灰茶尺蠖越冬蛹在茶園的空間分布型及其過冷卻點(diǎn)測定

摘要

灰茶尺蠖Ectropis grisescens是我國茶樹上主要害蟲之一。本文調(diào)查和測定了灰茶尺蠖越冬蛹的形態(tài)特征和過冷卻點(diǎn)等生物學(xué)特征，通過頻次分布法和聚集度指標(biāo)法，判斷了灰茶尺蠖越冬蛹在茶園的空間分布型。結(jié)果表明，越冬雌蛹和雄蛹距茶樹根部的距離分別為（22.21±0.95） cm和（23.80±1.06） cm，二者之間無顯著差異。雌蛹的平均重量為（0.171±0.007） g，顯著高于雄蛹（0.117±0.003） g。雌蛹的體長和體寬分別為（14.27±0.141） mm和（5.08±0.048） mm，均顯著大于雄蛹的體長（12.87±0.111） mm和體寬（4.48±0.046） mm。通過10種聚集度指標(biāo)法和頻次分布法，判定越冬蛹在茶園的空間分布型屬于聚集分布中的負(fù)二項(xiàng)分布。不同時(shí)期采集的雌、雄越冬蛹的過冷卻點(diǎn)存在顯著差異。2020年12月20日采集的雌蛹過冷卻點(diǎn)最低，為（-13.56±0.55）℃。2021年1月9日采集的雄蛹過冷卻點(diǎn)最高，為（-9.30±0.69）℃。本文初步明確了灰茶尺蠖越冬蛹的抗寒能力及越冬行為，研究結(jié)果對確定灰茶尺蠖的潛在越冬地理分布、田間預(yù)測預(yù)報(bào)和綠色防控具有重要意義。

關(guān)鍵詞

灰茶尺蠖; 越冬蛹; 過冷卻點(diǎn); 空間分布型; 聚集度指標(biāo)

中圖分類號：

S 435.711

文獻(xiàn)標(biāo)識碼： A

DOI： 10.16688/j.zwbh.2024502

Spatial distribution pattern and supercooling point of overwintering pupae of Ectropis grisescens in tea plantations

GENG Shubao1，2， CHEN Lei1，2， HOU Heli2，3， ZHOU Guotao4， HUANG Xiaoqing5， ZHOU Zhou1，2，QIAO Li1，2*， JUNG Chuleui6*

（1. School of Agronomy， Xinyang Agriculture and Forestry University， Xinyang 464000， China; 2. Xinyang

Academy of Ecological Research， Xinyang 464000， China; 3. School of Food Science and Engineering， Xinyang

Agriculture and Forestry University， Xinyang 464000， China; 4. Henan Yunfei Technology Development

Co.， Ltd.， Zhengzhou 450003， China; 5. Institute of Plant Protection， Chinese Academy of Agricultural

Sciences， Beijing 100193， China; 6. Andong National University， Andong， Korea 36729， Korea）

Abstract

Ectropis grisescens is one of the major insect pests on tea trees in China. In this study， the morphological and physiological characteristics of overwintering pupae were investigated and their spatial distribution patterns in tea plantations were determined using frequency distribution and aggregation index methods. The results showed that the average distances from female and male pupae to the base of tea trees were （22.21±0.95） cm and （23.80±1.06） cm， respectively， with no significant difference. The average weight of female pupae （0.171±0.007） g was significantly higher than that of males （0.117±0.003） g. The body length and width of female pupae were （14.27±0.141） mm and （5.08±0.048） mm， respectively， which were significantly greater than those of male pupae （12.87±0.111） mm and （4.48±0.046） mm， respectively. Based on 10 aggregation indices and the frequency distribution method， the spatial distribution pattern of overwintering pupae conformed to a negative binomial （aggregated） distribution. Significant differences in supercooling points

of female and male overwintering pupae collected at different periods

. Female pupae collected on December 20， 2020 had the lowest SCP （-13.56±0.55）℃， while male pupae collected on January 9， 2021 had the highest SCP （-9.30±0.69）℃. These findings provide insights into the cold tolerance and overwintering behavior of E.grisescens， offering a theoretical basis for predicting its overwintering distribution， improving field monitoring， and supporting green pest control strategies.

