溫度介導(dǎo)的水稻鐮刀菌群體生物學(xué)性狀差異

摘要

Fusarium luffae和F.sulawesiense是引起水稻穗腐病的重要病原物，但其優(yōu)勢(shì)生態(tài)位產(chǎn)生的機(jī)制仍不明確。本研究通過(guò)模擬水稻生育期的高溫環(huán)境，明確了鐮刀菌核心群體亞洲鐮刀菌F.asiaticum、藤倉(cāng)鐮刀菌F.fujikuroi、F.luffae、F.sulawesiense重要生物學(xué)性狀響應(yīng)溫度變化的種間差異。結(jié)果表明，所有供試菌株在不同培養(yǎng)基生長(zhǎng)的最適溫度均為25℃，高溫對(duì)F.sulawesiense的抑制作用最弱;溫度對(duì)鐮刀菌分生孢子產(chǎn)生的影響相似，30℃能夠促進(jìn)F.luffae和F.sulawesiense孢子萌發(fā);水稻種子受到鐮刀菌侵染后萌發(fā)率降低，35℃更有助于F.luffae和F.sulawesiense抑制幼苗莖和根的生長(zhǎng);不同菌株合成特異性毒素的最適溫度均為30℃，35℃下F.asiaticum和F.fujikuroi幾乎完全喪失產(chǎn)毒能力。研究結(jié)果將為研究全球氣候變暖形勢(shì)下水稻鐮刀菌群體變化的預(yù)測(cè)提供理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞

水稻; 鐮刀菌; 溫度; 生物學(xué)性狀

中圖分類(lèi)號(hào)：

S 432.1

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼： A

DOI： 10.16688/j.zwbh.2024537

Temperaturemediated differences in biological traits among Fusarium species associated with rice

GU Hui1， SHI Jianrong2， QIU Jianbo1，2*， XU Jianhong2*

（1. School of Ocean Food and Biological Engineering， Jiangsu Ocean University， Lianyungang 222005， China;

2. Institute of Food Safety and Nutrition， Jiangsu Academy of Agricultural Sciences， Nanjing 210014， China）

Abstract

Fusarium luffae and F.sulawesiense are important pathogens causing rice spikelet rot disease; however， the mechanisms underlying their ecological dominance are still unclear. This study investigated the interspecific differences in key biological traits of four core Fusarium species （F.asiaticum， F.fujikuroi， F.luffae， and F.sulawesiense） in response to elevated temperatures by simulating the conditions during the rice growing season. The results showed that all tested strains exhibited optimal mycelial growth at 25℃ across different media， while F.sulawesiense was the least inhibited under hightemperature stress. Temperature similarly influenced conidial production， with 30℃ promoting the germination of F.luffae and F.sulawesiense conidia. Inoculation with Fusarium strains reduced the germination rate of rice seeds， and 35℃ significantly enhanced the inhibitory effects of F.luffae and F.sulawesiense on seedling stem and root growth. Toxin production by all strains peaked at 30℃， while higher temperatures （35℃） nearly abolished toxigenic activity in F.asiaticum and F.fujikuroi. These findings provide a theoretical basis for predicting the variation in Fusarium community composition in rice under climate warming scenarios.

Key words

rice; Fusarium spp.; temperature; biological traits

水稻是中國(guó)最重要的糧食作物之一，60%以上的人口以稻米為主食。因此，水稻高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)和質(zhì)量安全直接關(guān)系到國(guó)計(jì)民生。穗腐病是水稻穗期重要的病害之一，近年來(lái)隨著氣候條件和種植模式的變化，發(fā)病面積逐年增加，已經(jīng)成為制約糧食安全的重要因素［1］。感病水稻籽粒通常變色不實(shí)，產(chǎn)量和品質(zhì)下降，且收獲的谷粒常受到真菌毒素的污染。

脫氧雪腐鐮刀菌烯醇（deoxynivalenol， DON）、雪腐鐮刀菌烯醇（nivalenol， NIV）、玉米赤霉烯酮（zearalenone， ZEN）和伏馬毒素（fumonisins， FBs）是江蘇地區(qū)水稻上最常見(jiàn)的污染毒素，檢出率超過(guò)30%，最高濃度達(dá)到20 000 μg/kg，同時(shí)呈現(xiàn)多種毒素復(fù)合污染的特征，嚴(yán)重影響水稻產(chǎn)業(yè)高質(zhì)量發(fā)展［23］。

