彩紋獵蝽成蟲喙和前足跗節(jié)感器的掃描電鏡觀察

摘要

為充分保護和利用煙田捕食性天敵彩紋獵蝽Euagoras plagiatus，了解其喙和前足跗節(jié)上的感器與取食、交配及產(chǎn)卵行為之間的關(guān)系。本研究利用掃描電鏡對彩紋獵蝽雌雄成蟲的喙和前足跗節(jié)感器進行了觀察。結(jié)果表明，彩紋獵蝽雌雄成蟲喙上的感器類型和分布相似，共有3種類型，分別為毛形、刺形和錐形感器，其中毛形和錐形感器集中于末端。前足跗節(jié)感器同樣有3種類型，分別為毛形、刺形和錐形感器，存在性二型現(xiàn)象。刺形感器Ⅲ為雌蟲特有，而刺形感器Ⅳ和錐形感器Ⅱ為雄蟲特有。研究結(jié)果為進一步推廣彩紋獵蝽應(yīng)用于生物防治提供形態(tài)學依據(jù)。

關(guān)鍵詞

彩紋獵蝽; 喙; 前足跗節(jié); 感器

中圖分類號：

S 433.3

文獻標識碼： A

DOI： 10.16688/j.zwbh.2024496

Scanning electronic microscopy of the sensilla on the labium and protarsus of adult Euagoras plagiatus

ZHANG Yingxin1， QIU Mingyan1， LI Ao1， XIAO Yansong2， LIU Ting2， XU Xiaoxia1， JIN Fengliang1*

（1. College of Plant Protection， South China Agricultural University， State Key Laboratory of Green Pesticide，

Guangzhou 510642， China; 2. Chenzhou Branch， Hunan Tobacco Company， Chenzhou 423000， China）

Abstract

To enhance protection and utilization of the predatory natural enemy Euagoras plagiatus in tobacco fields， understand the relationship between the sensilla on its proboscis and protarsus and behaviors such as feeding， mating， and oviposition. In this study， scanning electron microscopy was used to observe the proboscis and protarsal sensilla of male and female adults. The results showed that both sexes possessed similar types and distributions of proboscis sensilla， including sensilla trichodea， sensilla chaetica， and sensilla basiconica， with sensilla trichodea and sensilla basiconica concentrated at the apical region. Additionally， three types of sensilla were also identified on the protarsus： sensilla trichodea， sensilla chaetica， and sensilla basiconica， exhibiting sexual dimorphism. Notably， sensilla chaetica Ⅲ was found exclusively in females， while sensilla chaetica Ⅳ and sensilla basiconica Ⅱ were specific to males. These findings provide morphological evidence supporting development and application of E.plagiatus in biological control programs.

Key words

Euagoras plagiatus; proboscis; protarsus; sensilla

捕食性蝽在農(nóng)田、園藝和森林中的控害潛能已得到全球認可，但當前對其開發(fā)利用的程度仍相對有限。隨著有害生物綜合管理（integrated pest management， IPM）的提出，獵蝽在農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中的角色變得越來越重要。彩紋獵蝽Euagoras plagiatus屬于昆蟲綱Insecta半翅目Hemiptera獵蝽科Reduviidae真獵蝽亞科Harpactorinae彩獵蝽屬Euagoras，廣泛分布于我國南方地區(qū)［1］。彩紋獵蝽具有較厚的喙，端部較薄，能夠向外延伸以捕食獵物，主要捕食蚜蟲、粉虱及鱗翅目Lepidoptera小型幼蟲等農(nóng)業(yè)害蟲［23］。目前，國內(nèi)外關(guān)于彩紋獵蝽的研究報道相對匱乏，主要集中于宏觀形態(tài)的描述［34］。在本實驗室飼養(yǎng)彩紋獵蝽時，發(fā)現(xiàn)其口器與前足會協(xié)同觸角參與捕食活動，其中口器負責刺探與進食，前足則輔助固定獵物，并在進食前后梳理觸角和口器。此外，前足還在交配行為中扮演重要角色，在雄蟲與雌蟲交配時，雄蟲會使用前足抓住雌蟲的前胸背板，以穩(wěn)定雌蟲，從而提高交配成功率。

