我國苦竹的保護(hù)優(yōu)先區(qū)與適宜栽培區(qū)分析

中圖分類號(hào)：S795.9 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：1673-923X（2025）07-0001-12

Priority conservation area and potential suitable cultivation area of Pleioblastusamarus in China

ZHANG Lei'，SUNPengsen2，LIU Shirong2

（1.Research InstituteofForestry，ChineseAcademyofForestry，Beijing1ooo91，China; 2.EcologyandNatureConservation Institute，Chinese AcademyofForestry，Beijing1ooo91，China）

Abstract：【Objective】Expandingthescaleofartifcialcultivationofplantresouces helpsprevent teirnaturalresourcsfrombeing overexploitedeobusmlobostcicdaldoiu indicatingsubstatialpotentialfoesouceevelopentHweve，testatusofitssourcsisclearwithostkosoces beingartificiallycultivatedNaturalresourcesarescaeadhavebeenafectedbyoverexploitation.Toahieveabalancebetwenthe developmentandconseratioofiterbambooesoucesthisstdyimstotablshtepotentialareasfortifcalcivatioand prioitizetheprotectionofaturalbiterbambooesourcesinChina.【Methd】Bywidelycolectingtheourrencerecdsofter bambooandosideingthuollearitofeviotaldatdatialutooelaoinuceods，tetel WasusedtosimulateandpredictthesuitablehabitatsofbiterbambooinChina.Thisapproachsoughttodelieatesuitablecultiation Zonesandmapthedistributionoftsnaturalresources.Moreoverfuture（2O6-208）abitatsuitabilitychangeswereanalyedunder bothlowandhighgreehousegas（GHG）emissionsscenarios.Finallythecurentandfutureconservationstatusofbitterbamboo wasevaluatedbyintegratingprotectedareadataandthezonationpriorityconservationrankingsystem.【Result】Thecoldestmonth temperatureandanualprecipitationwereidentifedastheprimaryclimaticfactors influencingthegeographicdistributionof iter bamboo，whilesoilclaycontentand Were thekey soil factors.Undercurrent climateconditions，thepotential area forsuitable cultivation of bitter bamboo reaches 1.68×10⁷km² .Under the low GHG emissions scenarios，the suitable cultivation area reaches 1.99×10⁷km² .While under the high GHG emissions scenarios，it reaches 2.04×10⁷km² .The proportion of the area of the current suitable habitats located within the nature protected areas is 4.26% ，and itcan increase toabout 5.00% under future climate scenarios. However，theaalysisofonservationpriorityareasindicatesthategardlessoftecurntorfutureconditions，thejority gt;86% 門 ofthehigestpriorityhabitatsforbiterbambooconserationarelocatedoutsideexistigprotectedareas.Tereisitledifence inthereaofsuitablecultivationrangeandtheprotectiongapofhabitatpriorityprotectionareabetweendiferentclimatesenarios. 【Conclusion】Biterbambooin China exhibits extensive potentialsuitablehabitats，primarilydistributedacross provincesalogthe YangtzeRiverasinHoweveitsiicallportantprritybiatsmainadeqatelyrotectedUnderfutureliateagis suitableultivaiisoeedtxpditlyileotielyrotedgityatse amodestincrease.Overallfuturecimatechangeisfvorablefortheexpansionofultivationareasadtheprotectionofatral resources forbiterbamboo.Topromote theblancebetweenresourceutilztionandprotectionandrealizethesustainablemanagement ofbambooresources，thisstudyemphasizedthattheartfcialbambooforestshouldfocusonesourceexploitationandutilzationd thenatural bamboo forest should focus on conservation and protection.

Keywords：biterbamboo;priorityconsevationarea;suitablecultivationarea;germplasmesources;limitingfactors;MaxEntodel

苦竹是兼具社會(huì)經(jīng)濟(jì)與生態(tài)價(jià)值的多年生常綠竹種[1]。作為筍材兩用型資源，既具有一定的藥用價(jià)值[2]，又具有廣泛的園林觀賞價(jià)值[3]。苦竹對(duì)環(huán)境適應(yīng)能力強(qiáng)，是生態(tài)恢復(fù)和植被重建的理想物種[4；竹類植物生長迅速、采伐周期較短，也具備顯著的碳匯功能[5。此外，竹子也可作為化石燃料、森林木材和木炭、塑料、鋼材的潛在替代品[。同時(shí)，隨著國土空間生態(tài)保護(hù)修復(fù)工程的實(shí)施，再加之鄉(xiāng)村振興、林權(quán)制度改革以及應(yīng)對(duì)全球氣候變暖等政策的刺激[，預(yù)計(jì)我國苦竹的栽培面積將會(huì)進(jìn)一步擴(kuò)大，了解苦竹的適宜引種栽培區(qū)，可有效指導(dǎo)造林地選擇。