水稻穗腐病可以由多種病原真菌侵染造成，例如鐮孢屬Fusarium、鏈格孢屬Alternaria、彎孢屬Curvularia及平臍蠕孢屬Bipolaris等［1，4］。其中，鐮刀菌是穗腐病的優(yōu)勢(shì)病原菌，同時(shí)因其易培養(yǎng)、強(qiáng)致病、高產(chǎn)毒等特性，逐漸成為研究熱點(diǎn)。最新的研究發(fā)現(xiàn)水稻穗部鐮刀菌存在豐富的多樣性，變紅木賊鐮刀菌復(fù)合種（Fusarium incarnatumequiseti species complex， FIESC）、藤倉(cāng)鐮刀菌復(fù)合種（Fusarium fujikuroi species complex， FFSC）和接骨木鐮刀菌復(fù)合種（Fusarium sambucinum species complex， FSAMSC）是優(yōu)勢(shì)群體。在種水平上，F(xiàn)IESC成員F.sulawesiense和F.luffae是優(yōu)勢(shì)種，分離頻率高于常見(jiàn)的水稻病原菌亞洲鐮刀菌F.asiaticum和藤倉(cāng)鐮刀菌F.fujikuroi［3］。FIESC一直以來(lái)被認(rèn)為是腐生菌，很少與重要的糧食作物病害相關(guān)，僅被報(bào)道侵染作物的根系或幼苗［5］。最新研究證明了該復(fù)合種菌株不能造成小麥和玉米的典型癥狀，但其侵染水稻穗部進(jìn)而引起穗腐的能力與F.asiaticum和F.fujikuroi沒(méi)有顯著性差異，這可能是其在稻穗高頻發(fā)生的一個(gè)原因［3］。

已有研究表明，溫度是影響鐮刀菌生長(zhǎng)和代謝的重要因素［67］。一般認(rèn)為25℃是多數(shù)鐮刀菌培養(yǎng)的最適溫度，但是不同種甚至同一個(gè)種的不同來(lái)源菌株對(duì)溫度的適應(yīng)性也存在差異［8］。Cendoya等［9］發(fā)現(xiàn)溫度變化對(duì)阿根廷麥粒分離的層出鐮刀菌F.proliferatum菌株的生長(zhǎng)沒(méi)有太大的影響，但是不同菌株合成伏馬毒素的最適條件存在差異。環(huán)境不僅影響單一菌株，還可能直接改變谷物中病原菌的組成及優(yōu)勢(shì)種的種群結(jié)構(gòu)。Backhouse利用經(jīng)典的生態(tài)位模型——Bioclim模型發(fā)現(xiàn)溫度是影響鐮刀菌在全球分布的關(guān)鍵參數(shù)［10］。歐洲谷物中禾谷鐮刀菌F.graminearum取代黃色鐮刀菌F.culmorum，可能與逐漸升高的溫度有關(guān)［11］。年均氣溫也影響了FSAMSC菌株在中國(guó)小麥產(chǎn)區(qū)的地理分布差異，F(xiàn).graminearum和F.asiaticum主要分布在寒冷和溫暖的區(qū)域，而且F.asiaticum DON化學(xué)型群體的致病力、產(chǎn)毒力、生長(zhǎng)速率等性狀均顯著強(qiáng)于NIV化學(xué)型群體［12］。FIESC菌株對(duì)環(huán)境因素響應(yīng)的研究較少，Marín等［13］發(fā)現(xiàn)木賊鐮刀菌F.equiseti在25℃時(shí)生長(zhǎng)速率最高，而35℃時(shí)則誘導(dǎo)毒素合成基因的表達(dá)。深化該復(fù)合種菌株的相關(guān)研究，有助于完善病原菌的生活史以及對(duì)該病害發(fā)生規(guī)律的了解。