昆蟲的感器是長期進化的產(chǎn)物，與昆蟲的行為、食性和生境密切相關(guān)。同種類型的感器，在著生位置和外形方面存在差異，其功能特性通常也不相同［57］。無論是肉食性還是植食性的半翅目昆蟲，口器感器在取食行為中均起主導作用［89］，能夠識別寄主表面特定的化學物質(zhì)，從而選擇適合取食的食物［10］。研究表明，去除叉角厲蝽Eocanthecona furcellata的口器會顯著降低其捕獲獵物的效率，并對其定位獵物造成嚴重影響［11］。因此，研究昆蟲口器上的感器類型及其結(jié)構(gòu)變化至關(guān)重要。目前，關(guān)于半翅目昆蟲口器感器的研究已有相當豐富的積累。Backus［8］的研究指出，與胸喙亞目Sternorrhyncha相比，異翅亞目Heteroptera和頭喙亞目Auchenorrhyncha的口器感器在形態(tài)上更加多變和豐富。趙立靜等［12］觀察了有翅孤雌型桃蚜Myzus persicae的口器感器。張玉丹等［13］在黑肩綠盲蝽Cyrtorhinus lividipennis的口器上發(fā)現(xiàn)了毛形感器、錐形感器和板形感器。孟銀鳳［14］重點研究了蠟蟬總科的口器感器，并在不同分類階元間進行了比較，發(fā)現(xiàn)口器結(jié)構(gòu)及感器均存在明顯差異。然而，目前關(guān)于半翅目足感器的研究仍較少，目前僅對蝎蝽次目Nepomorpha的12個物種的足感器進行了詳細報道［15］。足感器與物種行為之間的關(guān)系仍較模糊，亟須更多的研究?；诖四康模狙芯坷脪呙桦婄R觀察了彩紋獵蝽雌雄成蟲的喙和前足跗節(jié)的感器種類、形態(tài)及分布，旨在為進一步探討口器和足部的感器與肉食性獵蝽的捕食、交配等行為之間的關(guān)系奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 供試昆蟲

彩紋獵蝽成蟲由廣東省農(nóng)業(yè)科學院植物保護研究所郭義副教授惠贈。經(jīng)過綠色農(nóng)藥國家重點實驗室穩(wěn)定飼養(yǎng)超過3代，使用面包蟲Tenebrio molitor的幼蟲和蛹進行飼喂和繁殖。飼養(yǎng)條件為：溫度 （26±1）℃，光周期L∥D=16 h∥8 h，相對濕度保持在60%～70%。

1.2 試驗方法

1.2.1 掃描電鏡樣本的制備與觀察

取彩紋獵蝽雌、雄成蟲各10頭，分別放入盛有 70%乙醇的凹孔載玻片上。在體視鏡下，使用鑷子和眼科剪將口器及前足跗節(jié)從基部取下，隨后將其裝入盛有70%乙醇的離心管中，靜置一夜。第2天在超聲波清洗機 （功率 250 W） 中再用70%乙醇清洗3次，清洗時間分別為15、20、25 s。按照50%、70%、80%、90%、99%乙醇的順序依次脫水1次，每次10 min，然后在超凈臺中風干。將各樣本背、腹、側(cè)面分別朝上，使用雙面導電膠粘貼在樣品臺上。將樣品臺置于EM ACE600真空鍍膜儀（德國Leica儀器有限公司）中噴金鍍膜，并在EVO MA 15掃描電鏡（德國ZEISS公司）下觀察和拍照 （加速電壓為5～10 kV）。

1.2.2 感器的命名

本文所述各感器主要參照Schneider［16］和Zacharuk［17］的方法，根據(jù)感器的形態(tài)特征進行分類命名。

1.2.3 圖像處理

使用Adobe Photoshop 2021對掃描電鏡拍攝的圖片進行圖像拼接、感器標識以及測量各感器的長度、基部直徑等指標。所測量的各項指標均重復3次，并使用SPSS對這些指標進行統(tǒng)計分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 彩紋獵蝽喙的感器類型

