基于 HYSPLIT 模型的海南島橡膠樹白粉菌孢子氣流傳播路徑與時空動態(tài)

摘" 要：橡膠樹是海南的“三棵樹”之一，全島多個市（縣）均有種植。橡膠樹白粉病是典型氣傳性真菌病害，每年均有發(fā)生，嚴(yán)重影響橡膠產(chǎn)量和樹體健康。本研究以保亭黎族苗族自治縣（以下簡稱為“保亭縣”）為孢子擴(kuò)散起點(diǎn)，分析2021年2月1日至2023年3月31日期間橡膠樹白粉菌（Erysiphe quercicola）孢子可能隨氣流的傳播路徑。通過拉格朗日混合型單粒子軌跡（HYSPLIT）模型模擬不同高度下的氣流軌跡，并結(jié)合TrajStat軟件和MeteoInfoMap平臺進(jìn)行軌跡聚類分析，確定具有代表性的氣團(tuán)傳輸路徑。結(jié)果表明：保亭縣是海南省橡膠樹白粉病最早發(fā)生的地區(qū)，該地區(qū)氣流主要向西南和西北方向傳播，軌跡覆蓋三亞、樂東、五指山等周邊地區(qū)，白粉菌孢子可能會通過氣流傳播加速這些地區(qū)的病情發(fā)展。此外，研究發(fā)現(xiàn)橡膠樹白粉菌孢子的擴(kuò)散動態(tài)主要集中于每年的1—4月，該時期與海南島春季的溫濕度條件和橡膠樹的物候期密切相關(guān)。保亭縣橡膠樹的平均古銅期和白粉病發(fā)病起始時間均早于其他地區(qū)，進(jìn)一步凸顯了該地區(qū)作為橡膠樹白粉病早期監(jiān)測預(yù)警關(guān)鍵區(qū)的重要性。綜上所述，本研究通過模擬和分析保亭縣白粉病菌孢子可能的氣流傳播路徑，揭示了白粉病菌孢子在海南島的區(qū)域時空傳輸規(guī)律。研究結(jié)果為制定區(qū)域性橡膠樹白粉病防控策略提供科學(xué)依據(jù)和技術(shù)支撐，從而有效遏制病害擴(kuò)散，保障海南省橡膠產(chǎn)業(yè)的穩(wěn)定發(fā)展。

關(guān)鍵詞：橡膠樹白粉病；孢子傳播；HYSPLIT模型；氣流傳輸路徑；時空動態(tài)中圖分類號：S763.7 """""文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

Airborne Spore Dispersal Pathways and Spatiotemporal Dynamics of Erysiphe quercicola in Hainan Island Based on the HYSPLIT Model

ZHOU Shaoyao^1，2， ZHU Jiazheng^1，2， ZHANG Yu^1，2， YANG Ye^1，2， LIANG Xiaoyu^1，2*， WANG Meng^1，2*

1. Sanya Institute of Breeding and Multiplication， Hainan University， Sanya， Hainan 572024， China; 2. School of Tropical Agriculture and Forestry， Hainan University， Danzhou， Hainan 571737， China

Abstract： Rubber tree is one of the “Three Trees” of Hainan， and it is cultivated in several cities and counties across the island. Rubber tree powdery mildew is a typical airborne fungal disease that occurs annually， severely affecting rubber yield and tree health. This study analyzed the potential airborne dispersal pathways of rubber tree powdery mildew spores from February 1， 2021， to March 31， 2023， with a focus on Baoting as the starting point for spore diffusion. Using the Lagrangian Hybrid Single-Particle Trajectory （HYSPLIT） model， airflow trajectories at various altitudes were simulated， and trajectory clustering analysis was performed with TrajStat software and the MeteoInfoMap platform to identify representative air mass transport paths. Results indicated that Baoting was the earliest outbreak area of rubber tree powdery mildew in Hainan， where airflows predominantly spreaded southwestward and northwestward， covering neighboring regions such as Sanya， Ledong and Wuzhishan. This suggests that spore dispersal via airflow may accelerate disease progression in the areas. Additionally， the study found that the spatiotemporal dynamics of spore spread primarily occurred from January to April each year， coinciding with the spring temperature and humidity conditions in Hainan and the phenological stages of rubber trees. The average budburst and disease onset times in Baoting preceded those in other regions， further the importance of Baoting as an early monitoring and warning site for powdery mildew in rubber trees. In conclusion， this study reveals the regional spatiotemporal transmission patterns of powdery mildew spores in Hainan island through the simulation and analysis of airborne spore dispersal from Baoting. The findings would provide scientific evidence and technical support for the formulation of targeted regional control measures， contributing to the effective management of powdery mildew and the stable development of Hainan’s rubber industry.