水稻穗期高濕環(huán)境可能影響了葉際鐮刀菌的組成。因此，本研究擬明確水稻主要鐮刀菌在不同溫度時(shí)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)、無(wú)性繁殖、對(duì)種子致病力及次生代謝等生物學(xué)性狀差異，以明確高溫脅迫對(duì)鐮刀菌種群組成的影響，為水稻病害的測(cè)報(bào)與防控提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試菌株

F.asiaticum、F. fujikuroi、F. luffae和F.sulawesiense均為來(lái)自江蘇不同地區(qū)感染穗腐病水稻樣品的單孢分離物，-80℃保存在30%的甘油中。每個(gè)種分別選取3個(gè)菌株，前期已經(jīng)證實(shí)可以引起水稻穗腐?。?］。

1.2 供試培養(yǎng)基

馬鈴薯葡萄糖瓊脂培養(yǎng)基（potato dextrose agar， PDA）：馬鈴薯200 g，葡萄糖20 g，瓊脂粉20 g，蒸餾水補(bǔ)足至1 L。水瓊脂培養(yǎng)基：瓊脂粉20 g，蒸餾水補(bǔ)足至1 L。綠豆湯培養(yǎng)基：綠豆10 g，蒸餾水煮沸使綠豆開(kāi)花，4層紗布過(guò)濾，蒸餾水補(bǔ)足至1 L。水稻瓊脂培養(yǎng)基：干燥的稻谷磨碎過(guò)篩，稱(chēng)取10 g，瓊脂粉20 g，蒸餾水補(bǔ)足至1 L。水稻秸稈瓊脂培養(yǎng)基：干燥的稻稈磨碎過(guò)篩，稱(chēng)取10 g，瓊脂粉20 g，蒸餾水補(bǔ)足至1 L。上述培養(yǎng)基121℃高溫高壓滅菌20 min，備用。大米培養(yǎng)基： 30 g新鮮干凈的大米加入到150 mL 錐形瓶中，加入10 mL滅菌水，121℃高溫高壓滅菌1 h，搖勻備用。

1.3 不同溫度下菌絲生長(zhǎng)測(cè)定

供試菌株接種于PDA培養(yǎng)基進(jìn)行活化，25℃培養(yǎng)3 d，用5 mm打孔器在菌落邊緣打取菌碟，分別接種于PDA、水稻瓊脂、水稻秸稈瓊脂培養(yǎng)基，置于25、30℃和35℃恒溫培養(yǎng)箱中培養(yǎng)，每處理重復(fù)3次。每24 h觀察菌落生長(zhǎng)狀況，待25℃培養(yǎng)的菌落生長(zhǎng)至接近培養(yǎng)皿邊緣時(shí)，采用十字交叉法測(cè)量菌落生長(zhǎng)直徑，計(jì)算菌絲生長(zhǎng)抑制率。

菌絲生長(zhǎng)抑制率=（最適溫度下菌落直徑-其他溫度下菌落直徑）/最適溫度下菌落直徑×100%。

1.4 不同溫度下分生孢子產(chǎn)生和萌發(fā)測(cè)定

供試菌株在PDA上活化，25℃培養(yǎng)3 d，用5 mm打孔器在菌落邊緣打取菌碟，接種于50 mL綠豆湯培養(yǎng)基，每瓶5個(gè)菌碟，分別置于25、30℃和35℃搖床中175 r/min振蕩培養(yǎng)3 d。用無(wú)菌紗布過(guò)濾，收集孢子液備用，利用血球計(jì)數(shù)板計(jì)數(shù)，統(tǒng)計(jì)孢子濃度。每處理重復(fù)3次。

將孢子懸浮液濃度調(diào)節(jié)至1×104個(gè)/mL，取50 μL均勻涂布于水瓊脂平板，分別置于25、30℃和35℃下黑暗培養(yǎng)，每處理重復(fù)3次。每2 h觀察孢子萌發(fā)狀況，8 h后所有平板轉(zhuǎn)移至4℃冰箱終止萌發(fā)。在光學(xué)顯微鏡（ECLIPSE E100，日本尼康）下觀察并記錄萌發(fā)孢子的數(shù)量，每個(gè)視野至少觀察100個(gè)孢子。