彩紋獵蝽成蟲的口器由口針和喙組成，其中喙是由下唇兩側(cè)上卷形成的管狀結(jié)構(gòu)，內(nèi)部包裹著上、下顎口針 （圖1）。喙共分為3節(jié)，末節(jié)最短。雌蟲各節(jié)長度分別為1.07、1.62、0.51 mm，總長為3.20 mm;雄蟲各節(jié)長度分別為1.05、1.58、0.51 mm，總長為3.14 mm。雌雄口器在各節(jié)長度及總長度上均相近。

本研究主要觀察了位于喙末節(jié)的感器類型。通過掃描電鏡觀察發(fā)現(xiàn)，彩紋獵蝽成蟲喙上有3類感器，分別為毛形感器 （sensilla trichodea， ST）、刺形感器 （sensilla chaetica， SCh） 和錐形感器 （sensilla basiconica， SB）。同時，對這3類感器在雌雄成蟲中的分布及形態(tài)進行了詳細統(tǒng)計 （表1）。

2.1.1 毛形感器 （sensilla trichodea， ST）

直立或彎曲，表面光滑，由基部向端部逐漸變細，基部附近表皮下凹。根據(jù)具體形狀的差異，可分為Ⅰ型和Ⅱ型。

毛形感器Ⅰ型 （ST Ⅰ）：外形粗短，基部粗大，末端略微彎曲，無基窩 （圖2b，2c，3d）。雌蟲基部直徑為 （1.69±0.03） μm，長度為 （10.76±1.55） μm;雄蟲基部直徑為 （1.63±0.26） μm，長度為 （7.44±0.30） μm （表1）。

毛形感器Ⅱ型 （ST Ⅱ）：整體細長，端部呈直或彎的細毛狀，具有較淺的基窩，集中分布于喙末端 （圖2i， 3h）。雌蟲基部直徑為 （2.71±0.53） μm，長度為 （57.95±23.48） μm;雄蟲基部直徑為 （2.99±0.71） μm，長度為 （57.22±23.72） μm （表1）。

2.1.2 刺形感器 （sensilla chaetica， SCh）

表面光滑，端部尖如刺，基部附近表皮下凹。根據(jù)具體形狀的差異，可分為Ⅰ型、Ⅱ型和Ⅲ型。

刺形感器Ⅰ型 （SCh Ⅰ）：外形細長，端部尖銳，無基窩，直立于喙表皮上，散布于喙的上下側(cè)邊緣 （圖2a， 3b）。雌蟲基部直徑為 （1.45±0.17） μm，長度為 （23.24±9.40） μm;雄蟲基部直徑為 （1.52±0.23） μm，長度為 （21.55±8.30） μm （表1）。

刺形感器Ⅱ型 （SCh Ⅱ）：整體短小，基部粗壯，感器中間不規(guī)則彎曲，端部尖細，直立于明顯的基窩中 （圖2d， 3f）。雌蟲基部直徑為 （1.09±0.01） μm，長度為 （4.23±0.02） μm;雄蟲基部直徑為 （1.18±0.25） μm，長度為 （3.15±0.01） μm （表1）。

刺形感器Ⅲ型 （SCh Ⅲ）：外形似鐮刀狀，無基窩，少量分布于喙的上下側(cè)邊緣 （圖2g， 3g）。雌蟲基部直徑為 （1.27±0.36） μm，長度為 （13.00±1.71） μm;雄蟲基部直徑為 （2.20±0.36） μm，長度為 （10.93±0.77） μm （表1）。