人工栽培面積的增加有利于提高植物資源供給量以滿足開發(fā)需求，更有助于保護(hù)天然資源免遭過度開發(fā)。當(dāng)前，我國已知的苦竹林多為人工栽培，其天然資源十分稀缺[13]，尤其是苦竹作為地方特色竹種，其野生資源因棲息地破壞和單一化種植，面臨遺傳多樣性減少的趨勢[。野生植物是重要的種質(zhì)資源庫，是品種改良的基因庫，更是應(yīng)對(duì)環(huán)境變化、保障資源供給安全、推動(dòng)農(nóng)林業(yè)創(chuàng)新的戰(zhàn)略資源[8-10]。建立保護(hù)地可保護(hù)物種免受棲息地喪失，并為生態(tài)和進(jìn)化過程提供庇護(hù)所，對(duì)自然保護(hù)和種質(zhì)資源保護(hù)至關(guān)重要[11]。因此，在植物資源的保護(hù)和利用之間沒有內(nèi)在的不相容，確保這兩項(xiàng)活動(dòng)完全相輔相成是極其重要的。過去幾十年來，聯(lián)合國糧食及農(nóng)業(yè)組織一直是這方面工作的主要推動(dòng)者，并且在制定相關(guān)文書和提出工作機(jī)制方面作出了重大努力[12]。然而，當(dāng)前對(duì)我國哪些地區(qū)的苦竹天然資源應(yīng)該加強(qiáng)保護(hù)還不明確。

當(dāng)前，全球各個(gè)地區(qū)都在經(jīng)歷著前所未有的氣候變化。例如，2011一2020年全球地表溫度比1850—1900 年高出 1.1^°C [13]。氣候變化是生物多樣性減少和種質(zhì)資源喪失的重要原因之一。整合分析（Meta-analysis）研究表明，歷史氣候變化導(dǎo)致物種分布區(qū)發(fā)生顯著遷移的證據(jù)大量存在，氣候變暖通常會(huì)導(dǎo)致物種向地球兩極和高海拔地區(qū)遷移[14-16。聯(lián)合國政府間氣候變化專門委員會(huì)評(píng)估指出，2081—2100年氣候變暖幅度將達(dá) 1.4～ 4.4^°C [13]。在如此快速的氣候變化背景下，樹種適宜生境預(yù)計(jì)將發(fā)生顯著位移，這意味著原本適宜的造林區(qū)域可能不再具備造林條件，原來處于保護(hù)區(qū)范圍內(nèi)的地點(diǎn)可能不再適宜物種生存[17]。因此，植物資源保護(hù)和栽培利用都需要考慮氣候變化的潛在影響。

物種分布模型廣泛用于識(shí)別物種的潛在適生區(qū)[18-19]、估計(jì)物種入侵風(fēng)險(xiǎn)區(qū)[20]、指導(dǎo)保護(hù)區(qū)范圍設(shè)定[21、分析全球變化對(duì)物種分布區(qū)的影響[18]等各個(gè)方面。物種分布模型多通過在物種發(fā)生點(diǎn)與相應(yīng)的環(huán)境之間建立關(guān)聯(lián)，來實(shí)現(xiàn)模型的構(gòu)建與預(yù)測[22]。其中，基于最大熵理論的模型MaxEnt應(yīng)用廣泛，這是由于其優(yōu)點(diǎn)眾多[23-24]。比如，在樣本量較小時(shí)仍可保持較高的模型預(yù)測準(zhǔn)確度，僅依賴物種存在數(shù)據(jù)，允許使用連續(xù)變量和分類變量，并且與其他模型相比對(duì)過擬合也不敏感。生物多樣性保護(hù)的重要策略是把有限的資源用于最優(yōu)先需要保護(hù)的地區(qū)或用于建立自然保護(hù)區(qū)。在物種保護(hù)優(yōu)先區(qū)劃定方面，景觀保護(hù)優(yōu)先區(qū)規(guī)劃系統(tǒng)（如Marxan、C-Plan和Zonation等）有助于解決這個(gè)問題[25]。Zonation就是一款旨在解決空間保護(hù)資源分配方面各類問題的專用決策支持系統(tǒng)[2，它可以輔助決策者和管理者在何處規(guī)劃或擴(kuò)大保育（或修復(fù)）區(qū)域，也可以用于評(píng)估現(xiàn)有或擬建的保育區(qū)域，達(dá)到幫助決策者把有限的資源和努力分配給最優(yōu)先需要地區(qū)的目的。

鑒于此，利用MaxEnt模型模擬預(yù)測苦竹在我國當(dāng)前及未來氣候條件下的潛在適宜生境，一方面掌握其自然資源分布情況，另一方面據(jù)此確立其適宜栽培區(qū)。然后，借助于Zonation決策系統(tǒng)確立苦竹在我國當(dāng)前和未來氣候條件下的潛在優(yōu)先保護(hù)生境。通過本研究，希望能為苦竹人工引種栽培區(qū)的確立提供技術(shù)支撐，為其天然資源保護(hù)措施和政策的制定提供理論基礎(chǔ)，從而促進(jìn)我國人工栽培苦竹資源合理開發(fā)利用和天然苦竹資源保護(hù)保育相協(xié)調(diào)，實(shí)現(xiàn)苦竹資源的可持續(xù)性。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)來源

苦竹分布數(shù)據(jù)來源于 1：100 萬植被圖[27]、全球生物多樣性信息網(wǎng)絡(luò)（GBIF）、國家標(biāo)本平臺(tái)（http：//www.nsii.org.cn/）、中國數(shù)字植物標(biāo)本館（https：//www.cvh.ac.cn/）和文獻(xiàn)數(shù)據(jù)[28-30]。首先，針對(duì)以上數(shù)據(jù)進(jìn)行了去重去疑等數(shù)據(jù)清理工作。然后，為避免數(shù)據(jù)的集群效應(yīng)，本研究保證每個(gè)分辨率為 1km 的單元格具有一個(gè)分布點(diǎn)數(shù)據(jù)，在1km 分辨率的空間尺度上開展。最后，根據(jù)植物志等相關(guān)文獻(xiàn)[131]對(duì)天然竹類植物分布范圍進(jìn)行界定，對(duì)人工引種到自然分布范圍外的分布點(diǎn)數(shù)據(jù)進(jìn)行了刪除，這些位置的苦竹可能多為經(jīng)過了人工輔助措施過冬，以保證其具有成活觀賞價(jià)值。經(jīng)過以上幾個(gè)步驟的處理，共得到苦竹分布點(diǎn)數(shù)據(jù)126個(gè)（圖1）。