1.5 不同溫度下供試菌株對(duì)水稻種子的致病力測(cè)定

水稻品種為‘南粳9108’。選取顆粒飽滿(mǎn)、大小均勻的水稻種子利用2%次氯酸鈉溶液進(jìn)行表面消毒，無(wú)菌水清洗2次后，置超凈臺(tái)內(nèi)無(wú)菌濾紙上自然晾干。水稻種子經(jīng)干燥后轉(zhuǎn)置于含20 mL孢子懸浮液（1×105個(gè)/mL）的50 mL錐形瓶中，過(guò)夜振蕩培養(yǎng)（25℃，175 r/min），并設(shè)置無(wú)菌水培養(yǎng)為對(duì)照。處理后的水稻種子放置于鋪有2層潤(rùn)濕無(wú)菌濾紙的90 mm培養(yǎng)皿中，培養(yǎng)期間濾紙保持濕潤(rùn)狀態(tài)。每個(gè)培養(yǎng)皿放置10粒水稻種子，分別放置于25、30℃和35℃的光照培養(yǎng)箱內(nèi)培養(yǎng)，每處理重復(fù)3次。每天觀察水稻種子狀態(tài)，7 d后測(cè)量水稻小苗長(zhǎng)度、根系長(zhǎng)度以及萌發(fā)率。

1.6 供試菌株合成毒素的含量測(cè)定

將分生孢子懸浮液濃度調(diào)節(jié)至1×105個(gè)/mL，吸取200 μL至滅菌大米培養(yǎng)基，分別置于25、30℃和35℃恒溫培養(yǎng)箱中發(fā)酵培養(yǎng)。前7 d每天觀察培養(yǎng)狀況，搖晃三角瓶，確保菌絲均勻分布到大米培養(yǎng)基上。14 d后烘干并磨碎發(fā)酵產(chǎn)物，利用前期建立的方法提取和分析毒素含量［14］，計(jì)算毒素合成的抑制率。

毒素合成抑制率=（最適溫度下毒素含量-其他溫度下毒素含量）/最適溫度下毒素含量×100%。

1.7 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)及分析

利用SPSS 21.0進(jìn)行單因素方差分析和Tukey法多重比較，比較0.05水平下的差異顯著性，同時(shí)使用GraphPad Prism 8繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 溫度對(duì)鐮刀菌菌絲生長(zhǎng)的影響

供試菌株在不同基質(zhì)及溫度下培養(yǎng)的生長(zhǎng)速率如圖1所示。4種鐮刀菌在不同培養(yǎng)基上菌絲生長(zhǎng)最適宜溫度均為25℃，該溫度下菌落直徑顯著大于高溫環(huán)境（Plt;0.05）。30℃和35℃時(shí)，所有菌株的生長(zhǎng)均受到抑制，抑制程度種間存在差異。F.asiaticum對(duì)高溫最敏感，30℃和35℃對(duì)其生長(zhǎng)的抑制效果顯著高于其他種（Plt;0.05）。F.sulawesiense更適應(yīng)炎熱環(huán)境，菌絲生長(zhǎng)受高溫的影響較小。

2.2 溫度對(duì)鐮刀菌分生孢子產(chǎn)生和萌發(fā)的影響

相同培養(yǎng)條件下，F(xiàn).fujikuroi的無(wú)性生殖能力最強(qiáng)，而F.asiaticum的產(chǎn)孢量最低。所有菌株在25～30℃均能產(chǎn)生大量的分生孢子，適宜孢子的產(chǎn)生，產(chǎn)孢量無(wú)顯著差異（Pgt;0.05）;35℃不利于產(chǎn)孢，產(chǎn)孢量顯著低于其他溫度（Plt;0.05）（圖2a）。

供試菌株的分生孢子在不同溫度下的萌發(fā)率如圖2b所示，F(xiàn).fujikuroi和F.asiaticum孢子萌發(fā)的最適溫度是25℃，隨著培養(yǎng)溫度的升高，萌發(fā)率逐漸降低。30℃時(shí)F.luffae和F.sulawesiense的孢子萌發(fā)率顯著提高，35℃時(shí)的萌發(fā)率最低（Plt;0.05）。