Keywords： rubber tree powdery mildew; spore dispersal; HYSPLIT model; airflow transmission pathways; spatiotemporal dynamics

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2025.07.019

橡膠樹在中國南部地區(qū)具有重要的經(jīng)濟(jì)價值，廣泛分布于海南、云南和廣東等地^[1]。根據(jù)天然橡膠生產(chǎn)國協(xié)會（ANRPC）提供的數(shù)據(jù)，中國的橡膠產(chǎn)量在全球排名第五，總產(chǎn)量達(dá)85萬t，其中海南島的橡膠產(chǎn)量約占全國總產(chǎn)量的41%，對我國橡膠工業(yè)的發(fā)展作出了重要貢獻(xiàn)^[2]。由白粉菌（Erysiphe quercicola）引起的橡膠樹白粉病是典型的氣傳性真菌病害，嚴(yán)重威脅橡膠產(chǎn)業(yè)的穩(wěn)定發(fā)展。白粉菌主要侵染橡膠樹的幼嫩組織，嚴(yán)重時可導(dǎo)致大面積落葉，直接造成天然橡膠產(chǎn)量的嚴(yán)重?fù)p失^[3]。白粉病屬于典型的氣候型病害，其發(fā)病情況和危害程度主要受氣象條件、橡膠樹物候期及病原菌數(shù)量的影響。全年均可在橡膠樹大田中發(fā)現(xiàn)白粉病，白粉菌通過無性階段的分生孢子在空氣中傳播，冬春兩季尤為頻繁，且在氣候條件適宜時，短時間內(nèi)可迅速爆發(fā)成災(zāi)，預(yù)測難度較大^[4]。作為一種氣傳性病害，白粉病的傳播符合植物病害流行病學(xué)中的空間傳播和動態(tài)發(fā)展規(guī)律，其變化取決于寄主、病原與環(huán)境條件之間的復(fù)雜相互作用^[5]。由于白粉菌孢子的高傳播能力，由其引發(fā)的白粉病又具有快速擴(kuò)展的特性，因此對白粉病進(jìn)行有效的監(jiān)測和防控尤為重要。研究環(huán)境因素對白粉病發(fā)生和傳播的影響，對制定精準(zhǔn)的防治策略具有重要意義。

探索初始侵染中心的擴(kuò)展傳播動態(tài)是研究病害流行時空動態(tài)的基礎(chǔ)^[6]。真菌孢子在空氣中通過氣流傳播的距離可超過數(shù)千公里，從而導(dǎo)致病害的大范圍流行^[7]。通?？諝鈧鞑ヮ惒『Γㄈ绨追鄄。┑陌l(fā)展受地方、區(qū)域及大陸尺度的天氣條件和氣候的影響。對于許多通過空氣傳播的病原體，長距離傳播能力是其最顯著的特征之一^[8]。成功的遠(yuǎn)距離運(yùn)輸主要取決于大氣湍流的穩(wěn)定性和能量分布、風(fēng)速、風(fēng)向以及病原體在傳播過程中的活性等因素^[9-10]。針對大范圍流行的病害，可以通過建模分析其病原菌孢子的遠(yuǎn)距離傳播過程，預(yù)測病原菌對潛在感病寄主的危害，進(jìn)而在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中及時采取必要的防治措施，以減少損失^[11-12]。

