桉樹種植年限對(duì)土壤化學(xué)性質(zhì)、酶活性及其微生物群落的影響

中圖分類號(hào)：S792.39 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：1673-923X（2025）07-0134-10

Effects of eucalyptus planting years on soil chemical properties， enzyme activities and theirmicrobial communities

XIANG Wang12，WEI Zhendao12，REN Shiqi12，WU Qi^1，2 ，ZHUHui12，LIDianyun

（1.Guangxi ZhuangAutonomous Region ForestryResearch Institute，Nanning 53oo02，Guangxi， China; 2.Nanning EucalyptPlantationEcosystemObservationandResearch StationofGuangxi，Nanning 530o02，Guangxi，China; 3.Guangxi State-ownedHuangmianForest Farm，Liuzhou 545618，Guangxi， China）

Abstract：【Objective】Toarifyteeectsofucalyptusplantingyarsosoilemicalproprtiszectivitisadmoial communitiesdtoteetappropateellngpedofcalptusptatio，tusproidigasietiasisfortable ecologicalmanagementofucalyptusplantation.【Method】Eucalptusplatationsof0.5years（E1）.5yars（E2），6yars （E3），

13yearsE4）andnaturalsecodaryforests（NF）wereusedforthetudySolemicalindicators，yeactivityndicoial communitydivesityndompositioneredteined，teetsofcalytuspantingyarsosoilemicaleaciityd microbialcommunityeraaledndthediferecesisoilpropertiesbetweeecalyptusplantationndatualscodayosts werecompared.【Result】1）Withtheextensionoftheeucalyptusplantingyearsofeucalyptus，themainnutrientcontentofthesoil andenzymeactivitiessowedanicreasingtrend.ComparedwithEandE2，totalposphorus（T），avalableposphousoil organicmater（OM），Solsucrase（SC）cidpospatase（ACP）atalase（CA）f3dE4resignicntlyreasde there were niti，Atlosi（T）bleassi（AK）O，CCeUE） betweenE1andE2.Idiion，，TKtotalitrogenilableitrogen（A），OdCofeesignitlgr thanthoseincatuspatationitttigars，uttreeiantdireceiA，KCd UEbetweenE4andNF;2）Thebacterialcommunitydiversityindex increasedsignifcantlywiththeageofeucalyptus（exceptforthe Simpsonindex），butthefungalcommunitydiversityindexvariedlessetweendrentstands.Moreover，tebacterialcoity diversitydeesbedsisdodeefeealgrao2d bacterialcommunitydiversityindexofNFwasnotsignificantlydiferentfroE4;3）Withtheextensionoftheeucalyptusplantigyears ofeucalyptuseelativebundaneosomcotaaidobacteriareasedhileteelatiabdanceofasiiootaas theopposite.MoreovetheelativeabundancofAscomycotaandAcidobacteriaofNFweresignifcantlyighertantoseinucalypts plantation，buttheelatieabudanceofasiiomcotaofFwaslowertantatinucalyptsplatation;4）Redundancyalysis showedthatteaieaeootdidbestloilyoeedid CAT，whiletheteelativeabundanceofCloroeiassigfcantlyegatielyssociatedwithtesesoilfactors【Coclusi】il importantnutrientcontent，enzymeactivityand microbialcommunitiesincreased witheucalyptus planting years.Moreover，thesoil qualityofnaturalsecondaryforestsassigniicantlybeterthanthatofmedimandyoungeucalyptusplantation，uttedirence insoilqualitybetweennaturalsecondaryforestandeucalyptusplantationdecreasedwiththeextensionofeucalyptusplantingyears. Therefore，osidgssableogicalaaget，itiggstedttedtecaltusptigastpolaity Keywords： eucalyptus;soil quality;soil chemical characteristics;enzyme activity;microbial community

桉樹Eucalyptusspp.是世界上生長最快的樹種之一，并在中國林業(yè)建設(shè)和生態(tài)安全中發(fā)揮著關(guān)鍵作用，截至目前，中國桉樹人工林種植面積超過540萬 hm^2[1] 。在全球范圍內(nèi)，由于對(duì)木材需求量的增加，桉樹種植以短輪伐期為主，這產(chǎn)生了巨大的經(jīng)濟(jì)效益[2。然而，這種經(jīng)營模式會(huì)導(dǎo)致土壤營養(yǎng)物質(zhì)含量、酶活性以及微生物群落的降低[3]，從而降低土壤質(zhì)量。因此，明確桉樹種植年限對(duì)土壤化學(xué)性質(zhì)、酶活性和微生物群落的影響將對(duì)桉樹人工林土壤肥力的恢復(fù)具有重要意義。

