山東日照煙草鐮刀菌根腐病鑒定及其防治藥劑篩選

中圖分類號(hào)：S435.72 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：1002-1302（2025）10-0133-06

煙草鐮刀菌根腐?。═obaccofusariumrootrot）是由鐮刀菌屬真菌引起的、發(fā)生在煙草上的具有潛在危害的根部病害[1]。自20 世紀(jì)70 年代起，國外便開始報(bào)道鐮刀菌可引起作物發(fā)生根腐病，相應(yīng)病癥先后在加拿大、美國、日本、澳大利亞、印度、意大利等國家發(fā)現(xiàn)[2-4]。國內(nèi)的研究相對較晚，該類病害在湖北、福建、河南、山東、云南等地區(qū)的研究相對較早[5-9]。由于栽培制度、生產(chǎn)方式及煙草生產(chǎn)品種的改變，這種病害已經(jīng)成為危害煙草根莖的嚴(yán)重病害之一，在國內(nèi)各個(gè)主栽煙區(qū)普遍發(fā)生，并且呈現(xiàn)逐年上升的趨勢，制約了我國大部分主栽煙區(qū)煙草產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展[10]。煙草鐮刀菌根腐病的病原種類多，易傳播，防治難，在煙草幼苗期及大田期間均可以發(fā)生。病菌侵染煙草根莖后，導(dǎo)致根系維管束腐爛，最終使煙株枯萎死亡。在大田期，煙草鐮刀菌根腐病的癥狀主要表現(xiàn)為植株發(fā)育不良、莖稈纖細(xì)、葉片失綠，發(fā)病嚴(yán)重時(shí)，莖稈內(nèi)木質(zhì)部變黑、腐爛[3]。該病害在我國的發(fā)病率一般為 3% ＼～5% ，而福建省、河南省的煙田發(fā)病嚴(yán)重時(shí)發(fā)病率高達(dá) 30%^[11] 。煙草鐮刀菌根腐病不僅可以由單種或多種鐮刀菌引起，而且植株感病后會(huì)加重?zé)煵萸嗫莶　煵莺诿劜〉绕渌o類病害的發(fā)生，導(dǎo)致煙草的產(chǎn)量、質(zhì)量大幅度降低，對當(dāng)?shù)責(zé)焻^(qū)造成極大損失。

山東省日照市莒縣寨里河鎮(zhèn)有著多年的烤煙種植歷史，是烤煙的主要產(chǎn)區(qū)之一，烤煙種植也是該鎮(zhèn)的重要特色農(nóng)業(yè)項(xiàng)目。于2021—2022年6—7月進(jìn)行的病害調(diào)查發(fā)現(xiàn)，龍尾村煙田普遍發(fā)生一種由根黑壞死引起的、表現(xiàn)為地上部煙株枯萎死亡癥狀的根腐病;由于該病害發(fā)生時(shí)期較早，且發(fā)病部位隱蔽，一旦地上部呈現(xiàn)癥狀，病害發(fā)生已經(jīng)非常嚴(yán)重，對當(dāng)?shù)氐臒熑~產(chǎn)量和質(zhì)量造成了較大威脅。因此，正確識(shí)別病害和篩選低毒、高效的殺菌劑非常必要。

為了探明日照市莒縣新發(fā)生的煙草根腐病病原，篩選高效、低毒的殺菌劑，本研究擬通過田間觀察，對該病害的典型癥狀進(jìn)行描述和識(shí)別。首先，對采集的病根樣品進(jìn)行病原分離及致病性測定，結(jié)合病原菌培養(yǎng)性狀、顯微形態(tài)特征及分子生物學(xué)鑒定，確定病原物種類；同時(shí)，通過室內(nèi)藥劑的毒力測定，獲得可用于病害防治的高效低毒藥劑，以期為日照煙區(qū)煙草鐮刀菌根腐病的田間診斷和生產(chǎn)中病害的防治提供科學(xué)依據(jù)。