2.1.3 錐形感器 （sensilla basiconica， SB）

錐體狀，頂端鈍圓，依據(jù)形狀差異分為Ⅰ型、Ⅱ型、Ⅲ型、Ⅳ型、Ⅴ型和Ⅵ型。

錐形感器Ⅰ型 （SB Ⅰ）：外形短小，表面有少許斑點狀凹陷，無基窩 （圖2a， 3g）。雌蟲基部直徑為（1.60±0.08） μm，長度為 （6.37±1.49） μm;雄蟲基部直徑為 （1.53±0.36） μm，長度為 （6.67±0.86） μm （表1）。

錐形感器Ⅱ型 （SB Ⅱ）：整體較扁平似板狀，中下部兩側(cè)有凹陷，具較淺基窩 （圖2b， 3c）。雌蟲基部直徑為 （1.38±0.10） μm，長度為 （4.83±0.91） μm;雄蟲基部直徑為 （1.35±0.05） μm，長度為 （5.38±1.22） μm （表1）。

錐形感器Ⅲ型 （SB Ⅲ）：短小，基部膨大粗壯，具淺基窩，端部彎曲，末端鈍圓，錐體表面光滑 （圖2c， 2f， 3e）。雌蟲基部直徑為 （0.87±0.02） μm，長度為 （2.27±0.02） μm;雄蟲基部直徑為 （0.97±0.15） μm，長度為 （1.97±0.45） μm （表1）。

錐形感器Ⅳ型 （SB Ⅳ）：短小，側(cè)扁呈三角形，表面有橫紋，端部似爪呈短尖的彎鉤狀，無基窩 （圖2e， 3a）。雌蟲基部直徑為 （1.31±0.02） μm，長度為 （3.34±0.28） μm;雄蟲基部直徑為 （1.53±0.04） μm，長度為 （2.85±0.02） μm （表1）。

錐形感器Ⅴ型 （SB Ⅴ）：基部粗呈柱狀，基部附近的表皮下凹，集中分布于喙末端 （圖2h， 3e， 3i）。雌蟲基部直徑為 （1.27±0.06） μm，長度為 （4.20±0.20） μm;雄蟲基部直徑為 （1.46±0.08） μm，長度為 （3.41±0.04） μm （表1）。

錐形感器Ⅵ型 （SB Ⅵ）：短小，基部著生于上凸的圓形腔體中，約1/2感器凸出凹腔，分布于喙末端，數(shù)量較SBⅤ少 （圖2h， 3i）。雌蟲基部直徑為 （0.90±0.15） μm，長度為 （1.73±0.06） μm;雄蟲基部直徑為 （1.05±0.06） μm，長度為 （1.77±0.46） μm （表1）。

2.2 彩紋獵蝽前足跗節(jié)的感器類型

彩紋獵蝽成蟲的前足跗節(jié)共分為3節(jié) （圖4），雌蟲各節(jié)長度分別為0.16、0.43、0.47 mm，總長為1.06 mm;雄蟲各節(jié)長度分別為0.09、0.44、0.50 mm，總長為1.03 mm。雌雄前足跗節(jié)各節(jié)長度相近，總長度也相近。

本研究主要觀察前足跗節(jié)末節(jié)及前跗節(jié)上的感器類型。通過掃描電鏡觀察，發(fā)現(xiàn)彩紋獵蝽成蟲的前足跗節(jié)上具有3種類型的感器，分別為毛形感器、刺形感器和錐形感器;前跗節(jié)側(cè)爪中央具2個毛形感器。對所觀察的感器進行了詳細統(tǒng)計（表2）。

2.2.1 毛形感器 （sensilla trichodea， ST）

其形態(tài)從基部至端部逐漸細化，依據(jù)具體形狀差異可分為Ⅰ型、Ⅱ型和Ⅲ型。

毛形感器Ⅰ型 （ST Ⅰ）：外形似海草狀，表面有螺旋縱紋，基部粗大，中部開始變扁，中上部螺旋向上彎曲，末端鈍圓，無基窩，僅著生于前跗節(jié)側(cè)爪中央 （圖5c， 6d）。雌蟲基部直徑為 （9.29±0.27） μm，長度為 （107.48±2.44） μm;雄蟲基部直徑為 （9.56±1.25） μm，長度為 （66.03±8.10） μm，雌蟲ST Ⅰ明顯長于雄蟲（表2）。

