長江上游珍稀特有魚類國家級自然保護區(qū)(宜賓段)水生植物多樣性研究

中圖分類號S759.9文獻標識碼A

文章編號 0517-6611（2025）11-0090-08

doi：10.3969/j.issn. 0517-6611. 2025.11. 020

開放科學(xué)（資源服務(wù)）標識碼（OSID）：

Research on PlantDiversity inthe National NatureReserveof Rareand Unique Fish Species inthe UpperReachesoftheYangtze River（Yibin Section）

GUOHao-fanJgbin，GJjuetal（IstituteofolgicalConsevatidRstratio，secadefF estryeijng；iteofddbdol andRestoratioigo；.ibrstdboru，;bsettele Reserveof RareandUnique Fish Speciesinthe UpperReachesofthe YangtzoRiver（Yibin Section），Yibin，Sichuan 0）

AbstractThissudyconductedasureyandanalysisofaquaticplantdiversityintenatioalnatureresereofrareandedemicfishspeis intheuperreachesof heYangtzeRiver（hereinafterreferedtoasthe“reserve\"）（Yibinsection）bycombiningthesplinemetodandsamplingmethod.Thesultssotattereare9specisoflantsbelongingto59gneraand63familiesintheserve（Yibinsctio）he mainrepresentatietscueersicaresis，rcrialifoustIabidednto“satsfdu Phragmitesstralsot”，\"Dsigonndesissoatio”，“l(fā)ixtialifoaoatio”d “PersicariacesisPlyofgViciacoatio.eiesdstin“Dscrotgeroncadessoo issignificantlyowrantatioociatioscatigtatisieplatsaveaosipactolocalplatdvesitisudy providesthefistcomprehensivereportontheaquaticplantdiversityinthereserve（Yibinsection）revealingthesevereimpactofinvsive plantsonnatiepecis.Itudesorstdtproprevetigtelossoflatdivesityineangeivosdtro ling invasive species in the management of the Yibin section.

KeyWordsYangtze River Basin;Aquatic plant; Biodiversity index;Plant association;Invasive species

植物作為生物多樣性的核心組成部分，在各類生態(tài)系統(tǒng)中發(fā)揮著關(guān)鍵作用。植物與人類生活息息相關(guān)，為人類生存發(fā)展提供了重要資源。植物在防洪護堤[1-2]、水土保持[3]、應(yīng)對氣候變化[4]、凈化水體[5]等方面，具有其他生物類群不可替代的功能。由于氣候變化和人為干擾的雙重影響，全球植物多樣性呈現(xiàn)下降趨勢[6]，部分植物甚至出現(xiàn)區(qū)域性消失[7]。掌握植物資源現(xiàn)狀，分析植物多樣性以及面臨的威脅是保護植物的前提[8-9]。

長江上游珍稀特有魚類國家級自然保護區(qū)（以下簡稱“保護區(qū)”）是以保護長江鱘（Acipenserdabryanus）胭脂魚（Myxocyprinusasiaticus）等珍稀、特有魚類，以及疏花水柏枝（Myricarialaxiflora）、豐都車前（Plantagofengdouensis）等瀕危植物為特色的保護區(qū)。保護區(qū)涉及云南、貴州、四川、重慶4省市，在管理上實行分行政區(qū)域管理。周向峰等[0]對保護區(qū)全流域進行了長江上游的科學(xué)考察，但主要以魚類為主，對植物多樣性的調(diào)查結(jié)果較少。保護區(qū)（宜賓段）涵蓋岷江下游、金沙江下游和長江干流（三江口至江安）區(qū)域，地處三江匯流地帶，地理位置獨特，孕育著豐富的生物多樣性，但尚未開展過系統(tǒng)的水生植物多樣性調(diào)查。鑒于此，筆者通過對保護區(qū)（宜賓段）進行植物調(diào)查，分析植物組成和多樣性，評估植物受威脅因素，旨在為保護區(qū)生物多樣性提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，為保護區(qū)的保護管理提供科學(xué)支撐。

