垂珠花的分布特征及潛在適生區(qū)預測

中圖分類號S718.4文獻標識碼A

文章編號 0517-6611（2025）12-0081-07

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2025.12.019

開放科學（資源服務）標識碼（OSID）：

Analysis of Distribution Characteristics and Prediction of Prospective Suitable Areas of Styrax dasyanthus XUMeng-han，WANGHong-chao，XUXiaogangetal（Co-iovationCenterforSustainableForestryinSouthen China/ColeofLife Sciences，Nanjing Forestry University，Nanjing，Jiangsu 210037）

AbstractBasedon145recordsofmodedistributionand18climaticandenvironmentalfactorsthemethodofknife-cutingwasusedfor studyngthestrbutiaprosptiedptieoftxdatserkdaardevatioipecaali atesimilaritysufc，aslarityrablealysissellsulsohaspatialstribuiopaofdaptiebatepandsto“Nort-outh”directionandtecentroidhasamovetrendfromtedsubtropicstothenorthsubtropis.Underthefutureliatic condions，tpaurediitilljtlstsofstusdeucr grationoftheadaptiearea.TemodemduandigadapiezonsofSdsantsareainlyoverteostregiosofJiangsuui Jiangxi，ZejngndHuaninindteprospeieateeaiosveposiiepactsoesuialofdsytuf medium and high suitable area may expand.

KeywordsStyraxdasyanthus Perk.;Distribution characteristics;Prospectiveadaptivezone;Maximumentropy;Styracaceae

垂珠花（StyraxdasyanthusPerk.）為安息香科（Styracace-ae）安息香屬（StyraxL.）喬木[1，具有很高的藥用經(jīng)濟價值，葉可入藥，其味甘、苦，性微寒，主治咳嗽，肺燥，可止咳潤肺[2]；作為江蘇地區(qū)本土珍貴植物，也是民歌《好一朵茉莉花》的植物載體[3]；其樹形優(yōu)美，花繁葉茂且芬芳，于初夏盛開，適宜作康養(yǎng)療愈植物栽培[4]，具有很高的生態(tài)價值。垂珠花主要分布于丘陵、山地、溪邊雜木林中[5]，在我國多地均有其野外分布記錄。然而，針對我國垂珠花的資源調(diào)查研究報道不多，對其資源分布特征，未來適生區(qū)變化及可引種馴化區(qū)域研究鮮見報道。筆者應用Maxent模型模擬預測垂珠花的潛在適生區(qū)，結合ArcGIS系統(tǒng)進行可視化處理[6-7]，旨在深入探究垂珠花的分布特征，預測其在不同氣候情景下的潛在適生區(qū)，進而有效地為其野生資源保護和引種馴化提供理論依據(jù)。

1研究方法

1.1分布數(shù)據(jù)采集 垂珠花的分布點（圖1）主要通過中國國家標本資源平臺（http：//www.nsii.org.cn/）、中國數(shù)字植物標本館（https：//www.cvh.ac.cn）全球生物多樣性信息網(wǎng)絡（https：//www.gbif.org）以及課題組收集的垂珠花地理信息數(shù)據(jù)，參考王璐等8的數(shù)據(jù)處理方法，得到地理信息145條。

1.2 研究方法

1.2.1環(huán)境變量的篩選與處理。使用36個生態(tài)因子，其中地形因子從DEM數(shù)字高程數(shù)據(jù)（http：//www.gscloud.cn/）提取得來。土壤數(shù)據(jù)來自世界糧農(nóng)組織土壤圖和世界土壤數(shù)據(jù)庫V1.2 （http//www. fao. org/soils-portal/soil-survey/soil-maps-and-database/harmonized-world-soil-database-V12-en）（HWSD）。生物氣候變量（Bio1＼～Bio19）來源于世界氣候數(shù)據(jù)庫World-clim（https：//www.worldclim.org/），選擇空間分辨率為2.5min ，其中未來氣候數(shù)據(jù)為CMIP6的BCC-CSM2-MR模式[9]下共享社會經(jīng)濟路徑（Socio-economicpathways，SSPs）[10]中的SSP126及SSP585，將其轉(zhuǎn)化為ASCII格式用于后期研究。