1：100 萬植被圖數(shù)據(jù)來源于國家冰川凍土沙漠科學(xué)數(shù)據(jù)中心（http：//www.ncdc.ac.cn）。環(huán)境數(shù)據(jù)包括氣候、土壤和高程數(shù)據(jù)，其中高程和氣候數(shù)據(jù)采用全球氣候數(shù)據(jù)庫（WorldClim，https：//worldclim.org/）提供的數(shù)字高程模型（DEM）和具有生物學(xué)意義的19個(gè)生物氣候指標(biāo)，氣候數(shù)據(jù)時(shí)間跨度為1970一2000年的平均值，氣候數(shù)據(jù)和高程數(shù)據(jù)的空間分辨率都為 30^′′ （約 1km. ）。土壤數(shù)據(jù)來自國家青藏高原數(shù)據(jù)中心[32]，包括10個(gè)屬性數(shù)據(jù)（土壤砂粒、粉粒、黏粒、有機(jī)碳、總氮、總鉀和總磷含量，土壤容重、陽離子交換能力和酸堿度），數(shù)據(jù)空間分辨率為 ¹km ，土層深度為 0～30cm 。未來氣候變化數(shù)據(jù)來自第六次國際耦合模式比較計(jì)劃（CMIP6）中國家氣候中心研發(fā)的氣候模式（BCC-CSM2-MR），具體采用的是低溫室氣體排放情景（SSP1-2.6）和高溫室氣體排放情景（SSP5-8.5）數(shù)據(jù)；兩個(gè)氣候情景數(shù)據(jù)都來自全球氣候數(shù)據(jù)庫（WorldClim），時(shí)間范圍為2061—2080年。

自然保護(hù)地?cái)?shù)據(jù)來源于世界開放街道地圖OpenStreetMap（https：//www.openstreetmap.org）、世界保護(hù)區(qū)數(shù)據(jù)庫（https：//www.protectedplanet.net/）、 1：100 萬公眾版基礎(chǔ)地理信息數(shù)據(jù)（https：//www.webmap.cn）以及國家地球系統(tǒng)科學(xué)數(shù)據(jù)中心（https：//www.geodata.cn）的《2013—2016 年全國自然保護(hù)區(qū)空間分布數(shù)據(jù)集》（圖1）。我國行政邊界標(biāo)準(zhǔn)基礎(chǔ)地圖審圖號(hào)為GS（2023）2763號(hào)，來自自然資源部標(biāo)準(zhǔn)地圖服務(wù)中心（http：//bzdt.ch.mnr.gov.cn/）。

1.2 多重共線性和空間自相關(guān)性處理

盡管MaxEnt模型對(duì)多重共線性不敏感，并且賦予了與物種分布相關(guān)性高的環(huán)境因素更高的權(quán)重[23-24]，但還是進(jìn)行了共線性處理（圖2），以更好地進(jìn)行環(huán)境因素篩選、解釋環(huán)境因素重要性、維持模型的泛化能力和穩(wěn)定性。方法如下：對(duì)各因素間的相關(guān)性進(jìn)行分析，刪除其中皮爾遜相關(guān)性系數(shù)較大（ _?rgt;|0.8| ）的每對(duì)因素中重要性較低的一個(gè)。其中重要性大小根據(jù)預(yù)試驗(yàn)結(jié)果來判定，即根據(jù)每個(gè)因素單獨(dú)建立MaxEnt模型時(shí)的模型表現(xiàn)指標(biāo)，即模型正則化訓(xùn)練增益（Regularizedtraininggain），判定每個(gè)因素的影響大小。最終經(jīng)過此步驟共篩選得到6個(gè)氣候因素和9個(gè)土壤因素，分別是：等溫性（Bio3）、溫度季節(jié)性變化（Bio4）、最冷月溫度（Bio6）、最暖季均溫（Bio10）、年平均降水量（Bio12）、降水量變異系數(shù)（Bio15）、土壤容重（BD）、陽離子交換能力（CEC）和酸堿度（pH值），土壤有機(jī)碳（OC）、黏粒（Clay）、砂粒（Sand）、總氮（TN）、總鉀（TK）、總磷（TP）含量。

為降低數(shù)據(jù)空間自相關(guān)性的影響，利用以上15個(gè)環(huán)境因素預(yù)建立MaxEnt模型，模型采用默認(rèn)參數(shù)，然后分析模型預(yù)測結(jié)果殘差的空間自相關(guān)性。此步驟通過ArcGIS的莫蘭指數(shù)（Moran's ）來實(shí)現(xiàn)，分析結(jié)果表明模型殘差不存在顯著的空間自相關(guān)性（Moran's _I=1.251 ， z=1.303 ， P=0.192， ），因此可以直接利用以上數(shù)據(jù)進(jìn)行模型構(gòu)建和預(yù)測。