1材料與方法

1.1研究區(qū)概況保護區(qū)（宜賓段）位于四川省宜賓市境內(nèi)，涉及金沙江、岷江、長江、越溪河、南廣河、淯江河等干支流，流域范圍包括翠屏區(qū)、三江新區(qū)、敘州區(qū)、南溪區(qū)、江安縣、長寧縣和屏山縣7個縣（區(qū)）。保護區(qū)（宜賓段）總長度232.71km ，其中核心區(qū) 69.89km ，緩沖區(qū) 120.13km ，實驗區(qū)42.69km ，總面積 1171.72hm² ，其中，核心保護區(qū)占30.03% ，緩沖區(qū)占 51.62% ，實驗區(qū)占 18.35% 。保護區(qū)（宜賓段）年平均氣溫為 18.4^qC ，年降雨量約 1 011.5mm ，屬于亞熱帶季風(fēng)氣候，低丘、河谷地帶有南亞熱帶的氣候?qū)傩裕ㄋ拇ㄊ」矚庀蠓?wù)網(wǎng) https：//www.scggqx.com/sc/shouye/in-dex.html）。

1.2調(diào)查方法調(diào)查區(qū)域位于保護區(qū)（宜賓段），調(diào)查于2024年3月29日至4月5日和5月30日至6月5日進行。植物群落采用樣方法和樣線法結(jié)合調(diào)查。該研究樣線沿江畔均勻設(shè)置，在研究區(qū)域范圍內(nèi)的江心壩及灘涂地帶分散設(shè)置 20m×20m 樣方28個（表1），樣方內(nèi)遵循五點取樣法[11]設(shè)置5個 1m×1m 小樣方，樣線共計24條。記錄每個小樣方內(nèi)植物物種名稱及物候期，實測每種植物株數(shù)，使用卷尺（精度 0.1cm. ）測量株高，自測估計各物種單位面積蓋度。植物鑒定參考《中國植物志》[12]和《四川植物志》[13]，植物分類學(xué)名稱使用中國植物物種名錄（2024版）（http：//www.sp2000. org. cn ），并在名錄清單中將被子植物按照APGIV系統(tǒng)排列[14]。植物保護級別依據(jù)《國家重點保護野生植物名錄》（https：//www. gov. cn/zhengce/zhengceku/2021-09/09/content_5636409.htm）。外來人侵物種界定參考中國外來人侵物種信息系統(tǒng)（https：//www.iplant.cn/ias/）。保護區(qū)（宜賓段）植物樣方分布如圖1所示。

1.3數(shù)據(jù)分析以重要值（IV）表示各植物群落樣方內(nèi)物種的重要性[15]，采用方精云等[1]的方法進行計算。物種多樣性指標選取;Shannon多樣性指數(shù) （H）^[16] 、Simpson 優(yōu)勢度指數(shù) （D）^[17] ！Patrick豐富度指數(shù) （R）^[18] 和Pielou均勻度指數(shù) （J）^[19]

Shannon指數(shù)： P_i=N_i/N Simpson指數(shù)： （204

Patrick豐富度指數(shù)： R=S

Pielou指數(shù)：

式中：S為樣方內(nèi)出現(xiàn)的物種總數(shù)； N_i 為樣方內(nèi)第 i 個種的重要值： N 為樣方內(nèi)所有物種重要值之和。

對植物群落采用聚類分析的方法進行劃分，使用凝聚型層次聚類（agglomerativehierarchical clustering），以重要值為測度計算各樣方間的歐氏距離（euclideandistance），根據(jù)距離差異劃分不同群叢類型[20]。不同群叢間的多樣性差異比較采用單因素方差分析法， Plt;0.05 表示差異顯著。以上數(shù)據(jù)整理利用WPSOfficeExcel完成，使用R4.0.3對各指標進行統(tǒng)計分析并完成作圖。

