梯度遮陰對(duì)牛蒡幼苗生長(zhǎng)、生理特性及葉片解剖結(jié)構(gòu)的影響

中圖分類號(hào)：S631.904 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：1002-1302（2025）11-0149-07

林下經(jīng)濟(jì)是指以種植業(yè)、養(yǎng)殖業(yè)、采伐加工業(yè)和利用森林景觀為形式，開(kāi)發(fā)和利用森林資源、林下植被和森林生態(tài)環(huán)境的生產(chǎn)經(jīng)營(yíng)復(fù)合活動(dòng)。近年來(lái)，大力發(fā)展的林藥復(fù)合系統(tǒng)是森林可持續(xù)經(jīng)營(yíng)的一種重要形式，是一種利用自然森林資源進(jìn)行藥用植物仿野生栽培的體系，該系統(tǒng)彌補(bǔ)了林木生產(chǎn)周期長(zhǎng)、見(jiàn)效慢的缺點(diǎn)，提高了森林土地的利用價(jià)值[2]。林下環(huán)境光照不足，會(huì)限制植物的光合作用強(qiáng)度，影響植物的碳積累和生長(zhǎng)速率。同時(shí)光作為環(huán)境因子，調(diào)控著植物的生長(zhǎng)發(fā)育。光質(zhì)對(duì)光合作用、光形態(tài)建成和葉綠素合成起關(guān)鍵性作用[3]因而選育具有耐陰性的中草藥品種對(duì)于發(fā)展林藥模式尤為重要。

牛蒡（Arctiumlappa）為菊科2年生植物，具有耐寒、耐熱、耐水澇等特性，適應(yīng)能力較強(qiáng)[4]。它具有粗壯的肉質(zhì)直根，果實(shí)和根均可入藥，并含有豐富的菊糖、纖維素、蛋白質(zhì)、鈣、磷、鐵等多種人體所需的礦物質(zhì)及微量營(yíng)養(yǎng)元素，藥用價(jià)值巨大5，市場(chǎng)需求量較高，發(fā)展人工種植的潛力較大[

目前對(duì)于牛蒡的研究多集中于對(duì)其提取物藥用價(jià)值以及栽植技術(shù)的研究，而對(duì)于其耐陰性研究較少。因此，為探尋牛蒡幼苗生長(zhǎng)指標(biāo)、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)、光合色素及解剖結(jié)構(gòu)對(duì)遮陰的響應(yīng)，本研究對(duì)牛蒡幼苗進(jìn)行不同程度遮陰處理，旨在探明何種程度的遮陰對(duì)牛蒡幼苗生長(zhǎng)具有促進(jìn)作用，同時(shí)為林下藥用經(jīng)濟(jì)植物培育提供理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概述

本試驗(yàn)于2021年4—10月在天津農(nóng)學(xué)院試驗(yàn)基地（ （117^°09^′94^′′E，39^°08^′96^′′N） 內(nèi)進(jìn)行，試驗(yàn)

地的氣候?yàn)闇貛О霛駶?rùn)大陸性季風(fēng)氣候；該地四季分明，春秋較短，冬夏較長(zhǎng)，濕度小，風(fēng)力大；年平均氣溫 13.4‰ ，年平均降水量 979.1mm 。

1.2 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料為牛蒡1年生實(shí)生苗。供試材料種子來(lái)自新疆伊犁地區(qū)，于2021年4月將種子均勻播撒于由草炭土和蛭石按體積比 1：1 混合的基質(zhì)中，澆水覆膜。待種子出苗后，定期澆水。當(dāng)生長(zhǎng) 35d 后，挑選生長(zhǎng)狀況良好且長(zhǎng)勢(shì)相近的幼苗移入塑料盆進(jìn)行培養(yǎng)，塑料盆長(zhǎng)度 43cm 、寬度 17cm 、高度15cm ，每盆栽植8株幼苗。15d后待幼苗生長(zhǎng)狀況穩(wěn)定，對(duì)其進(jìn)行遮陰處理。