為減少環(huán)境因子對模型預測精度的影響，需要進行相關性分析。參考郭曉旭等[12]的方法，用于建模的變量有年均溫（Bio1）月平均晝夜溫差（Bio2）、溫度季節(jié)性變動系數(shù)（Bio4）等共18個變量（表1）。1.2.2Maxent預測結果可視化。參考張晨星等[13的模型設置及等級劃分方法，結合對物種分布點發(fā)生程度的描述，將垂珠花潛在適生區(qū)按生境適應指數(shù)劃分為5個等級：非適生區(qū)[0，0.20），低度適生區(qū)[0.20，0.40），一般適生區(qū)[0.40，0.60），中度適生區(qū)[0.60，0.80）以及高度適生區(qū)[0.80，1.00]。1.2.3模型準確度分析。采用刀切法（Jackknife）對估值樣本精度進行比較[14]，使用受試者工作特征曲線（ROC）[15]對Maxent模型預測結果精度檢驗，AUC值表示模擬精度：AUClt;0.6 （失?。?0.6?AUClt;0.7 （較差）； 0.7?AUClt;0.8 （一般）;（204號 0.8?AUClt;0.9 （好）； 0.9?AUClt;1.0 （非常好）[16]

注：基于標準地圖服務網(wǎng)站下載的審圖號為GS（2023）2762的標準地圖制作，底圖無修改。

Note：ThstandardmapwiththeapprovalumberGS（O23）76dowdedfrotheadardMaperviceWebsitewasproducedwitoutyfi-cations to the base map.

圖1垂珠花分布點

1.2.4空間格局變化及時空演變分析。用（0，1）矩陣表達垂珠花不同社會共享經(jīng)濟路徑的空間格局變化，重新定義4種適生區(qū)類型：非適生區(qū)、保留適生區(qū)、新增適生區(qū)、喪失適生區(qū)。

利用“SDMtoolbox v2.5 ”工具[將垂珠花適生區(qū)濃縮成一個矢量點來反映遷移趨勢，利用“Spatial statisticstools”分析地理要素空間分布特征[18]，二者可視化可反映出該物種時空演變過程。

1.2.5多元環(huán)境相似度面和最不相似變量分析。采用多元環(huán)境相似度面（MESS）判斷適生區(qū)環(huán)境變化的程度，相對于每個變量相似度最小值即為最不相似變量。該操作在命令窗口運行density.tools.Novel工具實現(xiàn)[19]。

2 結果與分析

2.1模型預測結果精度檢驗利用ROC曲線分析法對垂珠花地理分布的Maxent模型預測結果進行精度檢驗，數(shù)值為10次重復建模的均值。靈敏度（1-遺漏率）測試樣本遺漏率和預測遺漏率基本吻合（圖2），這表明模型構建的效果很好，數(shù)據(jù)之間不存在空間自相關[20]。數(shù)據(jù)集的ROC曲線遠離隨機預測模型曲線（圖3），且多次重復運行的平均AUC值為 0.925±0.016 ，明顯高于隨機預測模型的AUC值（O.5），表明該預測結果的準確性很高，能較好地預測垂珠花在我國的潛在分布。

2.2影響垂珠花分布的主要環(huán)境變量預測結果顯示（圖4），最冷季度平均氣溫（Biol1;mean temperatureof coldestquarter）最干月降水量（Biol4;precipitationofdriestmonth）、最干季度降水量（Biol7;precipitationof driestquarter）及最冷月最低氣溫（Bio6;min temperature of coldestmonth）對于預測垂珠花的地理分布有著重要影響，正規(guī)化訓練增益值大于1.3，這4個變量的累計貢獻率達 80.6% （表2）；而表層含沙量（T_SAND;topsoilsandfraction）影響較小，正規(guī)化訓練增益值不超過0.2。綜上所述，最冷月最低氣溫（Bio6）最冷季度平均氣溫（Bio11）最干季度降水量（Bio17）、最干月降水量（Bio14）是影響垂珠花分布的主導環(huán)境變量。