2結(jié)果與分析

2.1物種組成調(diào)查期間，結(jié)合樣方與樣線，在保護區(qū)（宜賓段）范圍內(nèi)共統(tǒng)計到植物63科159屬229種，其中，樣方調(diào)查涉及植物共27科66屬85種（表2），其他144種植物均來源于樣線調(diào)查。在保護區(qū)范圍內(nèi)菊科（Asteraceae）物種數(shù)最多，24屬35種，占總物種數(shù)的 15.28% 。其次為禾本科（Poaceae），17屬21種，占總物種數(shù)的 9.17% 。豆科（Fabace-ae）和蓼科（Polygonaceae）均為14種，各占總物種數(shù)的6.11% ，薔薇科（Rosaceae）和十字花科（Brassicaceae）均為10種，各占總物種數(shù)的 4.37% 。唇形科（Lamiaceae）為9種，占總物種數(shù)的 3.93% 。車前科（Plantaginaceae）為8種，占總物種數(shù)的 3.49% 。毛茛科（Ranunculaceae）為7種，占總物種數(shù)的 3.06% 。傘形科（Apiaceae）和莧科（Amaranthaceae）均為6種，各占總物種數(shù)的 2.62% 。大戟科（Euphorbiaceae）和石竹科（Caryophyllaceae）均為5種，各占總物種數(shù)的 2.18% 。莎草科（Cyperaceae）和蕁麻科（Urticaceae）均為4種，各占總物種數(shù)的 1.75% 。報春花科（Primulaceae）、茄科（Solanaceae）等7科均為3種，各占總物種數(shù)的 1.31% 。大麻科（Canna-baceae）柳葉菜科（Onagraceae）等9科均為2種，各占總物種數(shù)的 0.87% 。怪柳科（Tamaricaceae）雨久花科（Pontederi-aceae）等32科為單屬單種。其中，疏花水柏枝（M.laxiflora）和豐都車前（P.fengdouensis）為國家二級保護植物。按照水生植物劃分，有218種濕生植物，占總物種數(shù)的 95.20%， 3種浮水植物，占總物種數(shù)的 1.31%，3 種挺水植物，占總物種數(shù)的 1.31% ，2種沉水植物，占總物種數(shù)的 0.87% 。

2.2植物群叢根據(jù)重要值所得的歐氏距離對所調(diào)查的28個植物群落進行聚類分析后共劃分為4個群叢（圖2）。

群叢A：“五節(jié)芒-蘆葦群叢”，包含有1、2、5、6、7、8、12共7個樣方，以五節(jié)芒（Miscanthusfloridulus）和蘆葦（Phrag-mitesaustralis）為建群種，平均高度與蓋度分別為 223.75cm 、12.25% 和 140. 00cm.6. 6% 。主要伴生種有蘇門白酒草（Erigeronsumatrensis）狗牙根（Cynodondactylon）等。

群叢B：“野胡蘿卜-小蓬草群叢”，包含有25、26、27、28共4個樣方，以野胡蘿卜（Daucuscarota）和小蓬草（Erigeroncanadensis）為建群種，平均高度與蓋度分別為 23.87cm 、26.71% 和 7.57cm?21.57% 。大量生長空間被優(yōu)勢種占據(jù)，少有伴生種。

群叢C：“秋華柳-疏花水柏枝群叢”，包含有3、4、9、10、21、23、24共7個樣方，以秋華柳（Salixvariegata）和疏花水柏枝為建群種，平均高度與蓋度分別為 222.5cm.18.38% 和170.14cm，16.43% 。主要伴生種有青綠臺草（Carex brevicul-mis）益母草（Leonurus japonicus）等。

群叢D：“火炭母-棒頭草-廣布野豌豆群叢”，包含有11，13，14，15，16，17，18，19，20，22 共10個樣方，以火炭母（ P. chinensis）、棒頭草（Polypogonfugax）和廣布野豌豆（Viciacracca）為優(yōu)勢種，三者平均高度分別為18.03、28.59和30.76cm ，平均蓋度分別為 14.88%.10.74% 和 10.16% 。伴生種有野胡蘿卜（D.carota）刺酸模（Rumex maritimus）草木樨（Melilotussuaveolens）等。

2.3物種多樣性 群叢A（五節(jié)芒-蘆葦群叢）以高稈禾本科植物為優(yōu)勢種，混生有少量適應(yīng)性較強的伴生種。群叢A的Shannon指數(shù)顯著低于群叢C和群叢D，但顯著高于群叢B，Patrick指數(shù)也符合該趨勢（圖3II）。對于Simpson指數(shù)，群叢A、群叢C、群叢D之間不存在顯著差異（圖3I）。群叢B的優(yōu)勢種主要為外來人侵植物，形成穩(wěn)定人侵群落后占據(jù)了大面積生長空間，使得較少有其他伴生種分布，因此群叢B的Shannon指數(shù)、Simpson指數(shù)、Patrick指數(shù)和Pielou指數(shù)均顯著低于群叢A、群叢C和群叢D（圖3）。群叢C以散生的低矮灌木為建群種，優(yōu)勢度（Simpson指數(shù)）略高于群叢D（群叢C為0.80，群叢D為0.79）。由于灘涂土壤資源較為有限，灌木層對地下資源的競爭使得群叢C的豐富度（Pat-rick指數(shù)）略低于群叢D（群叢C為20，群叢D為22）。群叢D中沒有較為明顯的建群種，主要以生物量較高或繁殖能力較強的草本植物為優(yōu)勢種，但優(yōu)勢度偏低。群叢D為各種植物提供了較為充足的生長空間，因此擁有較高的豐富度和均勻度。

