園藝作物種質(zhì)資源光合特性研究進展

中圖分類號 S602 文獻標識碼A文章編號 0517-6611（2025）11-0001-04

doi：10.3969/j. issn. 0517-6611.2025.11. 001

Advances in Photosynthetic Characteristics of Horticultural Crop Germplasm Resources

GUO Jian-hui，LIU Bo，WANG Xu et al（Weinan Vocational and Technical Colege，Weinan，Shaanxi ）

AbstractPhotosythesisistheprocessbywhichorganismsutilizesolarenergytosynthesizeorganiccompoundsfromcarbondioxide（ CO₂ ） andwater，releasiyeninceitsisoeryseaholantpotostsisseaidcntralfocusigiculuraorso hanceproductiitmeoussdeseemostatedsigantcoelatietwpotostetcracteristsdeeldofor culturalropsutousdiesinotostaisistorilualooedsessdo researchdingoeotosyicarateofialpluc，stts notypictrits，otosteticapacityndotodaagedfesealityoeotosteticaracteristisforticuluralcps resourcesndpspesureschctios，otidefereforuatioofotosyticaraeo cultural crop germplasm resources.

KeywordsHorticultural crop;Germplasm resources;Photosynthetic characteristics

光合代謝作為植物物質(zhì)積累的核心途徑，貢獻了作物90%～95% 的生物量[1]。近年來，園藝作物種質(zhì)資源光合特性研究逐漸成為種質(zhì)創(chuàng)新與栽培模式優(yōu)化的關(guān)鍵突破點。研究表明，園藝作物光合能力的種間差異可達3＼～5倍[2-5]從碳同化途徑分析， C₃ 與 C₄ 植物在光合效率上的分化源于碳固定模式的根本差異。木本植物較草本植物的低效性則與其葉肉細胞排列密度相關(guān)，當單位葉面積內(nèi)葉肉細胞接觸面增加 15% 時， CO₂ 傳導效率可提升 20% 以上[。在多年生果樹中，光合效能的種間差異呈現(xiàn)顯著規(guī)律性，常綠果樹的光合速率較落葉類群低約 35% ，而栽培型落葉果樹因具備高效的庫源調(diào)控系統(tǒng)，其凈光合速率較觀賞性落葉樹種高40%～60% 。具體而言，薔薇科果樹表現(xiàn)出顯著的光合優(yōu)勢，其單位葉面積 CO₂ 同化量可達 14～20μmol/（m²?s） ，顯著高于胡桃科等堅果類樹種[7]。草本園藝作物的光合特性更為復雜，茄科、葫蘆科等蔬菜作物普遍具有較高的rubisco酶活性，其光合能力較同科觀賞植物提升 25%～40% ，彩葉品種因葉綠體發(fā)育異常導致光合碳同化酶含量減少，其光能轉(zhuǎn)化效率通常較綠葉品種降低 25%～40%^[8-14] 。種內(nèi)變異方面，不同基因型間光合參數(shù)變異幅度可達 30% 以上[15-17]。影響種質(zhì)資源光合特性之間差異的原因較多，葉片葉齡差異、表型性狀差異、光合能力差異以及光破壞防御能力差異均可導致種質(zhì)資源表現(xiàn)出不同的光合特性?；诖?，該研究結(jié)合園藝作物種質(zhì)資源光合特性已有研究成果，綜述了葉片葉齡、表型性狀、光合能力及光破壞防御能力差異對園藝作物種質(zhì)資源光合特性的影響，提出未來的研究方向，以期為園藝作物種質(zhì)資源光合特性評價研究提供參考。

