莢豆屬植物均具有一定的耐陰能力,但其生長(zhǎng)和生理指標(biāo)對(duì)遮陰的響應(yīng)并不完全相同。在遮陰脅迫下,柴胡葉鏈莢豆通過(guò)增加葉面積、提高葉綠素含量、維持較高的POD活性以及降低MDA含量,進(jìn)而維持生長(zhǎng)。相比之下,鏈莢豆在遮陰條件下的抗氧化能力較弱,導(dǎo)致其氧化損傷更為嚴(yán)重,生物量下降幅度更大。綜合分析表明,柴胡葉鏈莢豆具有更強(qiáng)的耐陰能力,可適合在郁閉度較高的果園種植,而鏈莢豆的耐陰能力則相對(duì)較弱,適用于郁閉度較低的環(huán)境。本研究結(jié)果為鏈莢豆屬植物在我國(guó)南方果園生草中的應(yīng)用提供重要理論依據(jù)。
參考文獻(xiàn)
[1]"""""" 王凌霞, 李忠武, 王丹陽(yáng), 陳佳, 胡曉倩, 寧珂. 紅壤低山丘陵區(qū)水土流失防治分區(qū)方法與措施配置: 以寧都縣小洋小流域?yàn)槔齕J]. 土壤學(xué)報(bào), 2021, 58(5): 1169-1178.WANG L X, LI Z W, WANG D Y, CHEN J, HU X Q, NING K. Methods and measures for soil and water conservation in hilly red soil regions in south china: a case study of Xiaoyang watershed in Ningdu[J]. Acta Pedologica Sinica, 2021, 58(5): 1169-1178. (in Chinese)
[2]"""""" 蔡旭東, 周怡雯, 劉窯軍, 李朝霞, 戴翠婷, 王天巍, 鄧俊. 南方紅壤區(qū)坡耕地不同耕作措施綜合生態(tài)效益評(píng)價(jià)[J]. 水土保持研究, 2020, 27(5): 281-287.CAI X D, ZHOU Y W, LIU Y J, LI C X, DAI C T, WANG T W, DENG J. Evaluation on comprehensive ecological benefit of different tillage measures on sloping land in red soil area of south China[J]. Research of Soil and Water Conservation, 2020, 27(5): 281-287. (in Chinese)
[3]"""""" 解開(kāi)治, 徐培智, 嚴(yán)超, 張發(fā)寶, 陳建生, 唐拴虎, 黃旭, 顧文杰. 不同土壤改良劑對(duì)南方酸性土壤的改良效果研究[J]. 中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào), 2009, 25(20): 160-165.JIE K Z, XU P Z, YAN C, ZHANG F B, CHEN J S, TANG S H, HUANG X, GU W J. Study the effects of soil improvement on acid soil in the south of China[J]. Chinese Agricultural Science Bulletin, 2009, 25(20): 160-165. (in Chinese)
[4]"""""" 張秀, 張黎明, 龍軍, 陳翰閱, 范協(xié)裕, 邢世和, 徐福祥. 亞熱帶耕地土壤酸化程度差異及影響因素[J]. 中國(guó)生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào), 2017, 25(3): 441-450.ZHANG X, ZHANG L M, LONG J, CHEN H Y, FAN X Y, XING S H, XU F X. Soil acidification degree difference and impact factors of subtropical cropland[J]. Chinese Journal of Eco-Agriculture, 2017, 25(3): 441-450. (in Chinese)
[5]"""""" 曹俊. 長(zhǎng)期生草對(duì)紅壤坡地枇杷園根際微生態(tài)的影響[D]. 福州: 福建農(nóng)林大學(xué), 2023.CAO J. Effects of long-term sod culture onrhizosphere microecology of loquat orchardin red soil slope[D]. Fuzhou: Fujian Agriculture and Forestry University, 2023. (in Chinese)
[6]"""""" 字學(xué)娟, 李茂, 易克賢. 鏈莢豆種質(zhì)資源形態(tài)特征變異研究[J]. 廣東農(nóng)業(yè)科學(xué), 2013, 40(13): 29-31, 46.ZI X J, LI M, YI K X. Morphological diversity of Alysicarpus vaginalis[J]. Guangdong Agricultural Sciences, 2013, 40(13): 29-31, 46. (in Chinese)
[7]"""""" 曾小飚, 蘇仕林, 賈桂康, 蔡成翔. 百色市野生草坪草生物學(xué)及坪用特性評(píng)價(jià)[J]. 廣西農(nóng)業(yè)科學(xué), 2006(5): 572-574.ZENG X B, SU S L, JIA G K, CAI C X. Assessment on biological and turf-used characteristics of wild resources of lawn grass in Baise city[J]. Guangxi Agricultural Sciences, 2006(5): 572-574. (in Chinese)
[8]"""""" 字學(xué)娟, 楊石有, 李茂. 8份鏈莢豆種質(zhì)坪用價(jià)值評(píng)價(jià)[J]. 熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué), 2017, 37(3): 74-78.ZI X J, YANG S Y, LI M. Assessment of turf quality of eight accessions of Alysicarpus vaginalis germplasm[J]. Chinese Journal of Tropical Agriculture, 2017, 37(3): 74-78. (in Chinese)
[9]"""""" 字學(xué)娟, 楊石有, 李茂. 應(yīng)用隸屬函數(shù)法綜合評(píng)價(jià)鏈莢豆種質(zhì)抗旱性[J]. 福建農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào), 2016, 31(8): 844-848.ZI X J, YANG S Y, LI M. Drought-resistance of Alysicarpus vaginalis germplasms evaluated by subordinate function values[J]. Fujian Journal of Agricultural Sciences, 2016, 31(8): 844-848. (in Chinese)