由美國國家海洋和大氣管理局（NOAA）空氣資源實(shí)驗(yàn)室開發(fā)的拉格朗日混合型單粒子軌跡（Lagrangian Hybrid Single-Particle Trajectory， HYSPLIT）模型^[13]，是一種用于遠(yuǎn)距離傳輸建模的方法。最初，該模型主要用于分析和計算大氣污染物的傳輸與擴(kuò)散^[14-15]，隨著模型的不斷完善，該模型已廣泛應(yīng)用于植物保護(hù)領(lǐng)域^[16-17]。HYSPLIT模型能夠?qū)諝庵械念w粒物或病原體進(jìn)行軌跡、分散和沉積的建模，支持前向和后向的軌跡跟蹤。前向軌跡模擬則用于模擬氣流的擴(kuò)散方向和范圍，后向軌跡模擬用于溯源氣流來源，通過軌跡的長短判斷氣團(tuán)的移動速度^[18]。模型會將湍流風(fēng)分量添加到平均位置上，以確定最終位置，并從該位置開始計算下一個時間步長的平流^[19]。

本研究基于海南植膠區(qū)多年對白粉病的監(jiān)測結(jié)果，確定保亭黎族苗族自治縣（以下簡稱“保亭縣”）為橡膠樹白粉病的潛在早期傳播節(jié)點(diǎn)，并對白粉菌孢子濃度和氣象變化進(jìn)行系統(tǒng)監(jiān)測。采用HYSPLIT模型研究潛在早期傳播節(jié)點(diǎn)地區(qū)白粉菌孢子隨氣流的傳輸路徑，旨在深入了解海南島橡膠樹白粉菌孢子的區(qū)域時空傳輸規(guī)律，為制定不同產(chǎn)區(qū)的防控策略提供理論依據(jù)和技術(shù)支持。

1" 材料與方法

1.1" 材料

1.1.1" 主要儀器" Burkard孢子捕捉系統(tǒng)，包含單逆流離心管式孢子捕捉儀（圖1A）和多維環(huán)境氣象監(jiān)測儀（圖1B），置于保亭金江26隊(duì)橡膠樹病害監(jiān)測點(diǎn)（18°54′49″N， 109°61′61″E）。單逆流離心管式孢子捕捉儀通過收集空氣中分散的顆粒物（包括真菌孢子）來運(yùn)行，并將這些顆粒以16.5"L/min³的流量沉積到無菌1.5 mL離心管中。多維環(huán)境氣象監(jiān)測儀每小時連續(xù)記錄包括空氣溫度（℃）、相對濕度（%）、降雨量（mm）等關(guān)鍵數(shù)據(jù)。

1.1.2" 地圖" 本研究采用的地圖為公開的必應(yīng)地圖（https：//www.bing.com/maps？cp=19.113691%7 E110.053259amp;lvl=9.0）和高德軟件提供的審圖號為GS（2022）6379的公益性海南島地圖。

1.2" 方法

1.2.1" 白粉病監(jiān)測數(shù)據(jù)收集" 為了全面了解海南島橡膠樹白粉病的發(fā)病情況，本研究依托已建立的海南植膠區(qū)病害監(jiān)測網(wǎng)絡(luò)（圖2）。該監(jiān)測網(wǎng)絡(luò)覆蓋全島10個市（縣），設(shè)置51個監(jiān)測點(diǎn)，系統(tǒng)收集冬春季橡膠樹葉片的生長發(fā)育階段氣象和物候數(shù)據(jù)，并詳細(xì)記錄橡膠樹白粉病的發(fā)病情況及病害嚴(yán)重程度。