2.3垂珠花在我國的適生分布區(qū)垂珠花在全國適生區(qū)總面積達到215.50萬 km² ，占國土面積的 22.45% 。其中，高度適生區(qū)面積為32.26萬 km² ，主要分布于江西、浙江大部分地區(qū)以及江蘇、安徽、湖北部分地區(qū)；中度適生區(qū)面積為43.09萬 km² ，主要分布于湖南省大部分地區(qū)；一般適生區(qū)面積為65.22萬 km²"，沿著中高適生區(qū)向周圍擴展，主要分布于貴州、重慶、湖北、河南、江蘇等省大部分地區(qū)；低度適生區(qū)的面積為74.93萬 km²"，主要分布于云南、廣東、福建等省大部分地區(qū)，以及河南中部、山東南部、陜西南部、四川東北部等地區(qū)（圖5）。

結合圖1可發(fā)現(xiàn)，依據(jù)海拔高度，垂珠花主要分布在我國南嶺以北的第1階梯及第2階梯邊緣，即 100～1700m ；在氣候上，垂珠花主要分布在 400mm 降水量線以南，東南部降水量充沛[21]，適合其生存，而適生區(qū)與垂珠花的實際分布區(qū)高度重合，這表明該預測結果較可靠。

2.4垂珠花在我國的潛在適生區(qū)與當前氣候相比，未來氣候情景下垂珠花的中高度適生區(qū)域總體呈現(xiàn)擴展趨勢（圖6、7）。SSP126氣候（2041—2060年）情景下，垂珠花潛在適生區(qū)總面積為209.75萬 km² ，占國土總面積的 21.85% ，較當前減少了 2.67% ，中度適生區(qū)面積明顯增加，增幅為 22.11% ：高度、一般、低度適生區(qū)面積均有減少，減幅分別為 14.11% ！6.01%.8.20% ，但總體變化不大。SSP585氣候情景下，垂珠花潛在適生區(qū)總面積為218.80萬 km² ，占國土面積的22.79% ，較當前增加了 1.51% ，中、高度適生區(qū)面積增幅為23.43% .54.74% ；低度、一般適生區(qū)面積減少幅度分別為14.73% 20.53% （圖7）。

垂珠花作為二層林植物，基本分布于亞熱帶氣候地區(qū)[22]，而在未來分布中發(fā)現(xiàn)中國臺灣也出現(xiàn)了高度適生區(qū)域，這可能是由于中國臺灣是中山地貌，地形的因素造成其環(huán)境逐漸適宜其定居。綜合2種不同氣候情景（SSP126、SSP585）來看，在未來垂珠花的中高度適生區(qū)面積會進一步增加，而輕度、一般適生區(qū)面積將減少，SSP585氣候情景下增幅較大，這說明垂珠花對人類活動的巨大影響諸如高度工業(yè)化進程、化石燃料為基礎及高等輻射強度的路徑響應更加敏感[23]

2.5垂珠花潛在適生區(qū)空間格局變化SSP126氣候情景下，垂珠花的適生區(qū)面積向東北及南方地區(qū)擴張了 243465km² ，注：基于標準地圖服務網(wǎng)站下載的審圖號為GS（2024）0650的標準地圖制作，底圖無修改。

Note：TestadardapihthproalumbrG24）50doladedfrothSandardapSre Websiteasprodcedwiotod tions to the base map.

Note：ThestadardmapwiththeapprovalumberG（O24）0650downloaddfroheStandardMapervice Website wasproducedwitotanyodifications to the base map.

Fig.6Potential distributionof suitable growing areas for Styrax dasyanthus in China under future climate scenarios

西南及南方地區(qū)縮減了 321583km² ，凈收縮 78118km² （表3），其中，遼寧、山東等區(qū)域有明顯的擴張，山西、陜西、西藏、廣東、臺灣等地有小幅度擴張；而在云南、廣東、福建、海南等地出現(xiàn)適生區(qū)縮減的現(xiàn)象（圖8）。SSP585氣候情景下，垂珠花適生區(qū)面積縮減了266 192km² ，擴張了 311128km² ，凈增加44936km² （表3），在遼寧、山東、山西、廣東、臺灣、西藏、四川等地有擴張趨勢；在云南、廣東、福建、海南等地的高海拔地區(qū)中適生區(qū)面積出現(xiàn)減少（圖8）。

由于未來水熱條件變化特別是降水帶北抬的趨勢[24]在西藏、新疆等高海拔地區(qū)也逐漸出現(xiàn)適宜的垂珠花適生環(huán)境，而云南北部出現(xiàn)較為明顯的收縮現(xiàn)象。鑒于未來全球氣候變暖，原有生境不再適合垂珠花生存。