毛形感器Ⅱ型 （ST Ⅱ）：細長，感器兩側(cè)向中部下凹，端部微彎，具有較淺的基窩，基窩附近的表皮隆起，大量分布在前足跗節(jié)末節(jié)腹面 （圖5d， 6d）。雌蟲基部直徑為 （4.14±0.02） μm，長度為 （65.84±6.41） μm;雄蟲基部直徑為 （4.73±0.49） μm，長度為 （70.06±12.03） μm （表2）。

毛形感器Ⅲ型 （ST Ⅲ）：整體細長，表面有縱紋，端部微彎，具有較淺的基窩，基窩附近表皮隆起 （圖5f， 6c）。雌蟲基部直徑為 （4.47±0.11） μm，長度為 （199.14±30.91） μm;雄蟲基部直徑為 （4.70±0.18） μm，長度為 （139.59±16.29） μm，雌蟲ST Ⅲ相比于雄蟲的更長 （表2）。

2.2.2 刺形感器 （sensilla chaetica， SCh）

表面光滑，端部尖銳。根據(jù)具體形狀差異，可以分為Ⅰ型、Ⅱ型、Ⅲ型和Ⅳ型。

刺形感器Ⅰ型 （SCh Ⅰ）：外形細長，具淺基窩，基窩附近表皮隆起，廣泛分布于前足跗節(jié)末節(jié)背面 （圖5a， 5f， 6a， 6c）。雌蟲基部直徑為 （3.52±0.20） μm，長度為 （108.85±69.21） μm;雄蟲基部直徑為 （3.89±0.48） μm，長度為 （100.46±55.06） μm （表2）。

刺形感器Ⅱ型 （SCh Ⅱ）：整體短粗，基部附近的表皮下凹，無基窩 （圖5b， 6b）。雌蟲基部直徑（1.62±0.01） μm，長度為 （8.50±0.05） μm;雄蟲基部直徑為 （1.72±0.08） μm，長度為 （9.69±0.84） μm （表2）。

刺形感器Ⅲ型 （SCh Ⅲ）：外形與SChⅠ相似，但更短小，且無基窩。基部附近的表皮平坦，僅在雌蟲中發(fā)現(xiàn) （圖5e）?；恐睆綖?（2.85±0.03） μm，長度為 （33.49±0.07） μm （表2）。

刺形感器Ⅳ型 （SCh Ⅳ）：外形呈鐮刀狀，表面有縱條紋，且有基窩。此型分布于前足跗節(jié)末節(jié)腹面，僅在雄蟲中發(fā)現(xiàn) （圖6e）?；恐睆綖?（2.94±0.12） μm，長度為 （20.06±0.25） μm （表2）。

2.2.3 錐形感器 （sensilla basiconica， SB）

外形為錐體狀，根據(jù)形狀差異分為Ⅰ型和Ⅱ型。

錐形感器Ⅰ型 （SB Ⅰ）：錐體表面有明顯縱條紋，無基窩，基部附近表皮凸起，端部較尖，分布于前足跗節(jié)末節(jié)腹面 （圖5d， 6d）。雌蟲基部直徑為 （4.84±0.80） μm，長度為 （28.68±3.43） μm;雄蟲基部直徑為 （4.00±0.16） μm，長度為 （34.55±4.38） μm （表2）。

錐形感器Ⅱ型 （SB Ⅱ）：整體短小，表面略有凹陷，無基窩，端部鈍圓，僅在雄蟲上發(fā)現(xiàn)，少量分布于前足跗節(jié)末節(jié)腹面（圖6e， 6f）?；恐睆綖?（1.65±0.09） μm，長度為 （4.64±0.81） μm （表2）。