1葉齡對植物種質(zhì)資源光合特性的影響

在植物生理生態(tài)系統(tǒng)中，葉片作為光合器官的核心構(gòu)件，其發(fā)育進程直接調(diào)控著光能轉(zhuǎn)化效率的動態(tài)變化。研究表明，葉片從初生到衰老的生命周期中，光合效能呈現(xiàn)典型的拋物線特征，展葉初期光合同化能力以日均 8.7% 的速率遞增，成熟期維持峰值水平，衰老期則按每日 0.5%～1.2% 的速率衰退[18-19]。這種非線性波動源于葉片解剖結(jié)構(gòu)與生理生化特性的協(xié)同演變，成熟階段柵欄組織厚度增加 23% ＼～35% ，葉綠體基粒片層數(shù)達到40＼～60層，同時rubisco酶活性提升2.1＼～3.5倍;衰老期葉綠素 a/b 比值下降 0.3～0.5 ，類囊體膜完整性喪失率達 40%～60%^[20-21] 。值得注意的是，忽視葉片發(fā)育動態(tài)將導致光合參數(shù)的系統(tǒng)性偏差。研究證實，混合葉齡樣本會使凈光合速率（ （P_n） 估值偏離真實值 18% ＼～27% ，顯著影響生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力模型的準確性[22]。我國學者通過高精度時序觀測發(fā)現(xiàn)，主要園藝作物的展葉周期存在顯著種間差異，葡萄科 30±2d 、薔薇科 40±3d 、西番蓮科24±1d 銀杏科 33±2d ，分別呈現(xiàn)特有的發(fā)育節(jié)奏[23-26]。這表明傳統(tǒng)以“生長季”或“月份”為尺度的研究體系存在明顯局限性，如落葉果樹新稍葉片的日級生理變化速率可達 1.5%～ 2.8% ，而按月統(tǒng)計會掩蓋 83% 的關(guān)鍵代謝轉(zhuǎn)折點[27-29]。當前研究正轉(zhuǎn)向建立基于積溫模型（GDD）的葉齡量化體系，通過整合日均溫度與發(fā)育進程的數(shù)學關(guān)系，可將葉齡判定精度提升至 ±2d 水平，為精準解析光合動態(tài)提供方法學突破。

園藝作物光合特性研究領(lǐng)域長期存在的方法學局限值得關(guān)注。傳統(tǒng)研究范式多選取形態(tài)學上完全成熟的葉片作為測試對象[30-31]，但學界對于功能葉片的界定標準尚缺乏統(tǒng)一規(guī)范，尤其葉片發(fā)育過程中光合器官的功能穩(wěn)定性尚未得到系統(tǒng)驗證。值得注意的是，一些學者已發(fā)現(xiàn)葉片成熟度與光合效能并非簡單線性關(guān)系，如Bielczynski等[32-33]通過高時間分辨率觀測，揭示了光能轉(zhuǎn)化效率在葉片擴展期的非線性波動特征。然而現(xiàn)有研究仍存在兩方面顯著空白，其一，多數(shù)試驗設(shè)計采用季、月或周等宏觀時間尺度，難以捕捉發(fā)育關(guān)鍵期的晝夜級生理響應;其二，對光反應系統(tǒng)中光系統(tǒng)II（PSII）活性、ATP合成效率等電子傳遞鏈核心參數(shù)的動態(tài)監(jiān)測尚未與葉齡建立精確關(guān)聯(lián)。采用晝夜周期的微觀觀測尺度，結(jié)合光合電子傳遞活性與碳同化能力的同步檢測，不僅能構(gòu)建葉片功能性狀的發(fā)育軌跡模型，更可精確界定光合功能穩(wěn)定期的起始時點。這種方法創(chuàng)新既可修正傳統(tǒng)葉齡劃分造成的系統(tǒng)誤差，又能通過多維度參數(shù)驗證“完全展開葉片”是否真正達到代謝穩(wěn)態(tài)，從而為建立更可靠的植物光合評估體系提供理論支撐。

2葉片表型性狀對植物種質(zhì)資源光合特性的影響

研究表明，葉片形態(tài)結(jié)構(gòu)與其生理功能是相統(tǒng)一的，光合速率與植株形態(tài)結(jié)構(gòu)間存在一定的相關(guān)關(guān)系[34-35]。葉面積、葉片解剖結(jié)構(gòu)、光合色素含量等均可能影響園藝作物光合效率[36-37]。

2.1葉面積對植物園藝作物種質(zhì)資源光合特性的影響植物光合效能調(diào)控機制研究揭示，冠層結(jié)構(gòu)優(yōu)化與葉片功能性狀協(xié)同進化是提升作物生物量的關(guān)鍵策略。葉面積指數(shù)（LAI）作為表征作物冠層結(jié)構(gòu)的關(guān)鍵參數(shù)，其動態(tài)平衡直接影響光能截獲效率[38]。現(xiàn)代育種實踐表明，通過精準調(diào)控LAI可實現(xiàn)光能利用效率最大化，這一發(fā)現(xiàn)為園藝作物高產(chǎn)模型構(gòu)建提供了理論依據(jù)[39]。值得注意的是，高光效園藝種質(zhì)通常表現(xiàn)出葉片形態(tài)與解剖結(jié)構(gòu)的協(xié)同優(yōu)化，其典型特征包括葉片厚度增加、柵欄組織縱向延伸形成高效光能捕獲單元，以及葉綠體超微結(jié)構(gòu)的空間重構(gòu)[40-42]。