1.3 模型構(gòu)建與驗(yàn)證

采用十折交叉驗(yàn)證法劃分模型構(gòu)建數(shù)據(jù)和模型評(píng)估數(shù)據(jù)。模型構(gòu)建過程中其他參數(shù)采用默認(rèn)設(shè)置，這是由于這些默認(rèn)值是基于大量樣本進(jìn)行率定所得，在很多情況下都能產(chǎn)生良好的結(jié)果[3]。采用具有軟件操作界面窗口的MaxEnt 3.4.4^[34] 版本進(jìn)行模型構(gòu)建和預(yù)測分析。

分別采用基于非閾值的評(píng)估指標(biāo)接收機(jī)工作特征曲線下的面積（Areaunderthecurveofreceiveroperatorcharacteristiccurves，AUC）和基于值的評(píng)估指標(biāo)遺漏誤差（苦竹存在數(shù)據(jù)中被錯(cuò)誤預(yù)測為不存在的比例）評(píng)估模型預(yù)測準(zhǔn)確度。AUC區(qū)間值評(píng)價(jià)模型優(yōu)劣的標(biāo)準(zhǔn)分為5個(gè)級(jí)別[3]：（0.50，0.60]，失??；（0.60，0.70]，差；（0.70，0.80]，一般；（0.80，0.90]，好；（0.90，1.00]，極好。遺漏誤差越小，代表模型預(yù)測性能越優(yōu)秀。

1.4 環(huán)境因素重要性評(píng)估

通過全面比較所有環(huán)境因素建模時(shí)、依次排除其中一個(gè)因素建模時(shí)（即jackknife刀切評(píng)估法），以及單獨(dú)利用一個(gè)環(huán)境因素建模時(shí)模型正則化訓(xùn)練增益的大小，來評(píng)估每個(gè)環(huán)境因素重要性。評(píng)估過程中，完全保留MaxEnt模型其他參數(shù)為默認(rèn)設(shè)置。采用全部數(shù)據(jù)而沒有采用上文提到的交叉驗(yàn)證數(shù)據(jù)來評(píng)估環(huán)境因素重要性，這是由于交叉驗(yàn)證過程中存在數(shù)據(jù)分割行為，每次評(píng)估結(jié)果只用了部分?jǐn)?shù)據(jù)，結(jié)果可能存在偏差。同時(shí)，也對(duì)環(huán)境因素重要性進(jìn)行空間分析，即對(duì)于任何地點(diǎn)而言，對(duì)模型預(yù)測結(jié)果影響最大的因素就是該點(diǎn)的主要限制性環(huán)境因素[24]。

1.5 數(shù)值預(yù)測結(jié)果轉(zhuǎn)換為二元值

采用敏感度（物種存在數(shù)據(jù)被正確預(yù)測的比例）和特異度（物種不存在數(shù)據(jù)被正確預(yù)測的比例）之和最大法[8]，把數(shù)值預(yù)測結(jié)果轉(zhuǎn)換為二元值結(jié)果（存在一不存在）。盡管確定轉(zhuǎn)換閾值的方法較多，但這個(gè)方法通常表現(xiàn)比較穩(wěn)定[18]，并且此時(shí)模型通常具有最高的預(yù)測準(zhǔn)確度。此處采用模型驗(yàn)證數(shù)據(jù)來確立這個(gè)轉(zhuǎn)換閾值，驗(yàn)證數(shù)據(jù)確立的10個(gè)閾值的平均值作為最終的轉(zhuǎn)換閾值，模型10次數(shù)值預(yù)測結(jié)果的平均值作為最終的預(yù)測結(jié)果（適宜性地圖），利用最終轉(zhuǎn)換閾值把這個(gè)最終預(yù)測結(jié)果轉(zhuǎn)換為二元值地圖數(shù)據(jù)。同樣也利用這個(gè)最終轉(zhuǎn)換閾值把未來氣候條件下的數(shù)值預(yù)測結(jié)果轉(zhuǎn)換為二元值。本研究把苦竹存在區(qū)預(yù)測結(jié)果作為苦竹適生區(qū)，也即適宜造林區(qū)（圖2）。

1.6 苦竹保護(hù)狀況分析

由于當(dāng)前沒有苦竹大然資源的數(shù)據(jù)支撐，以苦竹適宜生境或適生區(qū)內(nèi)的天然苦竹資源作為最終保護(hù)對(duì)象。通過3種方式來評(píng)估苦竹保護(hù)狀況：1）苦竹適生區(qū)落入保護(hù)地范圍內(nèi)的面積和比例。2）基于數(shù)值型苦竹生境適宜性分布圖，借助于Zonation4.0軟件分析苦竹分布區(qū)的優(yōu)先保護(hù)等級(jí)，利用Zonation的核心區(qū)移除規(guī)則逐步移除不重要的適宜分布區(qū)單元，保留具有高度連通性和適宜性的核心區(qū)。為保持移除過程中景觀的連續(xù)性，選用邊緣移除規(guī)則移除剩余柵格中的邊緣區(qū)域，其他參數(shù)保持默認(rèn)設(shè)置。為縮小模型數(shù)據(jù)運(yùn)算量，只針對(duì)上文所提到的苦竹當(dāng)前和未來3個(gè)二元值分布圖中苦竹出現(xiàn)地點(diǎn)所在的地級(jí)市范圍進(jìn)行分析。3）在世界自然保護(hù)聯(lián)盟（IUCN）關(guān)于物種紅色名錄瀕危等級(jí)和標(biāo)準(zhǔn)中[，其中一條利用物種分布區(qū)面積進(jìn)行評(píng)估的標(biāo)準(zhǔn)是，物種必須具有至少 2×10⁴km² 的分布區(qū)面積才可認(rèn)定為未處于極危、瀕危和易危狀態(tài)，因此也著重分析Zonation保護(hù)優(yōu)先性結(jié)果中優(yōu)先性等級(jí)最高的 2×10⁴km² 生境區(qū)域處于自然保護(hù)地內(nèi)的情況。