1.3 遮陰處理

本試驗(yàn)共設(shè)置3個(gè)遮陰處理，分別是 20% 遮陰（T1） ，40% 遮陰（T2）、 60% 遮陰（T3），全光照為對(duì)照（CK），通過(guò)搭設(shè)不同遮陰度的遮陰網(wǎng)實(shí)現(xiàn)遮陰效果，遮陰棚搭建于完全開(kāi)放的試驗(yàn)地內(nèi)。每個(gè)處理8株，3次重復(fù)，定期澆水，注意通風(fēng)、除草、昆蟲(chóng)啃食等一系列田間養(yǎng)護(hù)，遮陰期間不進(jìn)行施肥，待遮陰處理 78d 后，進(jìn)行相關(guān)指標(biāo)的測(cè)定。

1.4指標(biāo)測(cè)定

1.4.1生長(zhǎng)指標(biāo)的測(cè)定將完整挖出的牛蒡植株清洗干凈表面附著基質(zhì)土壤，使用游標(biāo)卡尺測(cè)定其地上部、地下部的長(zhǎng)度，使用天平稱出地上部及地下部分的重量，并觀察植株分株數(shù)量和須根數(shù)量。

1.4.2生理指標(biāo)的測(cè)定本試驗(yàn)于遮陰78d后，采集植株中部同方位、發(fā)育一致的葉片，每個(gè)指標(biāo)分別稱取 0.05g ，采用李合生的方法測(cè)定脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白、丙二醛含量以及超氧化物歧化酶（SOD）、過(guò)氧化物酶（POD）和過(guò)氧化氫酶（CAT）活性。葉綠素含量的測(cè)定采用乙醇提浸法[8]，并計(jì)算溶液中葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素含量。

1.4.3解剖結(jié)構(gòu)的觀察葉片結(jié)構(gòu)觀察參考李和平的方法進(jìn)行改良。將成熟的植物葉片沿主脈兩側(cè)剪成 0.5cm×0.5cm 的大小，經(jīng)甲醛-乙酸-乙醇（FAA）固定液固定 ^48h ，再用梯度乙醇溶液（ 30% ） 50% ） 70% ！ 85% 95% 、 100% ）進(jìn)行脫水，使用 100% 乙醇脫水操作進(jìn)行2次，各級(jí)乙醇脫水時(shí)間在 30min 至 ¹h ，經(jīng)5級(jí)正庚烷透明、梯度浸蠟、生物組織包埋機(jī)包埋、徠卡RM2235切片機(jī)切片，切片厚度 10μm 。切片經(jīng)展片、烘干后，用正庚烷脫蠟及透明、苯胺番紅-固綠對(duì)染、封膠，在徠卡

DM4000B顯微鏡下觀察，用LASAFLite圖像軟件進(jìn)行拍照分析。

1.5 評(píng)價(jià)方法

灰色關(guān)聯(lián)度計(jì)算：對(duì)進(jìn)行遮陰處理后的牛蒡幼苗進(jìn)行生長(zhǎng)指標(biāo)、生理生化指標(biāo)、葉片解剖結(jié)構(gòu)指標(biāo)的測(cè)定，將所測(cè)的數(shù)值用模糊隸屬函數(shù)法進(jìn)行賦值，并對(duì)其進(jìn)行灰色關(guān)聯(lián)度的計(jì)算，計(jì)算方法參考薛旭鵬等的方法[10]

灰色關(guān)聯(lián)度計(jì)算方法如下：

正相關(guān)指標(biāo)：

（X_ab-X_min）/（X_max-X_min）?

負(fù)相關(guān)指標(biāo)：

1-（X_ab-X_min）/（X_max-X_min）_C

式中： X_ab 為 a 遮陰處理的 b 指標(biāo)測(cè)定值； X_max 為 b 指標(biāo)的最大值； X_min 為 b 指標(biāo)的最小值。

灰色關(guān)聯(lián)度：

式中： ξ_i（k） 為 k 指標(biāo)在 i 處理下的灰色關(guān)聯(lián)度值；x₀（k） 為 k 指標(biāo)的最大隸屬函數(shù)值； x_i（k） 為 χ_i 處理時(shí)生理生化及葉片解剖結(jié)構(gòu)指標(biāo)的隸屬函數(shù)值; λ_i 為 ξ_i（k） 取平均數(shù)后的加權(quán)關(guān)聯(lián)度。第1級(jí)最大差Δi_max=k_maxΔi（k） ，第2級(jí)最大差 Δmax=i_maxΔi_max ；第1級(jí)最小差 Δi_min=k_minΔi（k） ，第2級(jí)最小差 Δ_min= i_minΔi_min 。