[10]""" 劉國(guó)道, 羅麗娟, 白昌軍, 王東勁, 鄭學(xué)勤. 海南豆科飼用植物資源及營(yíng)養(yǎng)價(jià)值評(píng)價(jià)[J]. 草地學(xué)報(bào), 2006(3): 254- 260.LIU G D, LUO L J, BAI C J, WANG D J, ZHENG X Q. A Survey of Hainan island forage legume resources and assessment of their nutritional values[J]. Acta Agrestia Sinica, 2006(3): 254-260. (in Chinese)
[14]""" 李合生. 植物生理生化實(shí)驗(yàn)原理和技術(shù)[M]. 北京: 高等教育出版社, 2000.LI H S. Principles and techniques of plant physiology and biochemistry experiment[M]. Beijing: Higher Education Press, 2000. (in Chinese)
[15]""" ANDRé D D, JOSé T P, JOAQUIM E, CARLOS E , ENéAS G. Effect of salt stress on antioxidative enzymes and lipid peroxidation in leaves and roots of salt-tolerant and salt-sensitive maize genotypes[J]. Environmental and Experimental Botany, 2005, 56(1): 87-94.
[16]""" 趙雪瑤, 趙丹丹, 張鴿香. 3種毛茛科地被植物對(duì)遮陰的生理響應(yīng)及耐陰性評(píng)價(jià)[J]. 草業(yè)科學(xué), 2024, 41(12): 2880- 2890.ZHAO X Y, ZHAO D D, ZHANG G X. Physiological response and shade tolerance of three Ranunculaceae ground cover plants under different shading treatments[J]. Pratacultural Science, 2024, 41(12): 2880-2890. (in Chinese)
[17]""" YURINA K, KYOUNG K K, HYUNSEUNG H, CHANGHOO C. Growth and quality of sprouts of six vegetables cultivated under different light intensity and quality[J]. Horticulture, Environment, and Biotechnology, 2015, 56(4): 437-443.
[18]""" 秦玉芝, 覃麗, 何長(zhǎng)征, 潘妃, 謝潔, 陳慧, 羅江龍, 丁旭, 熊興耀. 遮光處理對(duì)馬鈴薯農(nóng)藝性狀和產(chǎn)量的影響[J]. 湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版), 2017, 43(1): 1-6.QIN Y Z, QIN L, HE C Z, PAN F, XIE J, CHEN H, LUO J L, DING X, XIONG X Y. Effect of shading treatment on zhe agronomic traits and yield of potato[J]. Journal of Hunan Agricultural University (Natural Science Edition), 2017, 43(1): 1-6. (in Chinese)
[19]""" 張艷. 7種委陵菜屬植物光適應(yīng)性研究[D]. 北京: 北京林業(yè)大學(xué), 2021.ZHANG Y. Research on the light adaptability of seven Potentilla species[D]. Beijing: Beijing Forestry University, 2021. (in Chinese)
[20]""" RUBERTI I, SESSA G, CIOLFI A, POSSENTI M, CARABELLI M, MORELLI G. Plant adaptation to dynamically changing environment: the shade avoidance response[J]. Biotechnology Advances, 2012, 30(5): 1047-1058.
[21]""" 聶小英, 朱春曉, 鄭東升, 陳陽(yáng)峰, 李自強(qiáng), 肖深根. 遮光處理對(duì)草珊瑚光合特性及葉片解剖結(jié)構(gòu)的影響[J]. 西北植物學(xué)報(bào), 2021, 41(6): 995-1002.NIE X Y, ZHU C X, ZHENG D S, CHEN Y F, LI Z Q, XIAO S G. Effects of shading treatment on photosynthetic characteristics and leaf anatomical structure of sarcandra glabra[J]. Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica, 2021, 41(6): 995-1002. (in Chinese)
[22]""" TSUKAYA H. Leaf shape: genetic controls and environmental factors[J]. The International Journal of Developmental Biology, 2005, 49(5/6): 547-555.
[23]""" 包玉, 王志泰. 不同遮陰處理大葉黃楊葉片生理響應(yīng)[J]. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué), 2009, 37(12): 5470-5471.BAO Y, WANG Z T. Leaf physiological response of euonymus japonicus to different shading treatments[J]. Journal of Anhui Agricultural Sciences, 2009, 37(12): 5470-5471. (in Chinese)
[24]""" PENG G J, JIANG R X, XU J, GUO L, GAO R F, LIU Y. Underestimated chlorophyll a fluorescence measurements on Buxus microphylla red winter leaves[J]. Photosynthetica, 2017, 55(4): 561-567.