2 結(jié)果與分析

2.1 模型預(yù)測準(zhǔn)確度

采用十折交叉驗(yàn)證法評(píng)估模型準(zhǔn)確度后，其模型訓(xùn)練數(shù)據(jù)和測試數(shù)據(jù)的AUC值（平均值 ± 標(biāo)準(zhǔn)差）分別是 （0.949±0.002 、 （0.931±0.018） 對(duì)轉(zhuǎn)換后的二元值結(jié)果進(jìn)行評(píng)價(jià)，其模型訓(xùn)練數(shù)據(jù)和測試數(shù)據(jù)的遺漏誤差（平均值 ± 標(biāo)準(zhǔn)差）分別是（ 0.056±0.041） 、三 ?0.017±0.035 ）?？傮w來看，所有模型評(píng)估指標(biāo)都在可接受的良好范圍內(nèi)[35]，表明模型具有良好的判別能力，并且預(yù)測結(jié)果具有穩(wěn)健性和可靠性。

2.2 環(huán)境因素重要性及其偏響應(yīng)曲線

環(huán)境因素重要性分析結(jié)果表明，最冷月溫度和年均降水量具有較高重要性，也即單獨(dú)利用其建立MaxEnt時(shí)，模型正則化訓(xùn)練增益最大；當(dāng)排除這個(gè)因素并利用其他所有因素建立模型時(shí)，其模型正則化訓(xùn)練增益與利用所有因素建模時(shí)相比降低幅度相對(duì)較大。土壤黏粒含量、pH值、溫度季節(jié)性和降水變異性具有中等程度的重要性。王壤砂粒含量、容重、土壤陽離子交換能力、總氮和總鉀含量、有機(jī)碳含量以及最暖季均溫重要性較低；土壤總磷含量和等溫性具有較低重要性。

結(jié)合樣本點(diǎn)分布特征及各地區(qū)影響苦竹生境適宜性的最重要環(huán)境因素的空間分布圖（圖3）可知，在當(dāng)前苦竹樣本點(diǎn)周邊地區(qū)，除了北部地區(qū)土壤有機(jī)碳含量是最重要影響因素外，其他周邊地區(qū)最重要影響因素主要是最冷月溫度。在苦竹樣本點(diǎn)主要出現(xiàn)區(qū)域內(nèi)，江西較重要環(huán)境因素為王壤陽離子交換能力和有機(jī)碳含量，湖南主要為土壤陽離子交換能力和溫度季節(jié)性，四川盆地及周邊地區(qū)主要為土壤有機(jī)碳和年降水量，云南主要為年均降水量、溫度季節(jié)性和土壤總磷含量，貴州主要為土壤容重，湖北主要為土壤容重和有機(jī)碳含量及溫度季節(jié)性，浙江和福建主要為土壤容重和酸堿度。

偏響應(yīng)曲線表示，在保持所有其他環(huán)境因素不變（取平均值）的情況下，模型預(yù)測的生境適宜性如何隨每個(gè)環(huán)境因素變化（圖4），再結(jié)合樣本點(diǎn)數(shù)據(jù)的環(huán)境統(tǒng)計(jì)特征，可以揭示物種在某一環(huán)境維度上的適宜范圍（生態(tài)幅或耐受范圍）和最適宜值（生境適宜性最大）。例如，苦竹最適宜的最冷月溫度在 0° 附近，其適宜區(qū)間為 （生境適宜性 gt;0.5 ）。隨年均降水量的增加，苦竹生境適宜性逐漸增加，達(dá)到 2 000mm 時(shí)達(dá)到最適宜時(shí)刻，適宜性穩(wěn)定下來；總體來看，年降水量大于 1000mm 都屬于苦竹適宜區(qū)間?？嘀褡钸m宜的土壤黏粒含量約為 33.00% ，整個(gè)適宜區(qū)間為12.00%～40.00% 。對(duì)于 pH 值而言，苦竹最適宜值為6.2，適宜區(qū)間為 4.8～8.5 。

2.3 苦竹生境適宜性地理空間

根據(jù)模型預(yù)測結(jié)果，當(dāng)前氣候條件下，苦竹生境適宜性高的地區(qū)主要位于浙江和福建的西部地區(qū)、安徽南部、江西周邊、廣東和廣西的北部、湖南中東部、貴州和重慶大部分地區(qū)，以及四川盆地周邊地區(qū)（圖5）。未來氣候條件下，不管是SSP1-2.6還是SSP5-8.5情景下，當(dāng)前氣候條件下高適宜的地區(qū)仍然保持高適宜性，并且未來新出現(xiàn)的高適宜區(qū)主要集中在當(dāng)前高適宜區(qū)周邊附近，且面積有增加趨勢。未來氣候條件下，低適宜區(qū)范圍亦有所擴(kuò)大，主要出現(xiàn)在江蘇北部和山東地區(qū)。兩個(gè)未來氣候情景之間，苦竹生境適宜性差別不明顯。同時(shí)，對(duì)于苦竹126個(gè)分布點(diǎn)數(shù)據(jù)而言，發(fā)現(xiàn)其適宜性平均值從當(dāng)前氣候條件下的0.704增加到SSP1-2.6情景下的0.783，SSP5-8.5情景下的0.778（圖6）。