1.6 數(shù)據(jù)處理

將各梯度遮陰下的牛蒡幼苗生長(zhǎng)、生理生化及葉片解剖結(jié)構(gòu)指標(biāo)采用灰色關(guān)聯(lián)度法進(jìn)行排序[]用單因素方差分析（one-wayANOVA）、最小顯著差異法（ LSD 法）進(jìn)行多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1不同遮陰處理對(duì)牛蒡生長(zhǎng)指標(biāo)的影響

由表1可知， 0～40% 遮陰范圍內(nèi)，牛蒡幼苗地上部、地下部長(zhǎng)度及植株總長(zhǎng)度隨遮陰梯度增大而增加，在T2處理下，分別較CK增加了 72.39% ！39.23% 和 54.91% ，并且差異均顯著。當(dāng)處于T3處理時(shí)，植株地上部、地下部長(zhǎng)度及植株總長(zhǎng)度較T2處理分別縮短了 23.26%.25.57% 和 24.35% ，仍高于CK，但與CK差異均不顯著。牛蒡植株的莖根比相對(duì)穩(wěn)定，CK與3個(gè)遮陰處理差異均不顯著。須根數(shù)隨遮陰梯度增加整體呈下降趨勢(shì)，CK顯著多于T2、T3處理，而分株數(shù)隨遮陰梯度的增加呈上升趨勢(shì)，T3處理顯著多于 CK，T1 和T2處理。牛蒡植株的地上部及地下部鮮重隨遮陰梯度增大均呈現(xiàn)出先增大后減小的趨勢(shì)，T1處理下，牛蒡幼苗的地上部鮮重達(dá)到最大，顯著高于T3處理，但與CK、T2處理差異不顯著。地下部鮮重在T2處理時(shí)達(dá)到最大，較CK與T1處理分別增加 142.76% 和

21.97% ，而隨著遮陰梯度繼續(xù)增大，當(dāng)處于T3處理時(shí)，地下部鮮重急劇減少，下降 57.62% 。葉面積隨遮陰梯度增加出現(xiàn)先增大后減少的趨勢(shì)，在T1遮陰處理下達(dá)到最大。綜上，一定的遮陰可以增加植株地上部和地下部長(zhǎng)度、鮮重，增加植物的葉面積、分株數(shù)，減少須根數(shù)，綜合考慮，以T2處理地上及地下的生物量表現(xiàn)最佳。

2.2遮陰對(duì)牛蒡滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)及丙二醛含量的 影響

由圖1可知，牛蒡幼苗中脯氨酸含量隨遮陰梯度增加呈現(xiàn)先升高后降低再升高的趨勢(shì)，表現(xiàn)為 T1gt; T3gt;CKgt;T2 ，T1、T3處理時(shí)顯著高于CK，較CK增長(zhǎng)幅度分別為 273.69% ，68.15% ，T2處理顯著低于CK（圖1-A）。不同遮陰處理下，僅T2處理的可溶性糖含量與CK無(wú)顯著差異，僅提升 6.78% ，T1和T3處理均較CK顯著降低，分別下降45. 99% 、60.90% （圖1-B）。各處理下的可溶性蛋白含量較CK均有顯著增加，其中T2處理最高，T1、T2、T3處理相比于CK的增長(zhǎng)幅度分別為 363.25% 、457.72%.451.30% （圖1-C）。丙二醛含量隨著遮陰梯度的上升表現(xiàn)為先急劇增加后下降然后相對(duì)穩(wěn)定的趨勢(shì)，其中以CK的丙二醛含量最低，T2、T3與CK差異不顯著（圖1-D）。綜上，遮陰條件下，牛蒡可以綜合調(diào)節(jié)細(xì)胞中脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白等有機(jī)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的含量，使細(xì)胞維持正常的滲透壓，以維持細(xì)胞正常的生理功能。