1.2.2" HYSPLIT模型與分析方法" 為了全面了解海南植膠區(qū)橡膠樹白粉病在流行前期的菌源傳播情況，本研究選定保亭縣作為白粉菌孢子擴(kuò)散起始點(diǎn)，研究時間為2021—2023年的每年2月1日—3月31日。模擬高度分別設(shè)定為離地面100、500、1000、1500 m。每次傳播運(yùn)行6 h，每小時病原菌孢子開始傳播1次，全天共計24次傳播模擬。利用HYSPLIT模型對橡膠樹白粉菌孢子的氣流傳輸軌跡進(jìn)行模擬分析。為更直觀地展示前向軌跡，將每年的軌跡傳播結(jié)果通過TrajStat軟件轉(zhuǎn)換為數(shù)字矢量文件，并在中國氣象科學(xué)研究院大氣成分研究所王亞強(qiáng)研究團(tuán)隊(duì)開發(fā)的MeteoInfoMap平臺上，運(yùn)用歐式距離算法對合并后的氣流軌跡進(jìn)行聚類分析，最終歸納出幾類具有代表性的氣團(tuán)傳輸路徑。此外，本研究采用后向軌跡分析，對保亭縣氣團(tuán)傳輸路徑上的被傳輸?shù)貐^(qū)氣團(tuán)潛在來源進(jìn)行驗(yàn)證，模擬高度設(shè)定在500、1500 m。在后向軌跡模擬中，同樣通過TrajStat軟件處理軌跡數(shù)據(jù)，并在MeteoInfoMap平臺上進(jìn)行聚類分析，以確定氣流傳播的潛在來源。

2" 結(jié)果與分析

2.1" 橡膠樹白粉菌孢子傳播的季節(jié)性分布及其因素分析

基于保亭縣孢子捕捉系統(tǒng)的2021—2023年監(jiān)測數(shù)據(jù)，發(fā)現(xiàn)橡膠樹白粉菌的傳播主要集中在每年的1—4月，在此期間，海南島春季的低溫高濕氣候條件以及大量處于易感期的葉片為白粉菌的繁殖和產(chǎn)孢提供了理想環(huán)境。9—11月，盡管仍有孢子產(chǎn)生，但高溫低濕的氣候條件以及缺乏易感期葉片，均不利于孢子的產(chǎn)生和傳播，導(dǎo)致孢子密度較低且持續(xù)時間較短。此外，橡膠樹白粉病在2021年春季發(fā)生了大規(guī)模流行，孢子濃度在橡膠樹物候期轉(zhuǎn)化階段呈現(xiàn)多個高峰，覆蓋了葉片從萌芽到成熟的整個生長周期，孢子檢出時間為1月7日至4月13日，孢子密度峰值出現(xiàn)在3月22日。相比之下，2023年的孢子檢出時間為1月8日至1月31日，孢子密度峰值出現(xiàn)在1月16日，未出現(xiàn)在橡膠樹嫩葉期，且2023年2月溫度較其他年份高，而濕度低于其他年份，氣候條件、橡膠樹敏感物候期以及敏感期菌量等因素均不利于白粉病的大流行，因此2023年白粉病的發(fā)病程度較輕（圖3）。

2.2" 前向氣流軌跡模擬與孢子傳播解析

鑒于橡膠樹白粉病流行期的關(guān)鍵階段集中在春季，根據(jù)該病害監(jiān)測歷史數(shù)據(jù)表明，海南省保亭縣橡膠樹白粉病發(fā)生時間最早，故本研究重點(diǎn)分析保亭縣2—3月的氣團(tuán)傳輸路徑，以揭示白粉菌孢子在橡膠樹葉片易感期的氣流傳播軌跡。利用2021—2023年在100、500、1000、1500 m高度每6 h的保亭縣前向氣流軌跡數(shù)據(jù)進(jìn)行模擬分析，通過聚類分析方法，將各高度的氣流軌跡劃分為若干代表性路徑，以揭示白粉菌孢子可能由保亭縣向外傳播的主要輸送通道。結(jié)果表明，不同高度的氣流主要向西北和西南方向流動（圖4），其中西北方向和西南方向的典型氣團(tuán)占30%以上。例如，2021年100 m高度的氣流中，西北方向的氣團(tuán)占51.83%，影響白沙縣、昌江縣、五指山市等地；西南方向的氣團(tuán)占26.34%，影響三亞市。隨著高度的增加，氣流傳輸路徑呈現(xiàn)一定的變化趨勢，即在500 m高度的氣流中，西北方向的氣流傳輸更為集中，最遠(yuǎn)可達(dá)東方市和昌江縣北部；在1000、1500 m高度的氣流中，西南方向的氣團(tuán)傳輸距離明顯增加，除西北和西南方向外，還出現(xiàn)了東北方向的氣流，影響定安縣中部等地區(qū)。2022年和2023年的氣流傳輸路徑與2021年基本一致。此外，由于五指山和鸚哥嶺山脈的阻隔，保亭縣西南方向的氣流傳輸速度低于西北方向，這可能導(dǎo)致五指山市的橡膠樹白粉病病情更為嚴(yán)重，而位于五指山北部的白沙縣和儋州市的病情較輕。