1材料與方法

1.1 病根采集與病原分離

2022年7月，在山東省日照市莒縣寨里河鎮(zhèn)龍尾村煙田調(diào)查煙草根腐爛病的發(fā)生情況，并采集具有典型癥狀的病株根系，觀察并記錄癥狀。采用常規(guī)組織分離法分離病原菌[12]。分別從2個(gè)發(fā)病煙田采集2個(gè)病根，用自來水沖洗病株根部表面后，在病健交界處切取數(shù)個(gè)大小約 0.3cm×0.5cm 的組織塊，用 5%NaCl 溶液 .75% 乙醇溶液進(jìn)行表面消毒40s 后，再用無菌水沖洗3次，吹干表面水分。將表面消毒的組織置于馬鈴薯葡萄糖瓊脂培養(yǎng)基（PDA）平板上，于 28^°C 恒溫培養(yǎng)5d后，挑取優(yōu)勢、典型的單菌落，經(jīng)單孢分離，進(jìn)一步在PDA培養(yǎng)基中純化，取菌餅置于 20% 甘油溶液中于 -80°C 保存、備用。

1.2 致病性測定

采用孢子懸浮液灌根接種法進(jìn)行接種。用適量無菌水沖洗預(yù)先活化7d的供試菌株平板表面后，用無菌紗布過濾并收集孢子懸浮液，將孢子懸浮液濃度調(diào)整為 10⁵ 個(gè) ΔmL 。在供試煙苗K326（4葉1心期）根圍接種孢子懸浮液，每株用量為 15mL ，以接種等量無菌水的處理作為對照。每個(gè)菌株接種6株，共重復(fù)3次，接種后將煙苗置于人工氣候室（ 26°C 、相對濕度 70% ，光一暗周期 12h-12h ）內(nèi)觀察， 8d 后觀察病害的發(fā)生情況，并從煙根發(fā)病部位再次分離病原菌。

1.3病原菌的形態(tài)觀察

參照邱睿等的方法[7]，從菌落邊緣切取直徑為5mm 的菌塊于新培養(yǎng)基中活化，在 28^°C 黑暗條件下培養(yǎng)7d，觀察并記錄菌落培養(yǎng)性狀；用無菌鑷子挑取菌絲，置于添加體積分?jǐn)?shù)為 30% 的無菌甘油的載玻片上，在光學(xué)顯微鏡（型號(hào)：蔡司AxioScopre.A1）下觀察病原菌的菌絲形態(tài)及分生孢子的形態(tài)特征。

1.4病原菌的分子鑒定

參照邱睿等的方法，從剛活化的菌板邊緣取1塊 5mm 大小的菌塊接種至 200mL PDB液體培養(yǎng)基中，于 200r/min?28°C 黑暗條件下振蕩培養(yǎng)5d，用紗布將培養(yǎng)基過濾并收集菌絲體，用吸水紙吸干菌絲表面的水分后稱重。將菌絲用液氮研磨后按照真菌DNA提取試劑盒說明書提取菌株總DNA。采用內(nèi)轉(zhuǎn)錄間隔區(qū)（ITS）、翻譯延伸因子 1-α （ TEF-1α） 基因序列進(jìn)行鑒定，擴(kuò)增的目標(biāo)片段經(jīng)凝膠回收后送至生工生物工程（上海）股份有限公司測序，并通過BLAST比對同源性。采用MEGA7.0軟件構(gòu)建系統(tǒng)進(jìn)化樹，具體采用鄰接法，分析菌株的分類地位。

1.5室內(nèi)殺菌劑抑菌活性的測定

選擇致病力最強(qiáng)的病原真菌菌株作為靶標(biāo)菌，采用菌絲生長速率法測定6種供試殺菌劑（表1）的毒力[13]。對預(yù)先培養(yǎng)在PDA培養(yǎng)平板上的致病力最強(qiáng)的鐮刀菌菌株打取菌餅（直徑為 6mm ），將各供試藥劑設(shè)定成不同質(zhì)量濃度梯度處理的含藥平板（表2），以無菌水作為對照。接種菌餅（ 5mm ）于不同濃度梯度的平板中央，在 28^°C 條件下黑暗培養(yǎng)5d，每個(gè)處理重復(fù)3次。采用十字交叉法測量不同處理的菌落直徑，計(jì)算菌絲生長抑制率、毒力回歸方程及有效抑制中濃度（ EC₅₀ 值）。