Key words

Ectropis grisescens; overwintering pupae; supercooling point; spatial distribution pattern; aggregation index

灰茶尺蠖Ectropis grisescens Warren是我國茶樹上主要害蟲之一，廣泛分布于浙江、江蘇、安徽、河南、湖北、湖南、江西、福建、廣西和廣東等產(chǎn)茶省份［12］?；也璩唧兑荒臧l(fā)生5～7代，其繁殖速度快、食葉量大，對茶葉生產(chǎn)危害嚴(yán)重［35］。

昆蟲的高溫耐受能力和抗寒能力決定著其生存策略、越冬類型和地理分布邊界，是昆蟲種群存在與發(fā)展的重要前提［68］。過冷卻點(diǎn)和結(jié)冰點(diǎn)是昆蟲耐寒性強(qiáng)弱的重要指標(biāo)，過冷卻點(diǎn)是昆蟲能夠存活的溫度下限，明確昆蟲的過冷卻點(diǎn)及其越冬蟲態(tài)就能確定其安全越冬的地理界限［7］。陳李林等［9］利用CLIMEX和ArcGIS軟件，基于灰茶尺蠖的42個(gè)生物學(xué)參數(shù)，預(yù)測了該蟲的分布范圍和未來潛在分布界限。陳俊華等［10］報(bào)道灰茶尺蠖在10月下旬以后老熟幼蟲入土化蛹越冬，但有時(shí)也存在3、4齡幼蟲直接化蛹越冬的現(xiàn)象。段小鳳等［11］報(bào)道了灰茶尺蠖的近緣種茶尺蠖Ectropis obliqua以蛹越冬，少數(shù)以幼蟲越冬。

空間分布型是昆蟲種群結(jié)構(gòu)的重要特征之一，也是田間昆蟲抽樣技術(shù)的基礎(chǔ)。昆蟲種群的空間分布型不僅受到物種生物學(xué)特性的影響，還受到外界氣候條件、寄主植物種類、不同發(fā)育階段和種群密度、小生境氣候等的影響［1213］。通過研究空間分布型，可以更好地理解害蟲生態(tài)學(xué)習(xí)性，如擴(kuò)散行為和種群增長等，還可估算害蟲種群密度和危害程度，為害蟲的監(jiān)測預(yù)報(bào)和綠色防控提供科學(xué)依據(jù)［1415］。已有學(xué)者報(bào)道了多種害蟲種群的空間分布型特征，如茶谷蛾Agriophara rhombata幼蟲［16］、杜鵑冠網(wǎng)蝽Stephanitis pyrioides越冬卵［17］、油桐尺蠖Buzura suppressaria越冬蛹［18］、綠盲蝽Apolygus lucorum越冬卵［19］等。但是有關(guān)灰茶尺蠖的空間分布型未見報(bào)道。

目前國內(nèi)對灰茶尺蠖的研究主要集中在其基礎(chǔ)生物學(xué)特性、生長發(fā)育和成蟲羽化行為［34， 2022］、性信息素分離鑒定及田間應(yīng)用技術(shù)［5， 23］、實(shí)驗(yàn)種群生命表及過冷卻點(diǎn)研究［2425］，但是越冬蛹在茶園的空間分布型及其越冬習(xí)性方面的研究還未見報(bào)道。調(diào)查灰茶尺蠖越冬蛹在茶園的空間分布，測定越冬蛹的形態(tài)特征和過冷卻點(diǎn)等生物學(xué)特征，初步確定其抗寒能力及越冬行為，對于確定灰茶尺蠖的潛在越冬地理分布、在茶園的預(yù)測預(yù)報(bào)和綠色防控具有重要意義。

1 材料與方法

1.1 調(diào)查方法

2020年12月20日和2021年1月9日，分2次在河南省信陽市羅山縣潘新鎮(zhèn)肖莊村（31°52′N，114°25′E，海拔105 m）茶園中調(diào)查灰茶尺蠖越冬蛹的發(fā)生情況，該茶園為丘陵茶園，茶樹品種為‘藪北’，樹齡10年左右，條帶狀種植，株距1 m左右，行距1 m左右，株高1.2 m左右，面積0.267 hm2。