2.6氣候變化下垂珠花適生區(qū)時空演變預測結果顯示，當代垂珠花適生區(qū)質(zhì)心在湖南常德地區(qū)，SSP126氣候情景下遷移到湖南安鄉(xiāng)縣，SSP585氣候情景下遷移到湖北省公安縣（圖9），從南嶺的北坡向東北部遷移，分別遷移了99.0354、116.5954km，SSP585氣候情景下移動距離更大，表明隨著輻射強度增強遷移距離增加[25]，物種整體有向高緯度水熱條件較好的方向遷移的趨勢[26]。

Note：ThestandardmapwiththeaprovalnumberG（224）065dowloadedfrotheStandardMaService Websitewasproducedwitoutayodifc tions to the base map.

Fig.8Changes inspatial paternof potentialsuitable growthareas for Styrax dasyanthus under future climatechange scenarios

表3當前至2041—2060年2種氣候模式下垂珠花適生區(qū)面積變化

計算標準差橢圓的參數(shù)變化見表4。從旋轉(zhuǎn)角度及長短軸長度來看（圖10），當代氣候下適生區(qū)總體呈西南一東北分布格局，未來氣候下適生區(qū)的橢圓旋轉(zhuǎn)角比當代有不同程度的減小，說明其分布格局呈正北一正南偏移；長軸均呈增加趨勢，表明未來垂珠花適生區(qū)沿西南一東北聚集程度增強[27]，2種模擬算法均指向垂珠花共同遷徙趨勢。

2.7多元相似度面與最不相似變量分析未來2種氣候情景下，垂珠花145個現(xiàn)代分布點的平均多元相似度分別為3.36、2.19，多元相似度為負值點比例為 6.9%.7.6% ，由此表明，SSP585氣候情景下氣候異常程度較SSP126高。

注：基于標準地圖服務網(wǎng)站下載的審圖號為GS（2024）0650的標準地圖制作，底圖無修改。

由圖11可知，自西向東天山山脈一昆侖山脈一秦嶺—太行山脈一大興安嶺一長白山脈周圍區(qū)域的多元相似度值高，表明這些地區(qū)氣候異常值較低[28]；而垂珠花的中高適生區(qū)如湖南、湖北、江西等區(qū)域多元相似度值基本在0＼～10，表明秦嶺以南的北亞熱帶及中亞熱帶氣候水熱條件波動較大。

注：基于標準地圖服務網(wǎng)站下載的審圖號為GS（2024）0650的標準地圖制作，底圖無修改。

Note：ThestadardmapithteaprovalnumberGS224）650dowodedfrothtandardMapSrveWebsitewasprodcedwitoutaodifications to the base map.

Fig.10Multiple similarity surface （MESS）of Styrax dasyanthus in future climate change scenarios

注：基于標準地圖服務網(wǎng)站下載的審圖號為GS（2024）0650的標準地圖制作，底圖無修改。

Note：ThestandardmapwithteaproalnumberG224）065dowloadedfromtheadardMapervice Websitewasproducedwiotyodfa tions to the base man.

Fig.11Most dissimilar variable （MoD） of Styrax dasyanthus in future climate change scenarios

垂珠花最不相似變量分析表明（圖11），SSP126氣候情景下，主要最不相似變量為最冷月最低氣溫（Bio6）、最濕季度平均氣溫（Bio8）最暖季度平均氣溫（Bio10）、最濕月降水量（Bio13）、海拔（ELEV）；SSP585氣候情景下，主要最不相似變量為最濕季度平均氣溫（Bio8）、最暖季度平均氣溫（Bio10）最濕月降水量（Bio13）、最干月降水量（Bio14）、最暖季度降水量（Bio18）。綜合分析2種氣候變化情景發(fā)現(xiàn)，溫度因素占據(jù)適生區(qū)的絕大部分面積，降水因素次之，而地形與土壤因素占比很低。由此可知，溫度、降水、地形等因素共同制約垂珠花地理分布范圍，未來驅(qū)動垂珠花適生區(qū)遷移的關鍵因子可能是溫度。