2.3 溫度對(duì)鐮刀菌致病力的影響

所有參試鐮刀菌的侵染均能降低水稻種子的萌發(fā)率。F.fujikuroi、F.luffae和F.sulawesiense在不同溫度下水稻種子的萌發(fā)率無(wú)顯著性差異（Pgt;0.05）。25℃有利于F.asiaticum的侵染，該溫度時(shí)的水稻種子萌發(fā)率顯著低于30、35℃（Plt;0.05） （圖3a）。

鐮刀菌侵染降低水稻種子萌發(fā)后的莖長(zhǎng)和根長(zhǎng)（圖3b～d）。所有處理中30℃時(shí)的莖長(zhǎng)顯著大于其他溫度（Plt;0.05），25℃時(shí)莖長(zhǎng)最短。F.asiaticum和F.fujikuroi分別在25℃和30℃時(shí)對(duì)莖長(zhǎng)的抑制率最高，而F.luffae和F.sulawesiense則在35℃時(shí)對(duì)莖長(zhǎng)的抑制率最高（圖3e）。所有處理中25℃和30℃時(shí)水稻種子萌發(fā)的根系長(zhǎng)度相近，顯著大于35℃（Plt;0.05）。F.asiaticum在30℃，F(xiàn).fujikuroi在25℃和30℃時(shí)對(duì)根長(zhǎng)的抑制率最高，而F.luffae和F.sulawesiense則在35℃時(shí)更能發(fā)揮抑制根系生長(zhǎng)的能力（圖3f）。

2.4 溫度對(duì)鐮刀菌毒素合成的影響

脫氧雪腐鐮刀菌烯醇（DON）及其衍生物3乙酸基脫氧雪腐鐮刀菌烯醇（3ADON）是F.asiaticum在大米基質(zhì)發(fā)酵的主要產(chǎn)物，30℃是代謝產(chǎn)物累積的最適條件，35℃完全抑制了毒素的產(chǎn)生（圖4a）。25℃和30℃時(shí)，F(xiàn).fujikuroi接種大米培養(yǎng)基后的伏馬毒素B1（FB1）和伏馬毒素B2（FB2）濃度分別超過(guò)140 000 μg/kg和30 000 μg/kg，在35℃時(shí)濃度低于20 μg/kg（圖4b）。F.luffae和F.sulawesiense離體培養(yǎng)主要合成雪腐鐮刀菌烯醇（NIV）及鐮刀菌烯醇（4ANIV），均表現(xiàn)出類(lèi)似的溫度響應(yīng)。毒素含量在25℃和30℃時(shí)相近，但在35℃時(shí)顯著降低（Plt;0.05） （圖4c，d）。

3 結(jié)論與討論

FIESC是亞洲和南美地區(qū)水稻上的優(yōu)勢(shì)群體［3，1516］，同時(shí)已經(jīng)成為水稻穗腐病的重要病原。該復(fù)合種的菌株在小麥和玉米穗部的分離頻率極低，F(xiàn)IESC可能存在對(duì)水稻的寄主偏好［17］，另一種解釋是水稻穗期的小環(huán)境對(duì)葉際鐮刀菌組成的篩選機(jī)制。因此，本文模擬田間高溫環(huán)境，評(píng)價(jià)鐮刀菌不同種的適合度在特定條件下的變化，以期為水稻穗部鐮刀菌特異性組成的解釋提供理論依據(jù)。