在茶園中每隔3 m左右選取1個(gè)樣方，樣方選取時(shí)，以一棵茶樹根為中心，選取1 m×1 m的正方形樣方，盡量保持茶樹根位于正方形的中心。將樣方內(nèi)的土層向下挖開5 cm左右，挖到灰茶尺蠖越冬蛹之后，單頭編號收集到8×8孔培養(yǎng)板中，帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行生物學(xué)特性的觀察和測定。2020年12月20日共調(diào)查260個(gè)樣方，2021年1月9日共調(diào)查148個(gè)樣方，兩次共調(diào)查408個(gè)樣方。

1.2 越冬蛹距茶樹根部的距離、蛹重、體長和體寬測定

根據(jù)洪子華等［26］的方法，

在體視顯微鏡（Olympus，SZ51）下

將采集到的越冬蛹進(jìn)行雌、雄鑒別。在樣方內(nèi)挖到越冬蛹之后，測量該蛹與最近的茶樹根部（主根）之間的距離，2020年12月20日調(diào)查記錄88頭雌蛹、78頭雄蛹與最近茶樹根的距離，2021年1月9日調(diào)查記錄49頭雌蛹、43頭雄蛹與最近茶樹根的距離。

將2020年12月20日采集到的雌蛹和雄蛹，用千分之一天平（LCJA3003，上海力辰邦西儀器科技有限公司）測定蛹重，用游標(biāo)卡尺（DL91150，得力集團(tuán)有限公司）測定蛹的體長和體寬。

1.3 空間分布型測定方法

1.3.1 頻次分布法

頻次分布法是確定昆蟲數(shù)量空間分布型的經(jīng)典方法［14］。這種分析方法主要是通過比較各分布型理論分布與實(shí)際分布的擬合程度，根據(jù)實(shí)際調(diào)查的數(shù)據(jù)，計(jì)算出每一個(gè)樣方的理論頻次和實(shí)際頻次的卡方值。然后用卡方檢驗(yàn)的方法，檢驗(yàn)實(shí)測頻次與理論頻次的差異顯著性，如果Pgt;0.05，即認(rèn)為沒有顯著差異，則判定所研究群體的空間分布類型符合該理論分布型。在卡方檢驗(yàn)的時(shí)候需要注意，如果理論頻次小于5時(shí)，要將小于5的每一個(gè)樣方的理論頻次向上合并，并確保合并后的理論頻次大于5。卡方檢驗(yàn)公式為：

χ2=∑kn=o（Or-Tr）2Tr。

式中，r為樣方類型，Or為r類型樣方實(shí)際出現(xiàn)的頻次，Tr為r類型樣方理論出現(xiàn)的頻次，k為總樣方數(shù)。

1.3.2 聚集度指標(biāo)法

聚集度指標(biāo)法是建立在樣方抽樣的基礎(chǔ)上進(jìn)行的，根據(jù)實(shí)際調(diào)查的數(shù)據(jù)計(jì)算出樣本平均值（m）和樣本方差（S2），利用10種聚集度指標(biāo)［1517， 2729］對灰茶尺蠖越冬蛹的空間分布型進(jìn)行判定，各聚集度指標(biāo)的計(jì)算公式和判斷標(biāo)準(zhǔn)見表1。

1.4 過冷卻點(diǎn)和結(jié)冰點(diǎn)測定

參照謝殿杰等［30］的方法，利用智能昆蟲過冷卻點(diǎn)測定儀及配套軟件（SUNV，北京鵬程電子科技中心）測定蛹的過冷卻點(diǎn)和結(jié)冰點(diǎn)，將不同調(diào)查日期的雌、雄蛹分別測定。測定前將鑒定好的雌蛹、雄蛹用鑷子小心放進(jìn)1.5 mL離心管中，然后將測定儀探頭插入離心管中與蛹接觸，再將脫脂棉塞入離心管內(nèi)多余空隙，保證所測蛹與探頭充分接觸。最后將準(zhǔn)備好的蛹置于超低溫冰箱（DWFL270，中科美菱低溫科技股份有限公司），超低溫冰箱溫度從室溫（25±1）℃逐漸下降到-40℃，溫度下降的平均速率約為3℃/min，過冷卻點(diǎn)測定儀通過電腦軟件記錄蛹的溫度變化，軟件每0.5 s記錄1次蛹的溫度，直到記錄到供試蛹的過冷卻點(diǎn)和結(jié)冰點(diǎn)時(shí)結(jié)束試驗(yàn)。