3 結(jié)論與討論

口器因昆蟲的取食方式和食性差異形成各種類型，昆蟲口器的結(jié)構(gòu)變化能夠反映環(huán)境的變遷及食性的進化［5］。本研究發(fā)現(xiàn)，彩紋獵蝽的喙部感器存在3種類型，即毛形感器、刺形感器和錐形感器。與大多數(shù)捕食性蝽類相似，彩紋獵蝽的毛形感器和錐形感器集中分布于喙的末端，而植食性蝽類的感器則僅有錐形感器集中于此［18］。彩紋獵蝽喙末端的感器與獵蝽科其他物種相似，其結(jié)構(gòu)較其他陸生昆蟲更短、更扁平，這有利于喙與前胸腹板上的發(fā)音溝摩擦發(fā)聲［19］。目前已有大量關(guān)于異翅亞目口器超微形態(tài)的研究。例如，Brozek等［20］觀察了盜獵蝽亞科Peiratinae的 16個屬19個種的喙部感器，結(jié)果發(fā)現(xiàn)同一亞科，喙末端感器的分布位置、數(shù)量及類型具有高度相似性。這種現(xiàn)象與錐獵蝽亞科Triatominae一致［2122］。在彩紋獵蝽所屬的真獵蝽亞科中，目前僅有紅彩真獵蝽Harpactor fuscipes存在相關(guān)報道［23］，比較研究發(fā)現(xiàn)，這2種獵蝽感器的位置、類型等基本一致。彩紋獵蝽在捕食過程中，主要使用口器刺探獵物。喙上的毛形感器通常為感觸器［7］。位于喙末端的毛形感器Ⅱ型最長，最先與獵物表面接觸，主要負責感受機械刺激［13］，可能在確定口針插入獵物合適位置的過程中發(fā)揮關(guān)鍵作用［7］。同樣具有感觸功能的刺形感器，可以探測獵物表面的紋理和軟硬程度等［20，23］。喙末端的錐形感器被視為一種感受化學刺激的味覺和嗅覺感器［7，17，24］，可能用于識別獵物分泌的化學物質(zhì)，并感受溫濕度，以判斷其是否適合取食。

彩紋獵蝽前足跗節(jié)上共發(fā)現(xiàn)3種感器。其中，刺形感器的數(shù)量最多，毛形感器和錐形感器主要分布在前足跗節(jié)的腹面，且數(shù)量較少。足上的刺形感器通常具有感觸和感溫濕功能［2526］。彩紋獵蝽在捕食期間會用前足跗節(jié)輕輕觸碰和拍打獵物，據(jù)此推測這些刺形感器可能用于評估獵物的大小、方位及活動能力。Roces等［27］發(fā)現(xiàn)染錐獵蝽Triatoma infestans雌蟲在拒絕雄蟲發(fā)出的交配行為時，會用喙末端摩擦前胸腹板的發(fā)音溝，從而發(fā)出交配阻斷的振動信號，迫使雄蟲停止交配，推測雄蟲是通過足部的機械感器來接收該振動信號。本研究發(fā)現(xiàn)刺形感器Ⅳ型僅在雄蟲前足跗節(jié)的腹面發(fā)現(xiàn)一個，結(jié)合雄蟲在交配時用前足攀附于雌蟲的前胸背板上，推測這種刺形感器可能在交配行為中發(fā)揮雌雄物理信息交流的作用。在彩紋獵蝽前足跗節(jié)上發(fā)現(xiàn)的毛形及錐形感器表面均有紋理，表明它們可能具有嗅覺功能［26］，可能用于識別植物分泌的化學物質(zhì)和獵物的氣味分子，以尋找合適的產(chǎn)卵位置及獵物所在方位。此外，錐形感器Ⅱ型僅在雄蟲前足跗節(jié)的腹面有少量發(fā)現(xiàn)，而雌蟲的毛形感器Ⅰ型和Ⅲ型均明顯比雄蟲長，因此推測這3種感器可能與識別特定性信息素有關(guān)。

本研究首次對彩紋獵蝽成蟲的喙及前足跗節(jié)的感器進行了掃描電鏡觀察。各類感器的內(nèi)部結(jié)構(gòu)和具體功能仍需進一步驗證。

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（責任編輯：張 雪）