3討論與結論

3.1主導氣候因子對垂珠花分布特征影響現(xiàn)代適生區(qū)預測結果與采集分布點重合度極高，符合垂珠花在我國的分布現(xiàn)狀。從結果分析看，湖南、江西、浙江、安徽、江蘇等地區(qū)為垂珠花的中高度適生區(qū)域，該結果支持黃淑美[29]提出的安息香科以我國秦嶺和長江以南至南嶺以北種類最豐富的分布理論。

主導氣候因子為最冷月最低氣溫（Bio6）、最冷季度平均氣溫（Bio11）最干月降水量（Bio14）、最干季度降水量（Bio17）。綜合來看，水熱條件制約著垂珠花在我國的分布，相比較而言，降水條件對其影響更為顯著。這與郭曉旭等[12]對同屬的芬芳安息香（S.odoratissimus Champ.）研究結果一致，也說明垂珠花是喜濕潤氣候樹種，其生長對水熱要求較高，進一步證實安息香科植物是熱帶起源[30]，這可能與安息香科植物在天然生境下大多分布于溪流邊，其果實或種子通過水力傳播的特性有關。

3.2垂珠花未來適生區(qū)預測未來2種氣候情景下，垂珠花的中高度適生區(qū)總面積存在擴張；而低度、一般適生區(qū)面積存在小幅減少現(xiàn)象，說明未來氣候變化對垂珠花的分布區(qū)擴張有著積極影響，低度適生區(qū)可視為垂珠花的生態(tài)敏感脆弱區(qū)，為其生存提供預警作用，同時也對安息香屬其他珍稀植物栽培利用提供借鑒。觀測垂珠花現(xiàn)代及未來氣候情景下的標準差橢圓及質(zhì)心后發(fā)現(xiàn)，其標準差橢圓分布格局向“正南一正北”方向偏移，質(zhì)心存在從中亞熱帶往北亞熱帶遷移的趨勢。多元相似度面與最不相似變量分析表明，溫度變化是驅(qū)動垂珠花適生區(qū)未來遷移的關鍵因子。

可以推測，隨著氣候水熱條件變化，未來華北地區(qū)可能逐漸演變成為適合垂珠花定居的生境。因而，在未來適生區(qū)域內(nèi)提前對其進行引種馴化試驗研究，為大規(guī)模產(chǎn)業(yè)化做先導準備，并將適宜度高的地區(qū)作為重點種植區(qū)。對于氣候變化的敏感區(qū)域[31]，則預見其適生區(qū)的擴張與收縮，也可提前做好垂珠花種質(zhì)資源的保護工作。

基于相關軟件對垂珠花分布區(qū)變化分析后可以看出，我國降水線有北移的趨勢，氣溫也逐漸升高，使得適宜垂珠花生存的區(qū)域擴大。該研究基本預測了垂珠花在我國的潛在地理分布格局，為垂珠花植物資源保護與利用提供理論基礎及前期指引。

參考文獻

[1]許曉崗，吳秀萍，丁芳芳.垂珠花自然居群表型性狀及遺傳多樣性分析[J].西北植物學報，2017，37（8）：1517-1524.

[2]謝宗萬.全國中草藥匯編（上冊）[M].2版.北京：人民衛(wèi)生出版社，1996：749.

[3]許曉崗，蔣孝禹，童麗麗，等.茉莉花文化的植物載體探討[J].安徽農(nóng)業(yè)科學，2022，50（3） ：233-236，255.

[4]劉政.中國安息香屬（安息香科）的形態(tài)分類修訂[D].南京：南京林業(yè)大學，2019.

[5]HUANGYL，F(xiàn)RITSCHPW，SHISH.Styracaceae[M]//WUCY，RA-VENPH，HONGDY.Flora of China.Beijing：SciencePress;St.Louis：Mis-souri Botanical Garden Press，2OO3：491-553.

[6]HIJMANSRJ，GRAHAMCH.Theability ofclimate envelopemodelstopredict the effect of climate change on species distributions[J].Globalchange biology，2006，12（12）：2272-2281.

[7]GRYZUNOV V V.Conceptual model for adaptive control of a geographicinformationsystemunderconditions of destabilization[J].Automaticcon-trol and computer sciences，2022，55（8） ：1222-1227.

[8]王璐，吳秀萍，李，等.北美銀鐘花在中國的適宜栽培區(qū)研究[J].南京林業(yè)大學學報（自然科學版），2018，42（5）：10-16.