1.5 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2016、SPSS 16.0和SAS 9.3軟件對試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行計(jì)算、統(tǒng)計(jì)分析和圖表繪制

。雌蛹和雄蛹到茶樹樹根距離的數(shù)據(jù)輸入SPSS 16.0軟件，作出頻次分布圖，并用KolmogorovSmirnov法檢驗(yàn)是否符合正態(tài)分布。

雌蛹和雄蛹到茶樹樹根距離之間的差異、雌蛹和雄蛹在體重、體長和體寬之間的差異，用SAS 9.3軟件進(jìn)行t檢驗(yàn)。不同調(diào)查日期下雌蛹和雄蛹的過冷卻點(diǎn)和結(jié)冰點(diǎn)之間的差異，用SAS 9.3軟件進(jìn)行方差分析，利用SNK法進(jìn)行均值比較及差異顯著性檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 越冬蛹距茶樹根部的距離、蛹重、體長和體寬

灰茶尺蠖越冬蛹主要分布在距離茶樹根部10～40 cm之間（圖1），雌蛹和雄蛹距茶樹根部的距離分別為（22.21±0.95） cm和（23.80±1.06） cm，二者之間無顯著差異（t=1.96，df=256，P=0.264 9，表2）。

灰茶尺蠖越冬蛹的蛹重、體長、體寬在雌雄之間均存在顯著差異（表2）。雌蛹的平均重量為（0.171±0.007） g，顯著高于雄蛹（0.117±0.003） g（t=1.97，df=164，Plt;0.05）。雌蛹的體長和體寬分別為（14.27±0.141） mm和（5.08±0.048） mm，均顯著大于雄蛹的體長（12.87±0.111） mm和體寬（4.48±0.046） mm。

2.2 灰茶尺蠖越冬蛹的空間分布型

2.2.1 頻次分布法

因頻次分布法要求調(diào)查足夠大的樣本數(shù)量，因此本研究將兩次調(diào)查的數(shù)據(jù)合并處理，計(jì)算灰茶尺蠖越冬蛹各樣方的頻次，判定越冬蛹在茶園的空間分布型。本研究共調(diào)查408個(gè)樣方，每個(gè)樣方中平均個(gè)體數(shù)m=0.623，樣本方差S2=1.20。通過卡方檢驗(yàn)灰茶尺蠖越冬蛹在茶園的空間分布型屬于負(fù)二項(xiàng)分布（聚集分布）（Pgt;0.05），不符合泊松分布和奈曼分布（Plt;0.01）（表3）。

2.2.2 聚集度指標(biāo)法

本研究采用10種不同的聚集度指標(biāo)，對灰茶尺蠖越冬蛹在茶園的空間分布型進(jìn)行判定。結(jié)果表明，灰茶尺蠖越冬蛹空間分布型的蘭星平指標(biāo)Lαgt;1;Waters負(fù)二項(xiàng)分布指標(biāo)0lt;Klt;8;Beall 擴(kuò)散系數(shù)Cgt;1;Cassie amp; Kunou 聚集度指標(biāo)CAgt;0;Green擴(kuò)散指數(shù)Ggt;0;平均擁擠度M*gt;1;Lloyd 聚塊性指標(biāo)M*/mgt;1;David amp; Moore 叢生指標(biāo)Igt;0;Morisita 擴(kuò)散指標(biāo)Iδgt;1;張連翔指標(biāo)Z/Vgt;1?；也璩唧对蕉荚诓鑸@的空間分布型為聚集分布（表4）。

2.3 灰茶尺蠖越冬蛹的過冷卻點(diǎn)和結(jié)冰點(diǎn)