菌絲生長抑制率 =[1- （處理菌落直徑-菌餅直徑）/（對照菌落直徑-菌餅直徑） ]×100% 。

2 結(jié)果與分析

2.1 煙草根腐病的田間癥狀與危害

龍尾村煙草根腐病的發(fā)生部位為根部，且主要影響直根。地上部首先是葉片表現(xiàn)出癥狀，植株葉片按照從下至上的順序變黃枯萎，特別是葉尖、葉緣部位表現(xiàn)出明顯的枯萎、下垂癥狀，后期葉片全部萎蔫枯死，但不脫落，莖稈有壞死斑。根部直根系壞死，變黑，變細(xì)，須根相對較多，但較健康煙株的須根更纖細(xì)（圖1）。在大田后期，出現(xiàn)根腐癥狀的病株發(fā)生率相對較高，超過 50% ，局部發(fā)病嚴(yán)重的煙株整株枯萎、死亡，煙葉絕收（圖2）。

2.2病原菌致病性的測定

將分離的優(yōu)勢菌株S1、S3菌株回接至K326煙苗根部8d后，煙苗地上部出現(xiàn)萎蔫失水的癥狀；接種后12d，煙苗地上部萎蔫，下部葉片變黃，整株生長得相對矮小，拔出煙苗發(fā)現(xiàn)，其根部的直根變細(xì)、變黑、壞死，對照煙苗則較為健康（圖3）。此外，S1、S3菌株的致病性相當(dāng)。接種病原菌的煙草幼苗癥狀表現(xiàn)與根腐病田間癥狀基本一致，筆者從發(fā)病部位分離到與原始菌株培養(yǎng)性狀、顯微形態(tài)相同的病原真菌，從而完成科赫氏法則的證病過程。

2.3病原菌的分離及其培養(yǎng)特征

對分離到的優(yōu)勢菌株進(jìn)行單孢純化及形態(tài)特征相似性分析，共獲得3株真菌菌株，分別為S1、S3、S5（圖4）。其在PDA培養(yǎng)基上，3株菌株的菌落呈白色或微黃色，氣生菌絲生長旺盛、呈絮狀、放射狀生長;培養(yǎng)4d時(shí)的菌落直徑為 3.9～5.9cm 。大型分生孢子呈馬特形，兩端較尖，頂細(xì)胞稍彎，呈彎月形，有2～5個(gè)分隔，其中3個(gè)分隔的居多，長105.0～177.6μm ，寬 14.0～21.0μm （圖5）。初步判斷該分離菌株為鐮刀菌屬（Fusarium spp.）真菌。

2.4病原真菌的分子鑒定及其系統(tǒng)發(fā)育分析

用 通用引物對煙草根腐病菌的S1、S3、S5菌株進(jìn)行PCR擴(kuò)增并測序，將所得序列提交至NCBI網(wǎng)站上進(jìn)行BLAST同源比對，基于

ITS、TEF-1α序列聯(lián)合構(gòu)建發(fā)育樹。由圖6可知，S1 .53 、S5均與 F .solani聚為1支，且基因序列的一致性均在 99% 以上。結(jié)合顯微形態(tài)觀察結(jié)果，確定S1、S3、S5均為茄病鐮刀菌（F.solani）。

2.5供試殺菌劑的室內(nèi)毒力測定結(jié)果

根據(jù)供試菌劑的室內(nèi)毒力測定結(jié)果，獲得毒力回歸方程。由表3可以看出，除了 15% 噁霉靈水劑（無抑制效果）外，其他5種藥劑對茄病鐮刀菌的S1菌株具有不同程度的毒力，其中 40% 異菌·氟啶胺懸浮劑的抑菌效果最強(qiáng)， EC₅₀ 為 0.66μg/mL 29% 吡萘·嘧菌酯懸浮劑 、430g/L 戊唑醇懸浮劑、 40% 多菌靈懸浮劑的毒力作用相對亦較強(qiáng)，對煙草鐮刀菌的 EC₅₀ 分別為 1. 15?1. 25?1. 30μg/mL;25% 吡唑·醚菌酯懸浮劑的抑菌作用相對稍弱， EC₅₀ 為1.5μg/mL 。