土壤質(zhì)量與桉樹人工林的生長具有直接聯(lián)系，而桉樹人工林的生長可能導(dǎo)致土壤質(zhì)量變化[2]。ΔXu 等研究表明，短輪伐期營林會(huì)顯著降低森林土壤養(yǎng)分含量和酶活性，這是因?yàn)槊芗牧謽I(yè)經(jīng)營管理活動(dòng)不僅消耗大量土壤養(yǎng)分，而且破壞了植被結(jié)構(gòu)和林分小氣候。此外，土壤細(xì)菌和真菌群落對(duì)土壤養(yǎng)分循環(huán)和土壤質(zhì)量改善具有關(guān)鍵作用，并對(duì)土壤養(yǎng)分變化具有高度敏感性。因此，土壤養(yǎng)分含量變化必然會(huì)擾動(dòng)土壤微生物。Zhu等[5]研究表明，桉樹多代連續(xù)短輪伐期種植顯著降低了細(xì)菌多樣性，導(dǎo)致綠彎桿菌和擬桿菌的相對(duì)豐度顯著下降。此外，Xu等[2在不同改造模式對(duì)桉樹人工林微生物群落的影響的研究中表明，短輪伐期種植第三代桉樹人工林顯著降低營養(yǎng)細(xì)菌和共生真菌的相對(duì)豐度。盡管如此，現(xiàn)有的研究主要集中于短輪伐期對(duì)森林土壤化學(xué)性質(zhì)、酶活性和微生物群落影響的研究[6-8]，而長周期種植桉樹能否改善土壤肥力的研究相對(duì)較少。除此之外，短周期連續(xù)種植模式對(duì)土壤微生物群落結(jié)構(gòu)的影響已被廣泛研究，但研究的重點(diǎn)大多側(cè)重于個(gè)別分類單元，而長周期持續(xù)種植桉樹人工林后土壤真菌和細(xì)菌群落變化的研究仍然匱乏。另一方面，關(guān)于種植年限對(duì)桉樹人工林土壤性質(zhì)影響的研究主要關(guān)注于同一森林類型[3]，而缺乏不同種植年限純林與天然次生林土壤質(zhì)量差異的研究，盡管有大量的研究表明天然次生林的土壤質(zhì)量優(yōu)于人工純林[，但尚不明確長周期人工純林與天然次生林土壤質(zhì)量的差異，尤其是長周期桉樹純林與天然次生林土壤質(zhì)量的差異，因?yàn)殍駱淙斯ち纸^大多數(shù)均以短輪伐期經(jīng)營為主。因此，比較不同種植年限桉樹純林與天然次生林土壤化學(xué)性質(zhì)、酶活性和微生物群落的差異意義重大。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)域位于廣西柳州市鹿寨縣國有黃冕林場，依托南寧桉樹森林生態(tài)系統(tǒng)廣西野外科學(xué)觀測研究站（黃冕站點(diǎn)）（ 24^°45^′N ， 109^°53^′E ，海拔 200～600m ）開展研究工作，研究區(qū)處于北回歸線南側(cè)，是低壓熱帶向熱帶的過渡地帶，屬于濕潤的亞熱帶季風(fēng)氣候，溫暖多雨，光照充足，無霜期長，雨熱同季、夏冬干濕明顯，年平均氣溫 20°C ，最低和最高平均月溫分別為1月 10^°C 和7月 29°C ；年均降水量 1 750～2 000mm ，季節(jié)性分布不均勻，主要集中在4一8月，年均蒸發(fā)量 1 426～1 650mm ，水分充足；主要為低山和丘陵地貌，地形起伏大，坡面險(xiǎn)峻，土壤類型為山地黃紅壤，土壤 pH 值 4.8～6.3 。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

在黃冕林場黃冕鄉(xiāng)范圍內(nèi)以林地種植桉樹年限為梯度，選取林地種植尾巨桉（Eucalyptusurophylla ×E. grandis）0.5、1.5、6、13年和天然次生林為研究對(duì)象，分別依次標(biāo)記為E1、E2、E3、E4和NF。4種桉樹純林的前茬林木均為天然次生林，且林地上均未種植過桉樹。每片桉樹林分的種植面積約為 2hm² ，任意2片林分之間的距離不超過 500m 。桉樹純林的初植密度為2m×3m ，在種植后的第1年每株施用 0.25kg 桉樹專用有機(jī)肥 [ω（N）：ω（P）：ω（K）=7：12：6] ，第2年每株施用 0.25kg 復(fù)合肥 [ω（N）：ω（P）：ω（K）= 15：5：8] 。種植桉樹的前兩年每年進(jìn)行2次除草管理，之后均沒有人為干擾。