2.3遮陰對(duì)牛蒡抗氧化酶活性的影響

由圖2可知，隨著遮陰梯度增加，CAT活性整體呈上升趨勢(shì)，但不同遮陰處理下的CAT活性與CK差異均不顯著，T3處理的值最大，較CK提升189.00% （圖2-A）。POD活性隨著遮陰梯度的增加呈現(xiàn)出先緩慢降低后急劇降低的趨勢(shì)，T1和T2處理的POD活性與CK差異不顯著，T3處理下POD活性僅為 172.14U/（g?min） ，顯著低于CK、T1、T2處理（圖2-B）。各遮陰處理下，牛蒡中SOD活性均顯著高于CK，其中以T1處理最高，較CK提高了434.11% ，T2和T3處理較T1處理顯著減少，但仍分別高出CF 170.70% 220.55% （圖2-C）。

2.4不同遮陰處理對(duì)牛蒡光合色素的影響

由表2可知，3個(gè)遮陰處理下的葉綠素a及類胡蘿卜素含量相對(duì)穩(wěn)定，雖有波動(dòng)，但均未與CK未達(dá)到顯著性差異，僅T2處理的類胡蘿卜素顯著高于T3。葉綠素b含量在 處理下相對(duì)穩(wěn)定，T3處理顯著高于 CK，T1，T2 處理。各處理的總?cè)~綠素含量與CK差異均不顯著，而葉綠素a含量/葉綠素b含量及類胡蘿卜素含量/葉綠素含量的比值都是在T3處理達(dá)到最低。綜上，不同遮陰下，葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素及總?cè)~綠素含量的變化相對(duì)穩(wěn)定。

2.5不同遮陰處理對(duì)牛蒡解剖結(jié)構(gòu)的影響

由表3可知，牛蒡在CK下的葉片厚度為131.91μm ，不同處理的遮陰均會(huì)引起牛蒡葉片厚度不同程度的減小，以T2處理下的葉片最薄，T1、T2、T3處理下的牛蒡幼苗葉片厚度分別減少10.01%.27.41%.6.62% ，除T3處理外，均與CK差異顯著。不同遮陰對(duì)牛蒡幼苗上表皮細(xì)胞厚度影響不顯著，對(duì)下表皮細(xì)胞厚度的表現(xiàn)為先增加后降低，在T2處理下達(dá)到最高，較CK提高 42.11% ，顯著高于T3處理，但3個(gè)遮陰處理與CK差異均不顯著。表皮細(xì)胞長(zhǎng)度方面，各處理上表皮細(xì)胞長(zhǎng)度出現(xiàn)不同程度的下降，均與CK差異顯著，各處理的下表皮細(xì)胞長(zhǎng)度在T2處理下顯著增加，較CK增加171.45% 。各遮陰梯度下柵欄組織厚度在 29.56～ 38.76μm ，但差異不顯著；海綿組織厚度在T2處理

下出現(xiàn)顯著降低，為 30.81μm ，僅為CK的 46.44% 0柵海比最大值出現(xiàn)在T2，且與CK、T1、T3間的差異均達(dá)到顯著水平。主脈直徑隨遮陰梯度先增加后減少，在T2達(dá)到最大，與CK相比增加 66.37% 。

2.6不同遮陰處理下牛蒡的灰色關(guān)聯(lián)度值及排序本試驗(yàn)對(duì)不同遮陰處理下的牛蒡幼苗生長(zhǎng)、生理生化指標(biāo)及葉片解剖結(jié)構(gòu)進(jìn)行隸屬函數(shù)值的計(jì)算，并根據(jù)所得到的隸屬函數(shù)值進(jìn)行相關(guān)的灰色關(guān)聯(lián)度值計(jì)算，對(duì)灰色關(guān)聯(lián)度值求平均值并排序。經(jīng)過(guò)計(jì)算，牛蒡幼苗的生長(zhǎng)指標(biāo)由強(qiáng)到弱順序依次為T(mén)2gt;T1gt;T3gt;CK （表4）；牛蒡幼苗的生理生化指標(biāo)由強(qiáng)到弱順序依次為 CKgt;T3gt;T2gt;T1 （表5）；牛蒡幼苗的解剖結(jié)構(gòu)指標(biāo)由強(qiáng)到弱順序依次為 CKgt; T2gt;T1gt;T3 （表6）。