2.2光合器官解剖學特征對園藝作物種質(zhì)資源光合特性的影響葉片解剖功能模塊的異質(zhì)性研究為光合生理研究開辟了新維度。研究表明，柵欄組織細胞柱狀排列密度與rubisco酶活性呈顯著正相關(guān)，而海綿組織胞間隙的幾何特征則通過調(diào)控 CO₂ 擴散阻力影響碳同化效率[43]。這種結(jié)構(gòu)-功能耦聯(lián)機制不僅解釋了品種間光合速率的差異，更揭示了植物通過葉肉細胞分化實現(xiàn)環(huán)境適應的進化策略[44]。針對五味子屬植物的比較形態(tài)學研究驗證了這一理論，具有寬葉型特征的“早紅”和“長白-1401”品系，其柵欄組織細胞長度較常規(guī)品種增加 23%～35% ，葉綠體基粒片層密度提升 17% 以上，這種三維空間優(yōu)化使光量子捕獲效率提高 28.6% ；同時，其氣孔復合體呈現(xiàn)橢圓形開口特征，氣孔導度較對照提升 41.7% ，形成 CO₂ 傳輸?shù)母咚偻ǖ繹45]。

2.3光合色素含量對園藝作物種質(zhì)資源光合特性的影響在光合能量轉(zhuǎn)化層面，光合色素系統(tǒng)的動態(tài)平衡機制尤為重要。葉綠素分子不僅作為光量子受體參與原初反應，其特殊的葉啉環(huán)結(jié)構(gòu)更通過電子傳遞鏈重構(gòu)提升PSII的氧化還原電勢[46]。木薯屬植物的比較生理學研究為此提供了實證，栽培種 Ku50 通過提高葉綠素 a/b 比值至3.21（野生種W14比值為2.78），使PSII最大光化學效率（ ）提升12.4% ；同時其光飽和點較野生型提高 38.0% ，表明其光合機構(gòu)具備更強的非光化學淬滅（NPQ）調(diào)控能力。這些代謝特征與碳同化關(guān)鍵酶活性提升共同作用，使 Ku50 單株生物量較對照增加26.7%[47]。

3葉片光合能力對植物種質(zhì)資源光合特性的影響

3.1碳同化效率對園藝作物種質(zhì)資源光合特性的影響不同種質(zhì)資源的光合能力受碳同化效率、 CO₂ 羧化能力及強光響應特性等多因素調(diào)控而呈現(xiàn)顯著差異。作為核心驅(qū)動因子，碳同化效率的異質(zhì)性直接決定光合效能的種質(zhì)分化特征。以山茶屬植物為例，網(wǎng)紋山茶花相較于同屬品種展現(xiàn)出更強的光適應優(yōu)勢，其機制在于更高的最大凈光合速率（ ?P_nmax ）與光飽和點（LSP），這使其在高光強條件下維持高效光能利用[48]。在梨樹種質(zhì)評價中，主成分分析表明“黃金梨”光合性能顯著優(yōu)于其他品種，其光響應曲線呈現(xiàn)快速上升后緩降的特征， P_nmax LSP和表觀量子效率（AQY）分別較對照提升 18.3%.22.6% 和 14.9% ，同時光補償點（LCP）和暗呼吸（Rd）降低 26.4% 和 19.7% ，這種光能轉(zhuǎn)化效率與逆境適應的協(xié)同優(yōu)化使其綜合評分領(lǐng)先，展現(xiàn)出廣闊的光環(huán)境適應潛力[49]。針對核桃種質(zhì)的光合日變化研究發(fā)現(xiàn)，盡管所有品種均存在“雙峰”曲線與午間光合午休現(xiàn)象，但通過優(yōu)化氣孔調(diào)節(jié)與維持酶活性，“021”品種較其他品種日均凈光合速率提高 31.5% ，日累積同化物量增加 28.7% ，證實碳同化效率顯著影響種質(zhì)資源光合特性[50]。