2.4 苦竹適宜栽培區(qū)

數(shù)值預(yù)測結(jié)果轉(zhuǎn)換為二元值后，把苦竹存在區(qū)預(yù)測結(jié)果作為苦竹適生區(qū)也即適宜栽培區(qū)。統(tǒng)計(jì)分析發(fā)現(xiàn)，當(dāng)前氣候條件下苦竹適生區(qū)面積達(dá)到 1.68×10⁷km² 。SSP1-2.6情景下，適生區(qū)面積達(dá)到 1.99×10⁷km² ；與當(dāng)前氣候條件相比，既有新增的適生區(qū)域也有縮減的適生區(qū)域，其面積比例分別為 18.63% 和 0.47% 。同樣，SSP5-8.5情景下，適生區(qū)面積達(dá)到 2.04×10⁷km² ；與當(dāng)前氣候條件下相比，其新增的適生區(qū)域面積比例為 22.87% ，縮減的比例為 0.87% 。不管是SSP1-2.6還是SSP5-8.5情景下，苦竹適生區(qū)擴(kuò)張的區(qū)域主要位于當(dāng)前適生區(qū)的北部和西部地區(qū)，而適宜區(qū)縮減的區(qū)域主要位于當(dāng)前適生區(qū)的東南部地區(qū)（圖7）。

2.5 苦竹保護(hù)狀況分析

當(dāng)前苦竹適生區(qū)位于自然保護(hù)地內(nèi)的面積比例為 4.26% ，SSP1-2.6和SSP5-8.5情景下處于自然保護(hù)地內(nèi)的面積比例為 5.04% 和 5.00% ；其相應(yīng)的位于自然保護(hù)地內(nèi)的面積分別達(dá)到 7.20×10⁴ （10.05×10⁴ 和 10.29×10⁴km² 。

基于苦竹生境適宜性數(shù)值預(yù)測結(jié)果進(jìn)行保護(hù)優(yōu)先性分析（圖8）。為便于視覺展示圖片結(jié)果，把保護(hù)優(yōu)先性平均劃分為10個(gè)等級(jí)，發(fā)現(xiàn)與當(dāng)前氣候條件下第一等級(jí)的保護(hù)優(yōu)先區(qū)（圖8中淺藍(lán)色區(qū)域）相比，未來SSP1-2.6情景下，苦竹第一等級(jí)優(yōu)先保護(hù)區(qū)新增的區(qū)域主要出現(xiàn)在重慶東北部和湖北西部的大巴山和巫山一帶、鄂豫皖交界處的大別山一帶、貴州西部部分地區(qū)以及四川盆地外沿高海拔地區(qū)；第一等級(jí)優(yōu)先區(qū)等級(jí)下降的區(qū)域主要出現(xiàn)在四川盆地的內(nèi)沿低海拔地區(qū)，此外還有江西北部、安徽南部、浙江西部、湖南中西部部分地區(qū)。

與SSP1-2.6情景相比，SSP5-8.5情景下新出現(xiàn)的第一等級(jí)保護(hù)區(qū)位于浙江中北部、安徽東南部，以及四川盆地西部低海拔和高海拔地區(qū)的部分零星地點(diǎn)；反向?qū)Ρ?，SSP1-2.6情景下幾乎沒有第一保護(hù)等級(jí)下降的地區(qū)。

在當(dāng)前、未來SSP1-2.6情景和SSP5-8.5情景下，最高等級(jí)優(yōu)先保護(hù)的 2×10⁴km² 面積中處于自然保護(hù)地范圍內(nèi)的比例分別是 6.72% 、 10.55% 和 13.88% 。

3討論

3.1 影響苦竹生境適宜性的環(huán)境因素分析

現(xiàn)實(shí)中，影響苦竹生長發(fā)育的因素眾多，包括溫度、降水、土壤、地形等[31]。本研究在考慮環(huán)境因素多重共線性的基礎(chǔ)上，篩選得到6個(gè)氣候因素和9個(gè)土壤因素。模型預(yù)測準(zhǔn)確度評(píng)估指標(biāo)表明，這些篩選得到的環(huán)境因素可有效預(yù)測苦竹的生境適宜區(qū)。尤其是環(huán)境因素重要性分析表明，最冷月溫度和年均降水量是較重要的影響因素，這與以往關(guān)于竹類引種栽培和生長的研究結(jié)果一致。例如，野外調(diào)查表明，1999年福建發(fā)生的極端低溫事件嚴(yán)重危害了本地和引種的叢生竹，尤其是筍用竹種遭受凍害最嚴(yán)重[3]。同樣，“南竹北移”相關(guān)的一些研究試驗(yàn)結(jié)果也表明，能夠有效過冬是北方竹類引種成功的關(guān)鍵所在[38]，此外一些研究更是發(fā)現(xiàn)竹林孕筍期和出筍成竹期的降水比溫度對(duì)竹稈生長量的影響更大[39]。針對(duì)苦竹土壤養(yǎng)分計(jì)量特征的研究表明，土壤養(yǎng)分含量和酸堿度是影響生長的一個(gè)重要因素[40]，而通常土壤黏粒含量高的地區(qū)土壤養(yǎng)分肥力也高，這也支持了本研究土壤pH值和黏粒含量是苦竹分布重要影響因素的結(jié)果。針對(duì)區(qū)域尺度上的調(diào)查數(shù)據(jù)研究也表明，苦竹表型可塑性和生物量積累與氣候和土壤環(huán)境密切相關(guān)[41]。因此，未來在苦竹栽培區(qū)確認(rèn)時(shí)，尤其是進(jìn)行經(jīng)濟(jì)價(jià)值開發(fā)時(shí)，需要關(guān)注重要的氣候因子和土壤環(huán)境的適宜性。