2.7不同遮陰處理下牛蒡幼苗生長(zhǎng)的綜合排序

在所測(cè)得的牛蒡幼苗各項(xiàng)指標(biāo)中，生長(zhǎng)指標(biāo)能夠直觀地反映植株的生長(zhǎng)情況；生理生化指標(biāo)對(duì)于植物在脅迫環(huán)境下生長(zhǎng)情況的反映有重要意義；葉片解剖結(jié)構(gòu)具有影響植物光合作用、抵抗外界機(jī)械損傷的能力，在一定程度上能夠反映植株生長(zhǎng)情況。綜合以上特點(diǎn)，將不同遮陰梯度下牛蒡幼苗的生長(zhǎng)指標(biāo)、生理生化指標(biāo)、葉片解剖結(jié)構(gòu)指標(biāo)應(yīng)用灰色關(guān)聯(lián)度進(jìn)行加權(quán)關(guān)聯(lián)度的計(jì)算，依據(jù)加權(quán)關(guān)聯(lián)度的值進(jìn)行排序。經(jīng)計(jì)算，不同遮陰梯度下的牛蒡幼苗生長(zhǎng)由強(qiáng)到弱依次為 T2gt;T1gt;CKgt;T3 （表7）。

3討論與結(jié)論

遮陰影響作物的光合作用、干物質(zhì)積累分配，并最終影響其產(chǎn)量，且肉質(zhì)直根作為牛蒡主要的藥

用部位，其變化對(duì)于日后生產(chǎn)實(shí)踐具有指導(dǎo)意義[12-14]。前人的研究證實(shí)一定程度的遮陰能夠提高植物的產(chǎn)量[15-17]。本試驗(yàn)中，T1 和 T2處理下的牛蒡幼苗地下部鮮重較CK有所增加，但隨著遮陰強(qiáng)度繼續(xù)加大，牛蒡的生長(zhǎng)發(fā)育受到抑制。但錢(qián)龍梁等對(duì)銀杏幼苗生物遮陰的研究表明，經(jīng)遮陰處理后的銀杏幼苗主根均要比全光照下的長(zhǎng)度大[18]，該結(jié)果的出現(xiàn)可能是由于不同物種對(duì)遮陰的耐受程度不一。

當(dāng)植物體處于逆境脅迫時(shí)，會(huì)導(dǎo)致體細(xì)胞內(nèi)外滲透壓失衡而失水，但植物體可通過(guò)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)如脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白來(lái)抵御逆境脅迫帶來(lái)的傷害，從而維持細(xì)胞正常的生理機(jī)能[19-21]。丙二醛作為脂質(zhì)在自由基的作用下發(fā)生過(guò)氧化反應(yīng)的產(chǎn)物，可以加劇膜損傷，其濃度也能夠反映細(xì)胞膜的系統(tǒng)功能和結(jié)構(gòu)破壞程度[22-23]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，T1處理下，脯氨酸、可溶性蛋白及丙二醛含量均有顯著增加，這是由于牛蒡植株產(chǎn)生的應(yīng)激反應(yīng)所致。許多研究認(rèn)為，合成的可溶性蛋白一方面用于滲透調(diào)節(jié)，另一方面作為合成其他有機(jī)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的碳源和能量24」，而可溶性糖含量在T1和T3處理下出現(xiàn)顯著下降，這可能是可溶性糖含量下降的重要原因。T2處理下，脯氨酸和丙二醛含量最低，說(shuō)明此時(shí)牛蒡受到的逆境脅迫較小，可溶性糖含量與CK相比無(wú)顯著變化，僅可溶性蛋白仍維持在T1處理時(shí)的水平（顯著高于CK），而可溶性蛋白除了作為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)外，也是牛蒡重要的營(yíng)養(yǎng)成分，說(shuō)明此遮陰條件可以促進(jìn)牛蒡產(chǎn)生較高的可溶性蛋白。T3處理下，脯氨酸含量較CK顯著升高，可溶性糖含量顯著降低，可溶性蛋白仍維持在T1處理的水平（顯著高于CK），丙二醛含量相對(duì)穩(wěn)定地維持在T2水平，說(shuō)明隨著牛蒡?qū)φ陉幍倪m應(yīng)，丙二醛含量逐漸降低并趨于穩(wěn)定。整體來(lái)看，牛蒡的可溶性蛋白含量呈現(xiàn)出隨遮陰梯度增大而上升的變化趨勢(shì)，這與閔曉航對(duì)閩楠幼苗遮陰處理的研究結(jié)果[25]基本一致，但在趙則海等對(duì)遮陰條件下少花龍葵、三葉鬼針草、勝紅薊的研究中發(fā)現(xiàn)，處于遮陰條件下的可溶性蛋白含量均低于全光照[2]，表明不同植物應(yīng)對(duì)遮陰有著不同策略，可溶性蛋白在不同植物體內(nèi)的積累量不同。