3.2 CO₂ 羧化能力對園藝作物種質(zhì)資源光合特性的影響作為光合作用的關(guān)鍵底物，環(huán)境中的 CO₂ 濃度直接影響植物光合效率的調(diào)控機制[51-53]。學術(shù)界普遍采用 CO₂ 補償點與飽和點作為評估光合特性的重要參數(shù)，其中補償點反映了植物對低濃度 CO₂ 的利用能力，而飽和點則表征光合器官對碳源的最大承載能力[54]。當環(huán)境中的 CO₂ 濃度未飽和時，光合速率與氣體濃度呈現(xiàn)顯著的正向關(guān)聯(lián)，因此可以通過提高設(shè)施栽培果樹生長空間 CO₂ 的方法來提高光合能力[55-56]。

在光合作用機理層面，羧化效率（CE）作為反映rubisco酶活性的核心指標，與光合同化能力存在密切關(guān)聯(lián)。相關(guān)研究證實，在對多個水蜜桃品種的長期觀測中，不同季節(jié)光合速率的峰值變化與羧化效率保持高度同步性，表現(xiàn)出優(yōu)勢的品種普遍具備更高效的羧化系統(tǒng)，這主要歸因于其rubisco羧化酶蛋白的活躍程度及穩(wěn)定性優(yōu)勢[57]。該發(fā)現(xiàn)為選育高光效品種提供了重要的篩選依據(jù)。

3.3強光適應能力對園藝作物種質(zhì)資源光合特性的影響園藝作物種質(zhì)資源在強光環(huán)境下的光合性能差異主要源于其光系統(tǒng)適應機制的多樣性，其中光合電子傳遞鏈的活性水平起著決定性作用。研究表明，不同基因型材料在應對光強變化時表現(xiàn)出顯著的光化學特性差異。Granata等[58]對山楂屬植物的觀測研究發(fā)現(xiàn)，具有較強光合潛力的品種在自然光強梯度下能夠維持較高的最大光化學效率（ ）和實際光量子產(chǎn)量（ΦPSII），這主要得益于其完善的光保護機制和高效的電子傳遞能力。類似地，寧偉等[5在對東北地區(qū)蒲公英屬植物的比較研究中發(fā)現(xiàn)，不同物種間PSII的最大光化學效率和潛在活性存在顯著分化。其中，蒙古蒲公英展現(xiàn)出最優(yōu)異的光化學性能，其較高的電子傳遞速率和穩(wěn)定的光系統(tǒng)活性使其在強光環(huán)境下表現(xiàn)出更強的適應能力。這些研究結(jié)果揭示了光系統(tǒng)活性與植物強光適應能力之間的內(nèi)在聯(lián)系，為篩選耐強光種質(zhì)提供了重要參考。

4葉片光破壞防御能力對植物光合特性的影響

4.1光抑制對植物園藝作物光合特性的影響植物光合機構(gòu)的運轉(zhuǎn)效率與光環(huán)境動態(tài)變化密切相關(guān)，適度光照為光反應提供能量基礎(chǔ)，但超出碳同化承載范圍的光量子則可能引發(fā)光損傷。在我國多數(shù)晴天的正午時段（10：00—15：00），光合有效輻射常達 1200～2000μmol/（Ωm²?s） ，此時葉片吸收的光能若無法被卡爾文循環(huán)有效利用，將導致光量子過量積累，引發(fā)光系統(tǒng)功能紊亂。當過剩光能不能通過熱耗散等機制及時疏導時，將觸發(fā)光抑制現(xiàn)象，嚴重時造成光系統(tǒng)結(jié)構(gòu)損傷[59]。該過程對光系統(tǒng)II（PSII）的影響尤為顯著，研究表明，高光脅迫下 PSII復合體呈現(xiàn)明顯的脆弱性特征[60-61]。光抑制作用可通過雙途徑影響PSII功能。其一，光系統(tǒng)供體側(cè)與受體側(cè)的協(xié)同損傷。在供體側(cè)受損時，約 300μs 光照后葉綠素熒光動力學曲線會出現(xiàn)特征性K相，反映出放氧復合體功能受阻。受體側(cè)則涉及 Q_A，Q_B 及PQ庫等電子傳遞組分的變化，其損傷表現(xiàn)為快速葉綠素熒光動力學曲線中J相（ 2ms^? 與I相（ 30ms ）的電子堆積特征[62]。研究表明，玉簪屬植物在強光脅迫下表現(xiàn)出K相熒光的顯著增強，證實其PSII 供體側(cè)功能受損[59]，而蔓越橘在全日照條件下J點相對熒光值的升高，則指示受體側(cè) Q_A 到 Q_B 的電子傳遞受阻[63]。其二，過度激發(fā)態(tài)引發(fā)有害的活性氧（ROS）的產(chǎn)生，干擾PSII量子轉(zhuǎn)換效率，降低電子傳遞鏈活性，導致反應中心失活甚至降解。若此時抗氧化系統(tǒng)清除能力不足，將引發(fā)膜脂過氧化等次生傷害[64-65]。