3討論

隨著栽培制度、生產(chǎn)方式及煙草品種的改變，近年來煙草鐮刀菌根腐病的發(fā)生在國內(nèi)各主栽煙區(qū)呈現(xiàn)增長的趨勢，對煙草行業(yè)構(gòu)成的經(jīng)濟(jì)損失逐年增加[14]。本研究采集煙草鐮刀菌根腐病樣品，通過組織分離、單孢純化的方法獲得病原菌株，通過形態(tài)學(xué)、分子生物學(xué)鑒定方法，將煙草鐮刀菌根腐病病原真菌鑒定為茄病鐮刀菌。鐮刀菌屬（Fusarium.spp）真菌在世界范圍內(nèi)均有分布的絲狀真菌，無性時(shí)期屬于半知菌亞門，廣泛分布于土壤、有機(jī)體中。鐮刀菌對于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)具有重要意義，其中許多種是重要的植物病原菌，會(huì)引起許多重要農(nóng)作物發(fā)生重大病害，導(dǎo)致農(nóng)業(yè)生產(chǎn)損失嚴(yán)重。此外，鐮刀菌的寄主范圍廣泛，可侵染茄子、辣椒、小麥、大豆、三七、人參等多種植物，引起植物根腐、莖腐、穗腐等多種病害；鐮刀菌侵染煙草后也會(huì)造成鐮刀菌根腐病[15]。煙草鐮刀菌在幼苗至大田期均可造成侵染，從而引起作為根腐病。此外，鐮刀菌可以通過孢子萌發(fā)管、菌絲體侵入植物根部，在根部皮層內(nèi)延伸生長，造成根系維管束腐爛，使煙株的養(yǎng)分、水分運(yùn)輸受阻，進(jìn)而枯萎死亡[16-17]。已有研究發(fā)現(xiàn)，造成煙草鐮刀菌根腐病的病原種類較多，主要有尖孢鐮刀菌（F.oxysporum）、茄病鐮刀菌（ F. solani）木賊鐮刀菌（F.eguiseti）等；我國不同煙區(qū)因氣候環(huán)境、土壤條件等因素不同，煙草鐮刀菌根腐病病原優(yōu)勢菌具有地域性差異[14]。沈會(huì)芳等在廣東珠璣、始興等地區(qū)對病樣進(jìn)行分離、鑒定，發(fā)現(xiàn)共享鐮刀菌（F.commune）的占比最高，為 42.2% [18]蓋曉彤等對云南省分離的300株病原菌進(jìn)行鑒定，發(fā)現(xiàn)茄病鐮刀菌占比為 14.3% ，尖孢鐮刀菌占比為75.7% ，為主要優(yōu)勢菌[9]。邱睿等對河南省主栽煙區(qū)鐮刀菌根腐病病原進(jìn)行鑒定，發(fā)現(xiàn)茄病鐮刀菌、尖孢鐮刀菌為當(dāng)?shù)刂饕≡鶾7，19]。趙杰等在山東萊蕪、蒙陰等主產(chǎn)煙區(qū)采集典型煙草根腐爛病株，經(jīng)組織分離及病原鑒定，發(fā)現(xiàn)了茄病鐮刀菌、尖孢鐮刀菌、厚孢鐮刀菌（F.chlamydosporium）3個(gè)種，且茄病鐮刀菌占據(jù)優(yōu)勢[8]。本研究結(jié)果證明，山東日照主栽煙區(qū)發(fā)生的煙草鐮刀菌根腐病病原菌為茄病鐮刀菌，與上述結(jié)果一致，充分說明茄病鐮刀菌是山東部分主栽煙區(qū)的鐮刀菌根腐病病原優(yōu)勢種。