植物抗氧化酶的功能主要是防止氧化物對(duì)植物組織造成毒害作用，因此其活性高低與植物的抗逆性有著密切的關(guān)系，且在逆境下，抗氧化酶的活性會(huì)有所增強(qiáng)[27-28]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，在 T1 處理時(shí)，SOD活性顯著高于其他處理，而POD和CAT活性則保持在CK水平，這說(shuō)明低度遮陰時(shí)，SOD作為對(duì)抗活性氧的第一道防線，對(duì)遮陰做出了積極響應(yīng)，使牛蒡幼苗受到了較好的保護(hù)，無(wú)需其他保護(hù)酶類的參與，這與薛旭鵬等的研究結(jié)果[\"]基本一致。本試驗(yàn)中，牛蒡的POD活性呈現(xiàn)先下降后上升再降低的趨勢(shì)，但T1、T2的變化幅度與CK相比并不顯著，而在馬曉華等對(duì)紫葉紫薇幼苗生長(zhǎng)及光合特性對(duì)遮陰響應(yīng)的研究中，2種紫薇的POD活性隨遮陰梯度的上升，整體上呈現(xiàn)出下降的趨勢(shì)[29]，與本試驗(yàn)結(jié)果基本一致。而CAT活性則隨著遮陰梯度的增加呈現(xiàn)逐漸上升的趨勢(shì)，但總體穩(wěn)定，均與CK差異不顯著，而在范宣探究遮陰對(duì)川西柳葉菜生理生化影響的研究中，植株的CAT活性從全光照到中度遮陰依次呈現(xiàn)出增加趨勢(shì)[30]。3種酶活性趨勢(shì)不一致，說(shuō)明在不同遮陰條件下，不同的酶敏感性不同，三者通過(guò)協(xié)同作用來(lái)抵御遮陰環(huán)境。

植物體進(jìn)行光合作用，積累干物質(zhì)，需要光合色素的參與，同時(shí)葉片中光合色素的含量也能夠作為評(píng)價(jià)植物對(duì)環(huán)境適應(yīng)情況的重要生理指標(biāo)[31 -33] 。當(dāng)植物體處于全光照的條件下時(shí)，自身的葉綠素含量合成的干物質(zhì)足夠供給生長(zhǎng)所需[34]，隨著遮陰梯度的增大，植物體獲得的光照度受限，需要通過(guò)增加葉片中的葉綠素含量來(lái)提高光合效率[35]，以保證在弱光環(huán)境下的正常生長(zhǎng)。本試驗(yàn)中隨著遮陰梯度的增大，牛蒡的葉綠素含量表現(xiàn)出增大趨勢(shì)。牛蒡葉片的光合色素含量在T2處理下達(dá)到最大水平，而在張?jiān)频鹊难芯恐?，堇葉紫金牛的葉綠素含量、類胡蘿卜素含量隨遮陰梯度增加呈現(xiàn)上升趨勢(shì)，葉綠素a含量/葉綠素b含量呈下降趨勢(shì)，分析原因是植物通過(guò)提高自身葉綠素含量、類胡蘿卜素含量，降低葉綠素a含量/葉綠素b含量，以吸收更多的藍(lán)紫光，捕獲更多的光能來(lái)彌補(bǔ)光不足給植株帶來(lái)的負(fù)面作用[36]。本試驗(yàn)結(jié)果顯示，牛蒡的類胡蘿卜素含量及類胡蘿卜素含量/葉綠素含量的比值在T3處理下最小且與其他處理差異顯著。而在田琳琳等對(duì)玻璃苣的研究中，隨著遮陰強(qiáng)度的持續(xù)增大，類胡蘿卜素含量出現(xiàn)下降[37]，分析其主要原因可能是過(guò)度遮陰影響了植物保護(hù)光合系統(tǒng)的能力。