2.4珍稀瀕危植物分布該調(diào)查共計發(fā)現(xiàn)6個區(qū)域分布有疏花水柏枝（M.laxiflora），分別位于萬家咀、中河村、南溪長江大橋下、瀛洲閣、橙花島和長江竹島。橙花島區(qū)域疏花水柏枝分布最多，分布面積為 70 000m² ，約20000株；長江竹島區(qū)域疏花水柏枝分布最少，分布面積為 10000m² ，約7株。對以疏花水柏枝為代表的10號樣方進行分析，發(fā)現(xiàn)與疏花水柏枝伴生的植物主要為火炭母（P.chinensis）、狗牙根（C.dactylon）天藍苜蓿（Medicagolupulina）和廣布野豌豆（V.cracca）。豐都車前（P.fengdouensis）僅在橙花島東的消漲帶發(fā)現(xiàn)群落。

2.5外來入侵植物 保護區(qū)（宜賓段）內(nèi)的外來入侵植物（表3）主要有生殖力強（種子數(shù)量多、傳播范圍廣）耐受性好（耐高溫、耐澇、耐鹽堿）競爭力高（化感作用、缺少天敵）等特點。植物群落擁有一定限度的抵抗力和恢復(fù)力，外來物種根據(jù)“十?dāng)?shù)定律”只有 1‰ 可以成功入侵[21]。4種群叢類型中均有外來植物的分布，但群叢 A，C，D 中的外來種只處于歸化階段，并未造成入侵。當(dāng)植物生境所受的干擾與破壞超過承受范圍后，便難以快速恢復(fù)到原有物種多樣性水平[22]。此時，外來種便擁有了充足的生長空間，憑借高生殖力大面積擴散后形成穩(wěn)定的單一群落或高優(yōu)勢度群落[23]即與群叢B多樣性特征一致。

群叢B主要分布于荒廢農(nóng)田、露營地、小徑兩旁等人為干擾較大的區(qū)域附近。人類的開墾、游憩、放牧、垂釣等活動一方面會破壞原有植物群落結(jié)構(gòu)，成生境破碎化，另一方面會攜帶外來植物種子，幫助外來種在保護區(qū)內(nèi)傳播，為外來植物在保護區(qū)內(nèi)形成穩(wěn)定入侵群落提供生態(tài)條件[24]。一旦干擾因素超過一定閾值，植物群落就有向群叢B發(fā)展的趨勢。

注：不同小寫字母表示群叢間差異顯著（ Plt;0.05） 。

Note：Differentlowercase letters indicate significant differencebetweenassociations（ Plt;0.05）

3討論

3.1植物多樣性 該研究報道了保護區(qū)（宜賓段）的植物種類和多樣性，共調(diào)查到229種植物，與霍兵兵等[25]報道的338種相比，物種數(shù)偏少。一方面，可能由于前人的研究區(qū)域為湖北全省，另一方面，可能是前人的研究區(qū)域除了長江干流，還包括其他濕地類型。研究區(qū)域內(nèi)優(yōu)勢種主要為火炭母（P.chinensis）狗牙根（C.dactylon）小蓬草（E.canadensis）、野胡蘿卜（D.carota）廣布野豌豆（V.cracca）等，與于丹等[26]在長江流域的研究有差異，與王媛媛2的研究較為一致。主要差異為優(yōu)勢種隨時間變化，逐漸從本土種變?yōu)橥鈦矸N，印證了隨著經(jīng)濟發(fā)展與人口增長，水生植物數(shù)量減少且外來植物入侵程度加重的觀點[28]。