2.3 "后向氣流軌跡模擬與孢子來源分析

為了驗(yàn)證橡膠樹白粉菌孢子可能的氣流傳播軌跡，本研究選取以保亭縣為中心的前行氣流軌跡中的關(guān)鍵地點(diǎn)進(jìn)行后向氣流軌跡模擬。同時，結(jié)合聚類分析方法，識別被傳輸?shù)貐^(qū)可能的氣流來源。2021—2023年的模擬結(jié)果表明，不同高度的氣流傳輸趨勢一致。在500、1500 m高度，被傳輸?shù)貐^(qū)的氣團(tuán)主要來源于東北和東南方向（圖5）。在從保亭縣正向軌跡中選取的各關(guān)鍵地點(diǎn)，其后向模擬的潛在氣流軌跡均顯示出來自保亭縣的路徑，且2種高度的軌跡路線高度一致。此外，2種高度被傳輸?shù)貐^(qū)的氣流來源地表現(xiàn)出相當(dāng)復(fù)雜的特征，多個地區(qū)之間存在交叉?zhèn)鬏敩F(xiàn)象。例如，在500 m高度，三亞市的氣流向樂東縣傳輸；而在1500 m高度，樂東縣的氣流則向三亞市傳輸。這種交叉?zhèn)鬏敩F(xiàn)象表明，氣流在不同高度的互動和影響更加復(fù)雜，增加了白粉菌孢子氣傳路徑的多樣性。

2.4 "海南島橡膠樹白粉病發(fā)病時序和病情嚴(yán)重度分析

根據(jù)2021—2023年的海南各地區(qū)橡膠樹物候期和白粉病監(jiān)測數(shù)據(jù)，保亭縣橡膠樹的古銅期平均開始時間為2月5日，明顯早于其他地區(qū)（圖6）。同時，白粉病的平均發(fā)病起始時間為2月12日，也早于其他地區(qū)。這一現(xiàn)象表明，保亭縣較早的橡膠樹物候期可能是其白粉病發(fā)病時間領(lǐng)先于其他地區(qū)的主要原因。與保亭縣相鄰的五指山市、樂東縣和三亞市，盡管橡膠樹的古銅期相對接近，但白粉病的發(fā)病起始時間明顯滯后，且病情相對較為嚴(yán)重（圖7）。

白粉菌可侵染橡膠樹嫩葉、嫩芽、花序等幼嫩組織，其侵染速度快，當(dāng)分生孢子附著葉片2 h后即可產(chǎn)生芽管，3 d后形成白色菌斑。后期病斑產(chǎn)生大量分生孢子，可造成二次侵染^[20]。白粉菌的侵染過程存在潛育期，受溫度及葉片物候期等條件的影響。例如，在25"℃時，白粉菌在古銅期葉片的潛育期為4 d，在淡綠期葉片的潛育期為7"d。由于白粉菌孢子受長距離運(yùn)輸、潛育期和二次侵染的共同影響，海南植膠區(qū)白粉病在中后期的病情發(fā)展變得更加復(fù)雜。雖然白粉菌分生孢子的萌發(fā)條件相對寬泛，在溫度為5～35"℃、相對濕度為10%～90%以及pH為6～8的環(huán)境下均可萌發(fā)，但在不同的溫濕度范圍內(nèi)，其萌發(fā)效率存在顯著差異^[21]。在15～20"℃的低溫條件及28"℃的高濕度條件下，白粉菌的萌發(fā)率最高^[22]。因此，海南植膠區(qū)不同的氣象因素對寄主數(shù)量產(chǎn)生影響，導(dǎo)致白粉菌在林間的菌量產(chǎn)生波動，進(jìn)而引起橡膠樹白粉病流行強(qiáng)度的變化^[23]。