溫度是影響鐮刀菌菌絲生長(zhǎng)以及孢子萌發(fā)，進(jìn)而影響田間侵染寄主的重要因素［18］。前期的研究發(fā)現(xiàn)，25～30℃是F.asiaticum和F.fujikuroi菌絲生長(zhǎng)的最適溫度［7，19］。F.luffae和F.sulawesiense的相關(guān)研究目前還比較缺乏，但是同一復(fù)合種的變紅鐮刀菌F.incarnatum在25℃時(shí)的菌絲生長(zhǎng)速率最高［2021］。本研究的結(jié)果是對(duì)已有報(bào)道的一個(gè)驗(yàn)證，同時(shí)發(fā)現(xiàn)所有供試菌株生長(zhǎng)繁殖的適宜條件基本一致。不同種在同一溫度下的生長(zhǎng)存在差異，或者對(duì)溫度的敏感性有差別。例如，巴西玉米鐮刀菌群體生長(zhǎng)的適宜溫度均為25℃，但是在該條件下F.graminearum的生長(zhǎng)速率顯著高于南方鐮刀菌F.meridionale，對(duì)溫度變化的響應(yīng)最激烈［22］。F.asiaticum在所有培養(yǎng)基質(zhì)中的生長(zhǎng)受高溫的抑制更顯著，且在35℃時(shí)的生長(zhǎng)非常有限，相對(duì)應(yīng)的是F.sulawesiense在溫度波動(dòng)時(shí)的生長(zhǎng)狀況更穩(wěn)定，表明這可能是菌株自身特性。具有更高溫度適應(yīng)性的物種擅長(zhǎng)生態(tài)位競(jìng)爭(zhēng)，F(xiàn).meridionale在巴西玉米穗腐病病原的優(yōu)勢(shì)地位就和這一因素有關(guān)［22］。一般認(rèn)為，鐮刀菌無(wú)性繁殖的最適溫度為25～30℃［23］，所有種在該溫度范圍內(nèi)產(chǎn)孢量最大。孢子萌發(fā)后形成的芽管是穿透植物細(xì)胞引起危害的先決條件，F(xiàn).luffae和F.sulawesiense孢子萌發(fā)的適宜溫度與水稻生育期的高溫環(huán)境相吻合，這一特性有利于FIESC菌株在穗部的定殖與侵染，從而在空間競(jìng)爭(zhēng)中處于有利地位。

鐮刀菌致病過(guò)程的適宜溫度存在種間差異［24］，當(dāng)?shù)貧夂驐l件下強(qiáng)致病力的菌株在進(jìn)化中成為優(yōu)勢(shì)種［25］。本研究利用病原菌侵染水稻種子模擬田間過(guò)程，發(fā)現(xiàn)種子萌發(fā)后莖長(zhǎng)和根長(zhǎng)的影響是菌株和環(huán)境因素共同決定的。單獨(dú)分析溫度的影響，F(xiàn).luffae和F.sulawesiense在高溫時(shí)對(duì)水稻莖和根生長(zhǎng)的抑制作用更顯著。自然環(huán)境下，多種病原菌復(fù)合侵染是很常見(jiàn)的現(xiàn)象。因此，通過(guò)復(fù)合和順序接種與單一接種結(jié)果的比較，可以為FEISC菌株的競(jìng)爭(zhēng)性提供依據(jù)。DON、NIV和FBs一直以來(lái)被認(rèn)為是鐮刀菌致病關(guān)鍵因子，在其侵染寄主的過(guò)程中發(fā)揮著重要作用［2628］。本研究中F.asiaticum和F.fujikuroi代謝響應(yīng)溫度的趨勢(shì)與前期的研究結(jié)論一致［67］，但在35℃時(shí)幾乎所有菌株都已經(jīng)喪失了毒素合成的能力，削弱了其在病菌致病過(guò)程中的作用。環(huán)境因子對(duì)FIESC毒素產(chǎn)生的調(diào)控目前尚不清晰，F(xiàn).equiseti單端孢霉烯合成基因（Tri5）在35℃時(shí)高度誘導(dǎo)表達(dá)，但沒(méi)有檢測(cè)該類(lèi)毒素的合成量［13］。F.luffae和F.sulawesiense產(chǎn)生的毒素含量在試驗(yàn)溫度范圍內(nèi)的波動(dòng)幅度小于其他參試菌種，顯示出更高的溫度適應(yīng)性。

本研究明確了溫度對(duì)水稻鐮刀菌重要生物學(xué)性狀的影響，鑒于目前全球變暖的態(tài)勢(shì)及可能隨之而來(lái)的病原菌種群結(jié)構(gòu)變化和真菌毒素污染加劇，相關(guān)結(jié)果可以為防控穗腐病的發(fā)生預(yù)測(cè)提供數(shù)據(jù)支撐。病原菌和寄主在自然界的相互作用過(guò)程離不開(kāi)環(huán)境的參與，溫度、濕度、光照、空氣、酸堿度等多種因子可能同時(shí)發(fā)揮作用，因此相關(guān)因素對(duì)FIESC菌株生長(zhǎng)代謝的調(diào)控是下一步研究重點(diǎn)。

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