1.2.2 土樣采集

在各類型的桉樹林分和天然次生林中，分別選擇3個(gè)代表性區(qū)塊，并在每個(gè)區(qū)塊中設(shè)置1個(gè)20m×20m 的固定樣方，總計(jì)15個(gè)固定樣方。在每個(gè)樣方中按上坡、中坡和下坡進(jìn)行采樣，在每個(gè)坡位沿等高線水平選擇3個(gè)采樣點(diǎn)，每個(gè)樣方共選擇9個(gè)采樣點(diǎn)。在每個(gè)采樣點(diǎn)去除土壤凋落物和腐殖質(zhì)后的 0～20cm 土層用土鉆隨機(jī)鉆取1個(gè)土芯，每個(gè)樣方共9個(gè)土芯，除去粗砂、植物根系后將9個(gè)土芯混合成1個(gè)土壤樣品，每個(gè)林分共獲得3個(gè)混合土壤樣品。4個(gè)桉樹種植年限和1個(gè)天然次生林共計(jì)獲得15個(gè)混合土壤樣品。從每個(gè)混合樣品中，將約 5g 新鮮土壤置于 10mL 無菌離心管中，并立即浸入液氮中帶回實(shí)驗(yàn)室置入 -80^°C 超低溫冰箱中，用于測定土壤真菌和細(xì)菌群落多樣性和組成。將每個(gè)混合土樣的另外約 500g 新鮮土壤帶回實(shí)驗(yàn)室儲(chǔ)存于 4^°C 冰箱用以測定土壤酶活性。酶活性測定結(jié)束后將剩余的新鮮土壤風(fēng)干并用于測定土壤化學(xué)性質(zhì)。

1.3 樣品分析

1.3.1 土壤化學(xué)性質(zhì)分析

使用pH計(jì)（土壤水比 1：2.5 ）測量土壤pH值[]。采用重鉻酸鉀-硫酸鹽比色法]測定土壤有機(jī)質(zhì)?？偟═N）通過凱氏定氮法[2]，并且通過堿熔-鉬銻抗分光光度法[13]測定總磷（TP）。采用堿熔火焰分光光度法測定總鉀（TK）[14]。速效氮（AN）、速效磷（AP）和速效鉀（AK）分別采用堿解擴(kuò)散法、分光光度法和火焰光度法測定[14]。通過紫外分光光度法測定過氧化氫酶（CAT）[15]。酸性磷酸酶（ACP）通過對(duì)硝基苯磷酸二鈉比色法測定[16]。通過苯酚-次氯酸鈉比色法測定脲酶（UE）[17]。采用3，5-二硝基水楊酸比色法測定蔗糖酶活性[18]。

1.3.2土壤細(xì)菌和真菌DNA提取及測序

使用PowerSoil試劑盒（美國）從 0.25g 新鮮土壤樣本中提取總基因組DNA。土壤真菌利用ITS2引物進(jìn)行擴(kuò)增（ 5^′. -GCATCGATGAAGAACGCAGC- -3^′ . 5^′. -TCCTCCGCTTATTGATATGC-3。土壤細(xì)菌利用16SrRNA基因 V3～V4 區(qū)進(jìn)行PCR擴(kuò)增[338F（ 5^′ -ACTCCTACGGGAGGCAGCA- ?3^′ 和806R（ 5^′ -GGACTACHVGGGTWTCTAAT-3^′ ）]。所有PCR反應(yīng)均采用 15μL 的Phusion 高保真PCR主混合物（新英格蘭生物實(shí)驗(yàn)室）進(jìn)行。擴(kuò)增條件包括 98^°Clmin ， ， 50°30s 72°30s ，最后 72°C5min ，共30個(gè)循環(huán)。PCR產(chǎn)物在 2% 瓊脂糖凝膠電泳，然后使用Qiagen凝膠提取試劑盒（Qiagen，德國）進(jìn)行純化。測序文庫使用TruSeq？DNAPCR無樣品制備試劑盒（Illumina，CA，USA），按照制造商的說明進(jìn)行制備。該文庫在IlluminaNovaSeq平臺(tái)（Illumina，CA，USA）上進(jìn)行測序，產(chǎn)生 250bp 的對(duì)端序列。對(duì)原始序列進(jìn)行裁剪，以去除不確定的堿基和質(zhì)量較差的序列。隨后，與SILVA138數(shù)據(jù)庫進(jìn)行比對(duì)，將相似性為 97% 的序列分組為同一操作分類單元（OTUs）。