本研究發(fā)現(xiàn)，保亭縣是海南省橡膠樹白粉病最早爆發(fā)的地區(qū)，其產(chǎn)生的孢子可能通過長距離的氣流運(yùn)輸至沿途地區(qū)，加重該地區(qū)的病害程度。因此，針對氣流傳輸路徑制定區(qū)域性防治措施顯得尤為重要。例如，應(yīng)在保亭縣及其主要?dú)饬鱾鬏敺较蛏系牡貐^(qū)加強(qiáng)橡膠白粉病的監(jiān)測和防治力度，以有效控制病害的蔓延。此外，研究表明，橡膠樹白粉菌孢子的擴(kuò)散集中于每年的1—4月，這時期與海南島春季的溫濕度條件和橡膠樹的物候期密切相關(guān)。監(jiān)測數(shù)據(jù)進(jìn)一步顯示，保亭縣橡膠樹平均古銅期和白粉病發(fā)病起始時間均領(lǐng)先于其他地區(qū)，突出了保亭縣作為橡膠樹白粉病早期監(jiān)測預(yù)警地點(diǎn)的重要性。

當(dāng)前的橡膠樹病害預(yù)測模型主要依賴溫濕度等氣象因子^[24-25]，缺乏實(shí)際監(jiān)測數(shù)據(jù)，且未從病原孢子傳播的角度進(jìn)行綜合分析。近年來，隨著孢子捕捉技術(shù)的準(zhǔn)確性提高和成本降低，基于孢子數(shù)量的高效預(yù)測方法展現(xiàn)出明顯優(yōu)勢^[26-27]。HYSPLIT模型可用于識別真菌孢子的來源和傳播途徑。通過分析氣團(tuán)方向和當(dāng)?shù)仫L(fēng)型，該模型能夠有效模擬真菌孢子的軌跡和濃度變化，從而有助于判斷孢子的來源是本地還是遠(yuǎn)距離地區(qū)^[28-29]。例如，王奧霖等^[30]利用HYSPLIT模型對我國遼東半島南端冬小麥條銹病菌源進(jìn)行后向軌跡分析，明確了旅順口區(qū)上游菌源地及當(dāng)?shù)匦←湕l銹病的發(fā)生流行規(guī)律。王貴^[31]應(yīng)用HYSPLIT模型探究了我國北方春麥區(qū)白粉病菌的傳播來源與去向。本研究利用HYSPLIT模型對2021—2023年2—3月保亭縣橡膠樹白粉菌孢子的潛在擴(kuò)散路徑進(jìn)行了長距離輸送模擬，模擬結(jié)果顯示，保亭縣橡膠樹白粉菌孢子可能隨氣流向西南和西北方向傳播，主要影響三亞市、樂東縣、五指山市等地；被傳輸?shù)貐^(qū)的后向軌跡模擬結(jié)果表明，這些地區(qū)不僅有來自保亭縣氣流的傳輸，彼此之間還存在氣流的相互傳輸；氣流在不同高度的傳播方向和速度存在差異，主要受大氣環(huán)流垂直結(jié)構(gòu)、溫度梯度、地形、水汽含量及氣壓系統(tǒng)等因素的影響。盡管年際間存在一定偏差，但2021—2023年的整體傳播趨勢保持相似。需要強(qiáng)調(diào)的是，HYSPLIT軌跡分析僅證明白粉菌孢子隨氣流傳輸?shù)奈锢砜赡苄裕渖飳W(xué)有效性還需研究傳輸過程中孢子存活率和量化沉降孢子的致病力。

結(jié)果表明，保亭縣植膠區(qū)可作為海南島橡膠樹白粉病發(fā)病早期的監(jiān)測點(diǎn)，為全島病害防控提供至關(guān)重要的監(jiān)測與預(yù)警數(shù)據(jù)。了解不同高度氣流的傳輸特征，有助于優(yōu)化防治策略，以確保橡膠產(chǎn)業(yè)的健康可持續(xù)發(fā)展。因此，未來的防控措施應(yīng)結(jié)合氣流傳輸路徑和氣象條件，有針對性地在高風(fēng)險區(qū)域加強(qiáng)病害監(jiān)測與管理，以有效遏制白粉病的進(jìn)一步擴(kuò)散。

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