不同時(shí)期采集的灰茶尺蠖雌、雄越冬蛹的過冷卻點(diǎn)存在顯著差異（F3， 154=8.77，Plt;0.000 1，表5）。2020年12月20日采集的雌蛹的過冷卻點(diǎn)最低，為（-13.56±0.55）℃。2021年1月9日采集的雄蛹的過冷卻點(diǎn)最高，為（-9.30±0.69）℃。不同時(shí)期采集的灰茶尺蠖雌、雄越冬蛹的結(jié)冰點(diǎn)也存在顯著差異（F3， 154=7.55，Plt;0.000 1，表5）。2020年12月20日采集的雌蛹和雄蛹的結(jié)冰點(diǎn)分別為（-7.01±0.46）℃和（-6.02±0.57）℃，顯著低于2021年1月9日采集的雌蛹（-4.09±0.36）℃和雄蛹（-4.52±0.54）℃的結(jié)冰點(diǎn)。隨著越冬期的延長，灰茶尺蠖野外越冬蛹過冷卻點(diǎn)逐漸上升，表明其抗寒能力減弱。

3 結(jié)論與討論

本研究采用了頻次分布法和聚集度指標(biāo)法對灰茶尺蠖越冬蛹在茶園的空間分布型進(jìn)行判斷，結(jié)果表明灰茶尺蠖越冬蛹在茶園的空間分布型為聚集分布。有關(guān)昆蟲聚集分布的報(bào)道及其形成原因，已有很多報(bào)道。張治科等［14］報(bào)道番茄潛葉蛾Tuta absoluta在銀川市西夏區(qū)番茄上呈聚集分布，分布的個(gè)體成分為個(gè)體群，個(gè)體間相互吸引。徐睿等［27］報(bào)道石榴氈蚧Eriococcus lagerstroemiae種群的聚集分布是其生活習(xí)性和生存環(huán)境綜合影響的結(jié)果。李召波等［31］報(bào)道辣木瑙螟Noorda blitealis幼蟲在辣木上呈聚集分布，聚集原因主要由其產(chǎn)卵、取食等習(xí)性和環(huán)境共同引起。黃華英等［32］報(bào)道三化螟Scirpophaga incertulas在水稻田呈聚集分布，聚集度是隨著密度的增加而升高，分布的基本成分為個(gè)體群，個(gè)體間相互吸引。信曉萌等［28］報(bào)道，懸鈴木方翅網(wǎng)蝽Corythucha ciliata成蟲、若蟲和整個(gè)種群均呈聚集分布，其分布與密度有關(guān)，密度越大聚集程度越強(qiáng)。李正飛等［33］報(bào)道，蠐螬種群在田間呈聚集分布，引起聚集的原因是昆蟲本身的生活習(xí)性和環(huán)境氣候、土壤濕度、植株生長狀況等因素。劉有蓮等［18］報(bào)道油桐尺蠖越冬蛹在桉樹林呈聚集分布的主要原因是環(huán)境因素。王勇等［34］報(bào)道小線角木蠹蛾Streltzoviella insularis初孵幼蟲在毛白蠟上呈聚集分布，其分布與密度有關(guān)，密度越大聚集程度越強(qiáng)，聚集原因是由環(huán)境因素引起的。蘇恒等［19］報(bào)道綠盲蝽越冬卵在蘋果園呈聚集分布，種群聚集是由其生活習(xí)性與周圍環(huán)境共同引起的。

昆蟲種群的空間分布型也會隨著種群密度、生物學(xué)習(xí)性和環(huán)境因素的變化而改變。黃芊等［12］報(bào)道稻蛀莖夜蛾Sesamia inferens在小部分水稻田呈現(xiàn)均勻分布，大部分田塊呈聚集分布。蔣華等［15］報(bào)道在騰沖紅花油茶林內(nèi)桃蛀螟Conogethes punctiferalis幼蟲蟲口密度高的時(shí)候呈均勻分布，且蟲口密度越高分布越均勻;而蟲口密度相對較低時(shí)呈聚集分布，聚集原因主要是環(huán)境因素。賈蕊娟等［35］報(bào)道鳳凰木同紋夜蛾P(guān)ericyma cruegeri低齡幼蟲（1～3齡）在鳳凰木上呈聚集分布，其聚集強(qiáng)度隨密度的升高而升高;高齡幼蟲（4～6齡）則呈均勻分布，且種群密度越高分布越均勻?；也璩唧对蕉季奂植嫉脑蜻€需要進(jìn)一步研究。