4.2光破壞防御能力對園藝作物種質(zhì)資源光合特性的影響園藝作物應對光損傷的防御效能存在顯著的種質(zhì)特異性，其調(diào)控機制涉及光能吸收、結(jié)構(gòu)適應及電子傳遞等多維層面。首先，光合色素系統(tǒng)的組成特征直接影響光能利用效率。光合色素是光合作用的基本組成部分，其通過激發(fā)態(tài)電子轉(zhuǎn)移驅(qū)動光化學過程[]，其濃度與配比決定了光能捕獲與過剩能量耗散之間的動態(tài)平衡[67-68]。以番茄為例，高光效種質(zhì)憑借較高的葉綠素 a/b 比值與類胡蘿卜素富集特性，既能提升光能捕獲效率，又能通過葉黃素循環(huán)增強非光化學淬滅能力，從而在夏季強光脅迫下維持較高的PSI最大光化學效率 （F_v/F_m） ，顯著降低光氧化損傷風險[69]。其次，葉片解剖結(jié)構(gòu)的適應性分化構(gòu)成重要的防御屏障。郭建輝[45]對五味子種質(zhì)的研究表明，具有較高柵海比的品種“早紅”和“長白-1401”能通過優(yōu)化光分布提升弱光利用效率，同時在強光下通過增厚的柵欄組織形成物理遮陰效應。此類種質(zhì)還表現(xiàn)出光合色素含量的動態(tài)調(diào)節(jié)能力，既能增強常態(tài)光強下的光能轉(zhuǎn)化效率，又能通過色素降解減少強光吸收。此外，其發(fā)達的氣孔系統(tǒng)賦予了更強的氣體交換調(diào)節(jié)能力，有效維持光合同化與光保護的協(xié)同作用。再次，光系統(tǒng)電子傳遞鏈的響應特性顯著影響耐強光能力。陳佳穎等[70]對比人參不同莖色種質(zhì)發(fā)現(xiàn)，紫莖種質(zhì)在強光下能維持較高的電子傳遞效率與PSI反應中心活性，而綠莖種質(zhì)則表現(xiàn)出更嚴重的光抑制現(xiàn)象。這種分化與種質(zhì)間抗氧化系統(tǒng)效率及電子傳遞體穩(wěn)定性的差異密切相關(guān)，揭示了電子傳遞能力在光損傷防御中的核心作用。

5總結(jié)與展望

國內(nèi)外學者就園藝作物種質(zhì)資源光合特性開展了大量的研究，也取得了一定的成果，但仍存在一些尚待研究的內(nèi)容。主要包括： ① 進一步對葉齡以“日”為單位進行葉片功能性狀的動態(tài)分析，明確植物葉片光合能力穩(wěn)定期，探究確定功能葉片方法，為準確評價植物種質(zhì)資源的光合特性奠定基礎(chǔ)； ② 在研究植物種質(zhì)資源光合特性時，通過對種質(zhì)資源的葉片表型特征進行分析，從而探究種質(zhì)資源葉片結(jié)構(gòu)差異對其光合特性的影響，為種質(zhì)資源評價提供依據(jù)； ③ 種質(zhì)資源光合特性存在廣泛變異，主要表現(xiàn)為光合能力與光破壞防御能力的差異，可同時測定與之相關(guān)的性狀，探討其光合能力及光破壞防御能力的差異，為種質(zhì)資源光合特性的評價提供依據(jù)。

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