[25]""" ROBAKOWSKI P, WYKA T. Winter photoinhibition in needles of Taxus baccata seedlings acclimated to different light levels[J]. Photosynthetica, 2010, 47(4): 527-535.
[26]""" 張廣忠, 張露荷, 黃華梨, 馬存世, 趙通, 胡秉芬, 戚建莉, 朱紅斌. 甘肅沿黃灌區(qū)10個(gè)棗樹(shù)品種葉綠素?zé)晒馓匦缘谋容^分析[J]. 經(jīng)濟(jì)林研究, 2021, 39(4): 177-184, 220.ZHANG G Z, ZHANG L H, HUANG H L, MA C S, ZHAO T, HU B F, QI J L, ZHU H B. Chlorophyll fluorescence characteristics comparison of 10 jujube varieties in irrigation area along the Yellow River in Gansu province[J]. Non- wood Forest Research, 2021, 39(4): 177-184, 220. (in Chinese)
[27]""" 黃秋嬋, 韋友歡. 陽(yáng)生植物和陰生植物葉綠素含量的比較分析[J]. 湖南農(nóng)業(yè)科學(xué), 2009(8): 141-142.HUANG Q C, WEI Y H. Comparative analysis of chlorophyll content on several sun plants and shade plants[J]. Hubei Agricultural Sciences, 2009(8): 141-142. (in Chinese)
[28]""" SARAHJANE C, CHRISTINE G. A dynamic of the shade-induced plasticity in Arabidopsis thaliana rosette leaf development reveals new components of the shade-adaptative response[J]. Annals of Botany, 2006, 97: 443-452. (in Chinese)
[29]""" 張甡嘉. 遮陰對(duì)3種地被植物幼苗生長(zhǎng)及生理生化特性的影響[D]. 保定: 河北農(nóng)業(yè)大學(xué), 2015.ZHANG S J. The influence of shade on the growth of seedlings and physiological-biochemical characteristics of three ground cover plants[D]. Baoding: Hebei Agricultural University, 2015. (in Chinese)
[32]""" 張夢(mèng)如, 楊玉梅, 成蘊(yùn)秀, 周滔, 段曉艷, 龔明, 鄒竹榮. 植物活性氧的產(chǎn)生及其作用和危害[J]. 西北植物學(xué)報(bào), 2014, 34(9): 1916-1926.ZHANG M R, YANG Y M, CHENG Y X, ZHOU T, DUAN X Y, GONG M, ZOU Z R. Generation of reactive oxygen species and their functions and deleterious effects in plants[J]. Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica, 2014, 34(9): 1916-1926. (in Chinese)
[33]""" DHRITI K, SIMRANJEET S, VIJAY K, ROMINA R, RAM P, JOGINDER S. Antioxidant enzymes regulation in plants in reference to reactive oxygen species (ROS) and reactive nitrogen species (RNS)[J]. Plant Gene, 2019, 19: 100182.
[34]""" 張振博, 賈春蘭, 任佰朝, 劉鵬, 趙斌, 張吉旺. 氮磷配施對(duì)夏玉米產(chǎn)量和葉片衰老特性的影響[J]. 作物學(xué)報(bào), 2023, 49(6): 1616-1629.ZHANG Z B, JIA C L, REN B C, LIU P, ZHAO B, ZHANG J W. Effects of combined application of nitrogen and phosphorus on yield and leaf senescence physiological characteristics in summer maize[J]. Acta Agronomica Sinica, 2023, 49(6): 1616-1629. (in Chinese)
[35]""" SAJID H, MUHAMMAD F S, MUHAMMAD S, MUHAMMAD I, ABDUL S, MUHAMMAD A W, HAROON Z K. Biochemically triggered heat and drought stress tolerance in rice by proline application[J]. Journal of Plant Growth Regulation, 2020, 40(1): 305-312
[36]""" 朱萱, 高康, 滕文軍, 藍(lán)嘉華, 張輝, 范希峰, 岳躍森, 滕珂, 溫海峰, 武菊英, 丁國(guó)昌. 遮蔭對(duì)5種觀賞草表型的影響及耐蔭性評(píng)價(jià)[J]. 草地學(xué)報(bào), 2023, 31(7): 2096-2106.ZHU X, GAO K, TENG W J, LAN J H, ZHANG H, FAN X F, YUE Y S, TENG K, WEN H F, WU J Y, DING G C. Effects of shade on phenotypes and shade tolerance evaluation of five ornamental grasses[J]. Acta Agrestia Sinica, 2023, 31(7): 2096-2106. (in Chinese)
[37]""" 陳菊艷, 鄧倫秀, 李鶴, 龍海燕, 徐超然. 遮光對(duì)貴州原產(chǎn)兩種金花茶生長(zhǎng)發(fā)育和生理特性的影響[J]. 南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版), 2022, 46(3): 83-90.CHEN J Y, DENG L X, LI H, LONG H Y, XU C R. Effects of shading on growth, development and physiology of two golden camellia species origined in Guizhou province[J]. Journal of Nanjing Forestry University (Natural Science Edition), 2022, 46 (3): 83-90. (in Chinese)