越冬是昆蟲生活史的重要環(huán)節(jié)，越冬蟲態(tài)及其抗寒能力的高低決定著昆蟲能否安全越冬［8］。在長期進(jìn)化過程中，昆蟲形成以固定蟲態(tài)越冬的習(xí)性，鱗翅目的許多昆蟲，如梨小食心蟲Grapholita molesta［36］、甜菜夜蛾Spodoptera exigua［37］、黏蟲Mythimna separata［38］等多以蛹越冬，大豆食心蟲Leguminivora glycinivorella［39］等均以幼蟲越冬，也存在以多種蟲態(tài)越冬的昆蟲，如雙委夜蛾Athetis dissimilis［40］以蛹或老熟幼蟲越冬。根據(jù)前人研究結(jié)果［3，25］，灰茶尺蠖在信陽茶園以蛹越冬。

灰茶尺蠖實(shí)驗(yàn)室種群雌雄個(gè)體之間存在顯著差異，雌蛹的過冷卻點(diǎn)為-11.93℃，顯著低于雄蛹的-10.09℃，這可能與個(gè)體大小和體內(nèi)抗寒物質(zhì)含量比例高低有關(guān)［25］。本研究發(fā)現(xiàn)2020年12月20日采集的灰茶尺蠖越冬蛹雌雄之間的過冷卻點(diǎn)也存在顯著差異，但2021年1月9日采集種群的雌雄之間差異不顯著。雌雄個(gè)體抗寒性之間存在差異還與其體內(nèi)自由水和結(jié)合水比值不同、不飽和脂肪酸等抗凝物質(zhì)含量不同有關(guān)［41］，灰茶尺蠖越冬蛹雌雄之間的抗寒能力之間的差異是否與體內(nèi)抗寒物質(zhì)有關(guān)還需進(jìn)一步試驗(yàn)確定。2021年1月9日采集越冬蛹種群的過冷卻點(diǎn)高于2020年12月20日采集的種群，隨著越冬時(shí)間的延長，過冷卻點(diǎn)逐漸升高，抗寒性逐漸降低，推測這與越冬蛹的滯育狀態(tài)及其體內(nèi)的脂肪、蛋白質(zhì)等抗寒物質(zhì)變化有關(guān)。因此，灰茶尺蠖越冬蛹是否以滯育狀態(tài)越冬、越冬蛹體內(nèi)主要生化物質(zhì)的含量變化是仍需要研究的內(nèi)容。

本文測定灰茶尺蠖越冬蛹的形態(tài)特征和過冷卻點(diǎn)等生物學(xué)特征，判斷越冬蛹在茶園的空間分布型，初步明確了越冬蛹的抗寒能力及越冬行為，研究結(jié)果對確定灰茶尺蠖的潛在越冬地理分布、田間預(yù)測預(yù)報(bào)和綠色防控具有重要意義。

參考文獻(xiàn)

［1］ ZHANG Guihua， YUAN Zhijun， ZHANG Chuanxi， et al. Detecting deep divergence in seventeen populations of tea geometrid （Ectropis obliqua Prout） in China by COI mtDNA and crossbreeding ［J/OL］. PLoS ONE， 2014， 9（6）： e99373. DOI： 10.1371/journal.pone.0099373.

［2］ LI Zaoqun， CAI Xiaoming， LUO Zongxiu， et al. Geographical distribution of Ectropis grisescens （Lepidoptera： Geometridae） and Ectropis obliqua in China and description of an efficient identification method ［J］. Journal of Economic Entomology， 2018， 112（1）： 277283.

［3］ 葛超美， 殷坤山， 唐美君， 等. 灰茶尺蠖的生物學(xué)特性［J］. 浙江農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)， 2016， 28（3）： 464468.

［4］ 葛超美， 殷坤山， 唐美君， 等. 灰茶尺蠖發(fā)育起點(diǎn)溫度和有效積溫的研究［J］. 植物保護(hù)， 2016， 42（6）： 110112.

［5］ MA Tao， XIAO Qiang， YU Yugeng， et al. Analysis of tea geometrid （Ectropis grisescens） pheromone gland extracts using GCEAD and GC×GC/TOFMS ［J］. Journal of Agricultural and Food Chemistry， 2016， 64（16）： 31613166.

［6］ VTEK G， FEKETE V， LADNYI M， et al. Cold tolerance strategy and cold hardiness of the invasive zigzag elm sawfly Aproceros leucopoda （Hymenoptera： Argidae） ［J］. Agricultural and Forest Entomology， 2020， 22（3）： 231237.