3.2 氣候變化對(duì)苦竹地理分布的影響

針對(duì)歷史上我國竹林分布北界的分析表明，在我國5000多年歷史上，氣候經(jīng)歷寒暖波動(dòng)變化的時(shí)候，竹林分布范圍也相應(yīng)地發(fā)生變化，氣候寒冷時(shí)分布區(qū)北界向南移動(dòng)，氣候溫暖時(shí)分布區(qū)北界向北移動(dòng)[42]。這一研究結(jié)果與本研究針對(duì)苦竹的模擬預(yù)測結(jié)果一致，相比當(dāng)前氣候條件，未來氣候變暖后，苦竹適生區(qū)北界有北向移動(dòng)趨勢。氣候變暖對(duì)植被分布區(qū)遷移的影響廣泛存在，針對(duì)我國山區(qū)海拔梯度上森林發(fā)生分布區(qū)遷移的研究發(fā)現(xiàn)，過去近150年以來由于氣候變暖，我國多地發(fā)生了森林植被與其他植被類型之間的地理替代現(xiàn)象[14]。與氣候變暖導(dǎo)致其他物種適生區(qū)縮小相比，發(fā)現(xiàn)未來氣候變化會(huì)導(dǎo)致苦竹適宜栽培區(qū)面積的增加。因此，未來苦竹栽培區(qū)選擇和資源開發(fā)時(shí)可充分考慮氣候變化帶來的這一影響。例如，選擇苦竹栽培區(qū)時(shí)，最好保證選址位置在當(dāng)前和未來氣候條件下都具有較高的生境適宜性，避免選擇當(dāng)前屬于適生區(qū)但未來生境適宜性下降的地區(qū)，以保證人工栽培資源開發(fā)利用的可持續(xù)性。同樣，當(dāng)前不適宜栽培的地區(qū)，可長期謀劃布局，等到未來生境適宜時(shí)，再進(jìn)行苦竹栽培工作。

3.3 苦竹天然資源的保護(hù)優(yōu)先區(qū)

苦竹本身已知的天然資源稀缺，需要針對(duì)其遺傳多樣性、種質(zhì)資源和物種多樣性等方面加強(qiáng)保護(hù)保育。保護(hù)優(yōu)先性分析結(jié)果發(fā)現(xiàn)，苦竹最高等級(jí)生境優(yōu)先保護(hù)區(qū) （2×10⁴km². ）落入自然保護(hù)地內(nèi)的面積比例較?。?6.72%～13.88% ）。當(dāng)前和未來氣候條件下，苦竹全部適生區(qū)落入當(dāng)前自然保護(hù)地范圍內(nèi)的面積比例也較?。?4.26%～5.04% ）。此外，系統(tǒng)梳理當(dāng)前的自然保護(hù)地發(fā)現(xiàn)，以竹林為主要保護(hù)對(duì)象建立的保護(hù)地僅有長寧竹海這一個(gè)自然保護(hù)區(qū)，其他十多個(gè)自然保護(hù)地多為森林公園或風(fēng)景名勝區(qū)。盡管極少數(shù)自然保護(hù)地內(nèi)有苦竹資源，但未有以苦竹為主要保護(hù)對(duì)象的自然保護(hù)地。重要的是，苦竹僅僅是眾多物種中的一個(gè)，通常生長在林緣或林內(nèi)，為其單獨(dú)建立保護(hù)地可行性較小，但可以結(jié)合當(dāng)前的天然林保護(hù)工作來保護(hù)苦竹天然資源。同時(shí)，在劃定保護(hù)地或保護(hù)地范圍調(diào)整時(shí)，也可盡量把附近的天然苦竹林一同劃入保護(hù)地內(nèi)作為次要保護(hù)對(duì)象。而這些首先納入天然林保護(hù)工作或保護(hù)地體系的生境，可根據(jù)苦竹生境保護(hù)優(yōu)先等級(jí)排序結(jié)果來確立，并且盡量選擇當(dāng)前和未來氣候條件下都是保護(hù)優(yōu)先等級(jí)高的地區(qū)，避免選擇當(dāng)前屬于高優(yōu)先保護(hù)區(qū)但未來氣候條件下保護(hù)優(yōu)先等級(jí)下滑嚴(yán)重的地區(qū)。盡管對(duì)苦竹天然資源家底的認(rèn)識(shí)還不清晰，但提前把苦竹天然資源納入保護(hù)規(guī)劃中，可避免等到對(duì)苦竹資源全面了解后才發(fā)現(xiàn)其保護(hù)有效性不足或采取保護(hù)措施已晚的問題[2，有利于避免可能的天然資源流失。這也說明，基于物種分布模型和保護(hù)區(qū)規(guī)劃系統(tǒng)，可以實(shí)現(xiàn)大尺度范圍內(nèi)物種保護(hù)優(yōu)先區(qū)的識(shí)別。此外，考慮到苦竹的山區(qū)生境和對(duì)未來氣候變化的敏感性，長期生態(tài)監(jiān)測也十分必要。通過監(jiān)測苦竹種群規(guī)模、分布和生態(tài)特征的變化，可以更好地了解苦竹的生態(tài)需求和適應(yīng)策略，為有針對(duì)性地保護(hù)措施提供科學(xué)依據(jù)。