目前，化學(xué)藥劑仍然是生產(chǎn)中防治煙草鐮刀菌根腐病的主要措施之一，因其高效、便捷、經(jīng)濟(jì)等優(yōu)勢，成為煙草生產(chǎn)上不可或缺的防控措施，但是長期施用化學(xué)藥劑不僅會(huì)使煙葉中的農(nóng)藥殘留超標(biāo)，還會(huì)造成生態(tài)環(huán)境污染等一系列問題。隨著煙草鐮刀菌根腐病的發(fā)生逐年加重，針對病害的高效、環(huán)保的化學(xué)藥劑防治也越來越受到重視。孫正巧等對四川宜賓煙區(qū)分離到的尖孢鐮刀菌、共享鐮刀菌分別進(jìn)行室內(nèi)毒力測定，藥劑中氟啶胺的 EC₅₀ 分別為 0.1885.0.0589mg/L ，吡唑·醚菌酯的 EC₅₀ 分別為 1.2252.0.2979mg/L^[20] 。在本研究中，供試藥劑氟啶胺對茄病鐮刀菌的 EC₅₀ 為0.66μg/mL ，吡唑·嘧菌酯對應(yīng)的 EC₅₀ 為1.15μg/mL ，與上述結(jié)果相似。同類藥劑對不同種類鐮刀菌產(chǎn)生毒力差異可能源自以下2個(gè)原因：一是不同廠家生產(chǎn)的同類藥劑有效成分有差異；二是不同地區(qū)、不同菌株對相同藥劑的敏感性有差異。目前，關(guān)于化學(xué)藥劑對茄病鐮刀菌毒力測定的研究較多，例如周雪敏等對于從橡膠樹中分離出的茄病鐮刀菌進(jìn)行室內(nèi)毒力測定，結(jié)果顯示， 50% 多菌靈可濕性粉劑的效果最好， EC₅₀ 為 0.7594μg/mL;95% 戊唑醇原藥的抑制效果相對較差， EC₅₀ 為 12.5892μg/mL 250g/mL 吡唑·醚菌酯乳油的抑菌效果相對最差，EC₅₀ 為 183.0474μg/mL^[21] 。本研究中， 40% 多菌靈懸浮劑 、430g/L 戊唑醇懸浮劑 25% 吡唑·醚菌酯懸浮劑對茄病鐮刀菌的 EC₅₀ 分別為 1.30.1.25 、1.15μg/mL，3 種試劑均有較好的抑菌效果，與前人的研究結(jié)果不一致，原因可能是藥劑的有效成分含量及不同地區(qū)菌株的活性具有差異。氟啶胺是一種保護(hù)性殺菌劑，針對稻瘟病、小麥銹病、小麥白粉病、番茄晚疫病等具有殺菌廣譜性[2，藥效持續(xù)時(shí)間長，施用方便，具有在作物和環(huán)境中易降解、安全等優(yōu)勢[23]。常威等研究發(fā)現(xiàn)， 40% 氟啶胺·異菌脲懸浮劑對白術(shù)根腐病的田間防效較好，該藥劑對茄病鐮刀菌的抑制活性較高，生產(chǎn)上在該病害發(fā)生初期建議采用該藥劑通過灌根方式進(jìn)行防治[24]。多菌靈（內(nèi)吸性殺菌劑）戊唑醇（三唑類殺菌劑）、醚菌酯（甲氧基丙烯酸酯類殺菌劑）的作用機(jī)制各不相同。結(jié)合本研究毒力測定結(jié)果，建議將上述3種藥劑與氟啶胺藥劑交替施用，以降低鐮刀菌對單一藥劑產(chǎn)生抗藥性的風(fēng)險(xiǎn)，提升對鐮刀菌根腐病的防控效果。期待本研究結(jié)果可為由茄病鐮刀菌引起的煙草鐮刀菌根腐病拓寬藥劑選擇范圍，為該病害的高效防控提供科學(xué)支撐。

4結(jié)論

本研究通過組織分離法從山東省日照市莒縣寨里河鎮(zhèn)龍尾村煙草（品種NC55）根部壞死癥狀的病株中分離到3株優(yōu)勢真菌，通過科赫氏法則得以證明；基于ITS和 TEF-1α 序列結(jié)合菌株培養(yǎng)性狀、顯微形態(tài)特征，將病原菌鑒定為茄病鐮刀菌（Fusariumsolani）。對6種供試藥劑進(jìn)行篩選得出，對茄病鐮刀菌抑制效果最強(qiáng)的是 40% 異菌·氟啶胺懸浮劑，其他依次為 29% 吡萘·嘧菌酯懸浮劑、430g/L 戊唑醇懸浮劑、 40% 多菌靈懸浮劑 .25% 吡唑·醚菌酯懸浮劑。上述藥劑均可用于防治由茄病鐮刀菌引起的煙草鐮刀菌根腐病。本研究明確了日照莒縣發(fā)生的煙草根腐病病原并篩選獲得高效防治藥劑，可為了解煙草鐮刀菌根腐病病原種類分布及該病害的高效防控提供參考。

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