［7］ LI Chengcheng， PEI Jiahe， LI Jiale， et al. Overwintering larval cold tolerance of Sirex noctilio （Hymenoptera： Siricidae）： geographic variation in northeast China ［J/OL］. Insects， 2021， 12（2）： 116. DOI： 10.3390/INSECTS12020116.

［8］ 徐淑， 周興苗， 曾俊， 等. 二化螟不同年齡段越冬幼蟲的耐寒性比較［J］. 植物保護(hù)學(xué)報(bào)， 2009， 36（1）： 1115.

［9］ 陳李林， 周浩， 趙杰. 基于CLIMEX和ArcGIS的灰茶尺蠖在中國的潛在適生區(qū)預(yù)測［J］. 茶葉科學(xué)， 2020， 40（6）： 817829.

［10］陳俊華， 尹健， 尹新明， 等. 灰茶尺蠖過冷卻點(diǎn)和冰點(diǎn)的測定［J］. 農(nóng)業(yè)科學(xué)， 2018， 8（11）： 12781282.

［11］段小鳳， 王曉慶， 李品武， 等. 冷馴化對茶尺蠖抗寒性生理指標(biāo)的影響［J］. 應(yīng)用昆蟲學(xué)報(bào)， 2015， 52（6）： 14131420.

［12］黃芊， 龍麗萍， 吳鋒， 等. 廣西越冬稻螟種類及其空間分布型研究［J］. 中國水稻科學(xué)， 2024， 38（1）： 9198.

［13］王亞橋， 楊龍， 潘云飛， 等. 南疆蘋果園繡線菊蚜種群時(shí)空動(dòng)態(tài)與調(diào)查抽樣技術(shù)［J］. 植物保護(hù)， 2024， 50（2）： 261266.

［14］張治科， 南紫瑤. 寧夏設(shè)施番茄上番茄潛葉蛾的空間分布型及抽樣技術(shù)［J］. 植物保護(hù)學(xué)報(bào)， 2023， 50（6）： 15711578.

［15］蔣華， 黃佳聰， 謝胤， 等. 騰沖紅花油茶果實(shí)桃蛀螟的空間分布及抽樣技術(shù)［J］. 植物保護(hù)， 2023， 49（1）： 285290.

［16］梁建球， 邵玉茜， 陳義勇， 等. 茶谷蛾幼蟲在不同茶樹品種的空間分布格局及感染蟲生真菌概況［J］. 廣東茶業(yè)， 2023（5）： 711.

［17］李勝華， 路廣亮， 高磊. 杜鵑冠網(wǎng)蝽越冬卵空間分布型及抽樣技術(shù)［J］. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)， 2023， 51（20）： 133136.

［18］劉有蓮， 黃壽昌， 牙璋， 等. 油桐尺蠖越冬蛹在桉樹林空間分布型及其生物學(xué)特性研究［J］. 中國森林病蟲， 2018， 37（2）： 1417.

［19］蘇恒， 李國平， 孫小旭， 等. 綠盲蝽越冬卵在蘋果園中的空間分布型及抽樣技術(shù)［J］. 植物保護(hù)， 2022， 48（5）： 298303.

［20］WANG Huifang， MA Tao， XIAO Qiang， et al. Pupation behaviors and emergence successes of Ectropis grisescens （Lepidoptera： Geometridae） in response to different substrate types and moisture contents ［J］. Environmental Entomology， 2017， 46（6）： 13651373.

［21］WANG Huifang， LIANG Shiping， MA Tao， et al. Nosubstrate and lowmoisture conditions during pupating adversely affect Ectropis grisescens （Lepidoptera： Geometridae） adults ［J］. Journal of AsiaPacific Entomology， 2018， 21（2）： 657662.

［22］MA Tao， WANG Huifang， LIANG Shiping， et al. Effects of soiltreatment with fungal biopesticides on pupation behaviors， emergence success and fitness of tea geometrid， Ectropis grisescens （Lepidoptera： Geometridae） ［J］. Journal of AsiaPacific Entomology， 2019， 22（1）： 208214.

［23］WANG Zhibo， MA Tao， MAO Tengfei， et al. Application technology of the sex pheromone of the tea geometrid Ectropis grisescens （Lepidoptera： Geometridae） ［J］. International Journal of Pest Management， 2018， 64（4）： 372378.