光環(huán)境的改變會(huì)引起植物葉片不同程度的結(jié)構(gòu)變化，一般認(rèn)為葉片在遮陰條件下呈現(xiàn)出陰生葉的特征，葉片大而薄，有較薄的角質(zhì)層，葉肉柵欄組織較薄且疏松，葉脈及氣孔較稀，在強(qiáng)光照條件下表現(xiàn)為陽(yáng)生葉特征，葉片較厚，氣孔密度較大，柵欄組織發(fā)達(dá)，葉肉細(xì)胞間隙小[13]，本研究結(jié)果與上述基本一致。在全光照下，牛蒡的主脈直徑和最大維管束細(xì)胞面積均處于最低水平，經(jīng)過(guò)遮陰處理后，這2項(xiàng)指標(biāo)都出現(xiàn)了不同程度的漲幅，并且牛蒡的葉片面積和葉片厚度也出現(xiàn)增大，其中上表皮細(xì)胞厚度的變化尤為明顯。這一結(jié)果與史剛榮等對(duì)白三葉（Trifoliumrepens）[38]和吳濤等對(duì)爬山虎（Parthenocissushimalayana）[39]的研究報(bào)道基本一致，植物葉片可以通過(guò)改變自身形態(tài)結(jié)構(gòu)來(lái)提高對(duì)光強(qiáng)環(huán)境變化的適應(yīng)。解剖結(jié)構(gòu)的結(jié)果表明，牛蒡響應(yīng)異質(zhì)光生境的策略主要是通過(guò)增加下表皮細(xì)胞長(zhǎng)度，并減小柵欄組織細(xì)胞長(zhǎng)度和柵欄組織厚度，以減小葉片厚度，改變?nèi)~片柵欄組織和海綿組織的比例，從而適應(yīng)較弱的光照環(huán)境，柵欄組織細(xì)胞長(zhǎng)度和層數(shù)在植物適應(yīng)異質(zhì)光環(huán)境方面起到了極其重要的作用。

對(duì)牛蒡幼苗的生長(zhǎng)指標(biāo)、生理生化指標(biāo)及葉片解剖結(jié)構(gòu)指標(biāo)進(jìn)行灰色關(guān)聯(lián)度值及加權(quán)關(guān)聯(lián)度的計(jì)算，遮陰脅迫對(duì)牛蒡幼苗生長(zhǎng)強(qiáng)弱的關(guān)系為 T2gt; T1gt;CKgt;T3 ，在適度的遮陰強(qiáng)度（ 20%～40% ）下，牛蒡幼苗各項(xiàng)生長(zhǎng)指標(biāo)得到了不同程度的提升，但當(dāng)遮陰梯度過(guò)高時(shí)，牛蒡幼苗的生長(zhǎng)提升水平又會(huì)有所降低。結(jié)果表明，T2處理下的牛蒡幼苗生長(zhǎng)狀況最佳，主要是通過(guò)調(diào)節(jié)自身的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量、光合色素含量、抗氧化酶活性以及改變自身葉片結(jié)構(gòu)來(lái)促進(jìn)其生長(zhǎng)，而高強(qiáng)度的光照則會(huì)讓牛蒡幼苗的自身調(diào)節(jié)系統(tǒng)產(chǎn)生一定的失衡，對(duì)幼苗生長(zhǎng)產(chǎn)生不利影響。因此，在對(duì)牛蒡幼苗進(jìn)行管護(hù)過(guò)程中，適當(dāng)遮陰能夠在一定程度上促進(jìn)幼苗生長(zhǎng)，同時(shí)應(yīng)避免將植株暴露在全光照的環(huán)境下，在遮陰的同時(shí)，要保持苗木間通風(fēng)，適當(dāng)補(bǔ)充水分，注意除蟲(chóng)松土等措施，為牛蒡提供良好的生長(zhǎng)環(huán)境。

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