3.4 苦竹栽培與保護(hù)時(shí)需考慮其生態(tài)入侵性

在苦竹生境適宜區(qū)進(jìn)行苦竹栽培及其資源保護(hù)時(shí)，也需要考慮其對(duì)周圍生態(tài)系統(tǒng)的入侵風(fēng)險(xiǎn)。當(dāng)前，我國廣泛發(fā)生了竹林向其他生態(tài)系統(tǒng)入侵的案例，其中也包括苦竹[43]。這種現(xiàn)象與竹子自身的內(nèi)稟優(yōu)勢有一定的關(guān)系：竹子根狀莖竹鞭具有很強(qiáng)的繁衍和擴(kuò)展能力，竹筍生長不太受光環(huán)境影響[44]，并且竹子快速生長能力使其可以快速利用周圍資源條件，達(dá)到與其他植被競爭占優(yōu)的結(jié)果[45]。竹子在入侵其他生態(tài)系統(tǒng)時(shí)，通常也進(jìn)化出新的葉片、莖稈、根系和凋落物方面的適應(yīng)策略[4；且常常導(dǎo)致其他植被生存能力下降，生物多樣性和碳儲(chǔ)量的降低，土壤物理、化學(xué)和微生物特征的改變，甚至森林景觀的改變和生態(tài)功能的變化[47]。當(dāng)前已知影響竹林入侵?jǐn)U展的自然和人為因素眾多[48]，并且也發(fā)現(xiàn)未來氣候變化有推動(dòng)苦竹分布區(qū)擴(kuò)展的趨勢，但氣候變化對(duì)苦竹林入侵的影響還不清楚，竹林入侵是否與氣候變化有關(guān)以及如何理清氣候變化的單獨(dú)影響，可能是未來竹林入侵研究領(lǐng)域的一個(gè)重要方向。

3.5 未來苦竹資源開發(fā)與保護(hù)工作的實(shí)踐建議

未來可結(jié)合各地區(qū)的土地可利用性、勞動(dòng)力成本、市場前景和環(huán)境效益等多方面的綜合因素，在著重考慮投入產(chǎn)出效益的基礎(chǔ)上，確立最佳的苦竹栽培區(qū)。同樣，建議在資源有限的情況下，根據(jù)保護(hù)優(yōu)先性結(jié)果，首先加強(qiáng)最優(yōu)先保護(hù)地區(qū)苦竹天然資源的調(diào)查，把他們盡可能地納入自然保護(hù)地體系內(nèi)，尤其是與天然林保護(hù)工程結(jié)合最具可行性，這將提高保護(hù)工作的效率和效果。由于當(dāng)前對(duì)苦竹天然和人工資源的分布情況，還沒有一個(gè)精確的認(rèn)識(shí)，甚至沒有一個(gè)關(guān)于總面積的具體數(shù)值，極大影響了對(duì)其保護(hù)等級(jí)的確立，也即IUCN中提到的由于數(shù)據(jù)缺失無法判定物種是否處于瀕危狀態(tài)[3，同樣也影響了對(duì)苦竹天然資源保護(hù)措施合理性的判定。建議未來通過資源清查摸清苦竹的現(xiàn)實(shí)家底，然后反向調(diào)整當(dāng)前設(shè)定的天然苦竹資源保護(hù)規(guī)劃體系。

4結(jié)論

苦竹在我國具有廣泛的適宜生境，主要位于長江流域各省份，其適宜栽培面積達(dá) 1.68×10⁷km² 。在未來低溫室氣體排放氣候情景下，其適生區(qū)面積將達(dá) 1.99×10⁷km² ，高溫室氣體排放情景下達(dá)2.04×10⁷km² 。保護(hù)優(yōu)先區(qū)分析表明，不管是當(dāng)前還是未來，苦竹保護(hù)優(yōu)先等級(jí)最高的生境區(qū)域絕大部分（ gt;86% ）位于當(dāng)前的自然保護(hù)地外。未來氣候變化對(duì)苦竹的適宜栽培區(qū)面積和生境保護(hù)面積都有些許正面效益，并且不同氣候情景間差異較小。此外，也發(fā)現(xiàn)最冷月溫度和年均降水量是影響苦竹地理分布的主要?dú)夂蛞蛩?，土壤黏粒含量?pH 值是影響其地理分布的主要土壤因素。建議未來加大苦竹資源的栽培開發(fā)、調(diào)查監(jiān)測與保護(hù)力度，其中人工苦竹林側(cè)重于滿足資源的開發(fā)利用，天然苦竹林側(cè)重于與保護(hù)地體系規(guī)劃和天然林保護(hù)工作相結(jié)合以加強(qiáng)保護(hù)保育。本研究為苦竹合理栽培區(qū)和保護(hù)優(yōu)先區(qū)的確立提供了科學(xué)基礎(chǔ)，為協(xié)調(diào)苦竹人工栽培資源開發(fā)與天然資源保護(hù)提供了一個(gè)概念框架。

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[本文編校：吳毅]