［24］耿書寶， 侯賀麗， 何帥潔， 等. 溫度對灰茶尺蛾實(shí)驗(yàn)種群生命表參數(shù)的影響［J］. 福建農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)， 2021， 36（5）： 572577.

［25］耿書寶， 侯賀麗， 喬利， 等. 灰茶尺蠖過冷卻點(diǎn)與結(jié)冰點(diǎn)的測定［J］. 中國植保導(dǎo)刊， 2023， 43（4）： 510.

［26］洪子華， 殷坤山， 周孝貴， 等. 幾種茶樹害蟲雌雄的識別［J］. 中國茶葉， 2016， 38（9）： 2223.

［27］徐睿， 孫丹萍， 王朝陽. 石榴氈蚧種群的空間格局及其抽樣模型的建立［J］. 經(jīng)濟(jì)林研究， 2020， 38（2）： 2633.

［28］信曉萌， 亓玉昆， 劉煥秀， 等. 懸鈴木方翅網(wǎng)蝽空間分布型與抽樣技術(shù)研究［J］. 中國森林病蟲， 2018， 37（4）： 16.

［29］劉向東. 昆蟲生態(tài)及預(yù)測預(yù)報(bào)［M］. 4版. 北京： 中國農(nóng)業(yè)出版社， 2016.

［30］謝殿杰， 張蕾， 程云霞， 等. 不同飼養(yǎng)溫度對草地貪夜蛾過冷卻點(diǎn)和體液冰點(diǎn)的影響［J］. 植物保護(hù)， 2020， 46（2）： 6271.

［31］李召波， 夏濤， 王應(yīng)清， 等. 辣木瑙螟幼蟲的空間分布型及抽樣技術(shù)研究［J］. 云南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)）， 2019， 34（4）： 597602.

［32］黃華英， 陳穎， 陳觀浩. 三化螟為害水稻白穗空間分布型及其應(yīng)用［J］. 植物醫(yī)學(xué)， 2024， 3（1）： 7278.

［33］李正飛， 楊寶云， 何艷艷， 等. 云南山區(qū)旱地稻田蠐螬組成結(jié)構(gòu)及空間分布特征［J］. 南方農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)， 2024， 55（1）： 128136.

［34］王勇， 信曉萌， 張殿福， 等. 小線角木蠹蛾初孵幼蟲在毛白蠟上的空間分布型［J］.中國森林病蟲， 2023， 42（1）： 3439.

［35］賈蕊娟， 崔平越， 周偉東. 鳳凰木夜蛾幼蟲空間分布型及抽樣技術(shù)［J］. 中國森林病蟲， 2018， 37（2）： 2831.

［36］孔維娜， 王怡， 郭永福， 等. 梨小食心蟲過冷卻點(diǎn)及結(jié)冰點(diǎn)測定［J］. 植物保護(hù)， 2019， 45（3）： 102105.

［37］韓蘭芝， 翟保平， 張孝羲. 甜菜夜蛾的抗寒力研究［J］. 植物保護(hù)學(xué)報(bào)， 2005， 32（2）： 169173.

［38］段云， 鞏中軍， 李慧玲， 等. 黏蟲幼蟲和蛹過冷卻點(diǎn)及結(jié)冰點(diǎn)的測定［J］. 植物保護(hù)， 2016， 42（4）： 147150.

［39］李新暢， 崔娟， 唐佳威， 等. 大豆食心蟲滯育與非滯育幼蟲過冷卻能力及其體內(nèi)主要生化物質(zhì)含量比較［J］. 昆蟲學(xué)報(bào)， 2019， 62（9）： 10091016.

［40］郭婷婷， 于志浩， 門興元， 等. 雙委夜蛾不同蟲態(tài)耐寒性及體內(nèi)生化物質(zhì)含量變化［J］. 昆蟲學(xué)報(bào)， 2016， 59（12）： 12911297.

［41］魏淑花， 吳秀芝， 王穎， 等. 白紋雛蝗抗寒特性和高溫耐受力及其機(jī)制［J］. 植物保護(hù)學(xué)報(bào)， 2021， 48（1）： 172178.

（責(zé)任編輯：張 雪）