[9]GUOJH，WANGXQ，XIAOC，etal.Evaluationof the temperaturedown-scaling performance of PRECIS to the BCC-CSM2-MR model over China[J].Climate dynamics，2022，59（3/4）：1143-1159.

[10]WANGTT，SUNFB.Global gridded GDPdata set consistentwith theshared socioeconomicpathways[J].Scientific data，2O22，9：1-10.

[11]楊冬臣，王佳穎，李靜，等.基于Maxent生態(tài)位模型的外來人侵植物刺果瓜在我國的適生區(qū)預測[J].河北農(nóng)業(yè)大學學報，2019，42（3）：45-50.

[12]郭曉旭，王璐，許曉崗，等.基于MaxEnt模型的芬芳安息香潛在適生區(qū)預測[J].生態(tài)科學，2020，39（4）：119-124.

[I3」張辰星係晶晶，寺.基丁GIS和取入烱俁型的河北自油松適且 性分布分析[J].地理與地理信息科學，2020，36（6）：18-25.

[14]ORANYEHE，UGWUOWOFI.Modified jackknifeKibria-Lukman estimator for the Poisson regression model [J].Concurrency and computation：Practice and experience，2022，34（6） ：1-14.

[15]NAHMF S.Receiver operating characteristic curve：Overview and practical use for clinicians[J].Korean journal of anesthesiology，2022，75（1） ：25- 36.

[16] ARAUJO M B，PEARSON R G，THUILLER W，et al.Validation of species-climate impact models under climate change[J].Global change biology，2005，11（9）：1504-1513.

[17]BROWNJL.SDM toobox：A python-based GIS toolkit for landscape genetic，biogeographic and species distribution model analyses [J].Methods in ecology and evolution，2014，5（7） ：694-700.

[18]YANGRF，LUO F，RENF，etal.Identifyingurbanwetlandsthrough remote sensing scene classification using deep learning：A case study of Shenzhen，China[J].ISPRS international journal of geo-information，022， 11（2） ：1-17.

[19］李垚，張興旺，方炎明.小葉櫟分布格局對末次盛冰期以來氣候變化的 響應[J].植物生態(tài)學報，2016，40（11）：1164-1178.

[20] SHCHEGLOVITOVA M，ANDERSON R P.Estimating optimal complexity for ecological niche models：A jackknife approach for species with small samplesizes[J].Ecological modeling，2013，269：9-17.

[21]高艷紅，許建偉，張萌，等.中國 400mm 等降水量變遷與干濕變化研究 進展[J].地球科學進展，2020，35（11）：1101-1112.

[22]張程.中國安息香科植物種質(zhì)資源及研究進展[J].江西林業(yè)科技，2010 （6） ：42-47.

[23]王璐，許曉崗，李垚.末次盛冰期以來陀螺果潛在地理分布格局變遷預 測[J].生態(tài)學雜志，2018，37（1）：278-286.

[24]WU Y J，WU S Y，WEN JH，et al.Changing characteristics of precipitation in China during 1960—2012[J].Intemational journal of climatology， 2016，36（3） ：1387-1402.

[25]MAO Q J，WAN HStudy on the characteristics of aerosol radiative forcing under complex polution conditions in Beijing [J].Atmosphere，2022，13 （3） ：1-16.

[26]趙光華，崔馨月，王智，等.氣候變化背景下我國酸棗潛在適生區(qū)預測 [J].林業(yè)科學，2021，57（6）：158-168.

[27]魏凌，張楊，李強，等.基于標準差橢圓的我國國土生態(tài)空間分異研究 [J].生態(tài)經(jīng)濟，2020，36（7）：176-181.

[28]施晨陽，賴文峰，文國衛(wèi)，等.基于Maxent模型預測水曲柳的潛在適生 區(qū)[J].西北林學院學報，2022，37（2）：149-156.

[29]黃淑美.安息香科的系統(tǒng)位置及地理分布[J].熱帶亞熱帶植物學報， 1994，2（4） ：15-30.

[30]陳濤，陳忠毅.安息香科植物地理分布研究[J].植物研究，1996，16（1）： 57-66.

[31]郭怡博，莫可，王桂榮，等.未來氣候條件下天麻適生區(qū)預測及時空變 化分析[J].中國中醫(yī)藥信息雜志，2022，29（7）：1-7.