植物多樣性一定程度上可以反映植物群落的結(jié)構(gòu)特征，植物群落對整個生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)力和穩(wěn)定性有著重要的生態(tài)意義[29]。該研究通過樣方重點調(diào)查了濕生草本群落、灌木草本混交群落和高桿禾草群落，除此之外，通過樣線調(diào)查保護區(qū)（宜賓段）內(nèi)還擁有沉水植物群落、浮水植物群落和竹群落。不同類型的植物群落構(gòu)建了豐富的植物景觀，發(fā)揮著不同的生態(tài)功能[30]。草本群落作為食物來源，奠定了生態(tài)系統(tǒng)的基礎(chǔ)[31]；江中藻類可以豐富水中的浮游生物[32]，改善水質(zhì)[33]，同時為魚類提供產(chǎn)卵場所[34]；灘涂帶的秋華柳（S.variegata）和疏花水柏枝（M.laxiflora）灌叢在固沙固土的同時改善著江岸的土質(zhì)[35];以蘆葦（P.australis）和五節(jié)芒（M.floridulus）為代表的高桿禾草憑借其遮蔽性為水鳥提供了良好的棲息地[36]；江岸陡坡處以硬頭黃竹（Bambusarigida）為代表的竹群落發(fā)揮著護岸固坡的作用[37]。

3.2珍稀植物保護區(qū)（宜賓段）內(nèi)珍稀瀕危植物主要為疏花水柏枝（M.laxiflora）和豐都車前（P.fengdouensis），均屬國家二級保護植物。因其生活史特殊，三峽水庫蓄水導(dǎo)致其原生地生境喪失，種群數(shù)量銳減，瀕臨滅絕。隨著后續(xù)科考研究，在長江上游區(qū)域陸續(xù)報道發(fā)現(xiàn)新的野外種群[38-39] 。

疏花水柏枝為長江流域優(yōu)良的河岸固沙綠化樹種[35]通過該調(diào)查，共發(fā)現(xiàn)12個疏花水柏枝種群，群落類型特征與群叢B相近，根據(jù)Li等[40]的研究可知，這些種群為同一類群。由于疏花水柏枝種子靠水傳播的特性，種群主要分布于江壩壩頭，夏季水淹、冬季裸露的區(qū)域，這與前人的研究結(jié)論一致[40]。汛期植株只有少部分露出水面，開啟“靜止”策略[41]。豐都車前為長江消漲帶特有種，汛期全株淹入水中，憑借其特殊屏障結(jié)構(gòu)和通氣組織應(yīng)對澇漬脅迫[42]。所調(diào)查到的種群主要分布于江安縣橙花島東岸消漲帶，約2000株，由于生境特殊，在植物群落中屬于優(yōu)勢種，其伴生種主要為旱季生長的一年生草本植物。

3.3保護建議保護區(qū)內(nèi)告示牌設(shè)立，工作人員宣講，當(dāng)?shù)厝罕姳O(jiān)督以及相關(guān)部門管理，使得當(dāng)?shù)刂参锷车玫搅溯^好的保護，多樣性較為豐富，但仍有部分區(qū)域存在人為活動的過度干擾，造成一部分自然植物群落的退化。建議當(dāng)?shù)夭块T加強對保護區(qū)內(nèi)人類活動的監(jiān)管，對入侵嚴重的區(qū)域進行綜合防治，促進本土植物群落的恢復(fù)。保護區(qū)下游 600km 因三峽水庫蓄水被淹沒，剩余的 400km 成為疏花水柏枝和豐都車前（P.fengdouensis）及其生境的庇護所。關(guān)于植物保護工作，首先，應(yīng)推進現(xiàn)有種群所在區(qū)域的植物本底數(shù)據(jù)庫建設(shè)和植物種質(zhì)資源庫建設(shè)，利用高光譜遙感等高新技術(shù)，開展大尺度長時序植物多樣性調(diào)查[43]。其次，投人資金研究人工繁育技術(shù)，根據(jù)瀕危植物野生種群的生活習(xí)性[44]，尋找與其生境相似地段進行試驗區(qū)種植。再者，引入其他江段種群，提高保護植物的遺傳多樣性[45]。最后，加強宣傳工作，提高群眾保護意識。

4結(jié)論

該研究結(jié)果表明，根據(jù)聚類分析，可將長江上游珍稀特有魚類國家級自然保護區(qū)（宜賓段）植物群落分為“五節(jié)芒-蘆葦群叢\"“野胡蘿卜-小蓬草群叢\"“秋華柳-疏花水柏枝群叢\"和“火炭母-棒頭草-廣布野豌豆群叢”。通過單因素方差分析可知，高稈禾本科的存在會降低植物多樣性，但又有其不可或缺的生態(tài)價值，外來種的入侵會導(dǎo)致當(dāng)?shù)刂参锒鄻有灾笖?shù)顯著降低，對當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)造成極大影響。對于外來種入侵保護區(qū)的機制及其他生態(tài)影響目前尚不清楚，有待進一步研究。

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