1.4 數(shù)據(jù)處理和統(tǒng)計(jì)分析

采用單因素方差分析（One-WayANOVA）和TukeyHSD檢驗(yàn)（ ?Plt;0.05 ）檢驗(yàn)各處理間土壤化學(xué)性質(zhì)、酶活性、土壤真菌和細(xì)菌多樣性、土壤真菌和細(xì)菌優(yōu)勢真菌門的差異。對(duì)所有變量進(jìn)行正態(tài)性檢驗(yàn)（Shapiro-Wilk檢驗(yàn)， a=0.05 ）和方差齊性檢驗(yàn)（Bartlett檢驗(yàn)， α=0.05 ），并對(duì)部分變量進(jìn)行自然對(duì)數(shù)變換以滿足殘差正態(tài)性。采用主坐標(biāo)分析方法（PCoA）對(duì)不同處理?xiàng)l件下根際真菌和細(xì)菌群落的組成進(jìn)行了可視化分析，并采用置換多元方差分析檢測不同處理間真菌群落組成的差異。利用隨機(jī)森林檢驗(yàn)影響微生物群落組成的關(guān)鍵土壤指標(biāo)，并將關(guān)鍵土壤指標(biāo)與優(yōu)勢真菌和細(xì)菌門進(jìn)行冗余分析（RDA）。本研究的數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析均在SPSS22.0軟件中進(jìn)行，展示圖由R4.2.0軟件繪制。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤化學(xué)性質(zhì)及其酶活性變化

王壤化學(xué)性質(zhì)和酶活性變化結(jié)果（圖1）表明，隨桉樹種植年限延長，土壤主要營養(yǎng)物質(zhì)含量和酶活性總體呈逐漸增加趨勢，并且TN和AN在不同桉樹種植年限之間均差異顯著（ Plt;0.05 ）。

E3和E4的TP、AP、SOM、SC、ACP、CAT均顯著高于E1和E2，并且E4的AP、SC、ACP和CAT顯著高于E3，但E1和E2之間的這些指標(biāo)均沒有顯著差異。除此之外，E4的TK、AK和UE顯著高于E1、E2和E3，但E1、E2和E3之間均沒有顯著差異。這些結(jié)果表明，延長桉樹種植年限有助于提高土壤養(yǎng)分含量和酶活性，但林齡相近林分之間土壤性質(zhì)差異較小。此外，天然次生林（NF）的TP、TK、TN、AN、SOM和SC均顯著高于不同種植年限的桉樹純林（ Plt;0.05 ），然而，NF的AP、AK、ACP、CAT以及UE與E4的這些土壤指標(biāo)沒有顯著差異，僅顯著高于E1、E2和E3的這些土壤指標(biāo)（ Plt;0.05 ），這說明天然次生林與桉樹純林的土壤養(yǎng)分含量和酶活性隨桉樹種植年限延長而差異減小。

2.2 土壤真菌和細(xì)菌群落多樣性指數(shù)特征

α 多樣性指數(shù)結(jié)果（圖2）表明，桉樹土壤真菌群落的多樣性指數(shù)在不同種植年限之間差異較小，僅E1的Shannon指數(shù)顯著低于其余種植年限（ Plt;0.05 ）。然而，桉樹土壤細(xì)菌群落的多樣性指數(shù)則隨種植年限延長而呈現(xiàn)顯著增加趨勢（除Simpson指數(shù)以外， Plt;0.05 ）。這說明種植年限主要影響細(xì)菌群落多樣性，而對(duì)真菌群落多樣性影響較小。NF的真菌群落多樣性指數(shù)與桉樹純林差異較小，僅Shannon指數(shù)顯著高于E1、E2和E3，然而，NF的細(xì)菌群落Observed species、Shannon和Chao1指數(shù)均顯著高于E1、E2和E3，此外，NF的細(xì)菌群落Observed species、Shannon和Chao1指數(shù)與E4均無顯著差異。這些結(jié)果表明，天然次生林與桉樹純林的細(xì)菌群落多樣性差異明顯，但隨桉樹種植年限延長差異減小。

2.3 王壤真菌和細(xì)菌群落組成差異

優(yōu)勢真菌門相對(duì)豐度柱狀圖差異規(guī)律表明（圖3a），所有處理中最豐富的門均為子囊菌門Ascomycota和擔(dān)子菌門Basidiomycota（平均相對(duì)豐度 gt;1% ），占總真菌群落的 93.84% 以上。在真菌門水平上，Ascomycota相對(duì)豐度隨種植年限延長呈現(xiàn)增加趨勢，并且不同種植年限之間差異顯著 （Plt;0.05 ）。然而，Basidiomycota則與之相反，隨種植年限延長呈現(xiàn)逐漸降低趨勢，E4的Basidiomycota相對(duì)豐度顯著低于E1、E2和E30 ?Plt;0.05 ），并且E1和E2的Basidiomycota相對(duì)豐度顯著高于E3的Basidiomycota相對(duì)豐度（ Plt;0.05 ）。此外，NF的Ascomycota相對(duì)豐度顯著高于E1、E2、E3和E4（ Plt;0.05 ），但NF的Basidiomycota相對(duì)豐度顯著低于E1、E2和E3（ Plt;0.05 ）。優(yōu)勢細(xì)菌門差異規(guī)律表明（圖3b），所有處理中最豐富的門均為酸桿菌門Acidobacteria、綠彎菌門Chloroflexi、變形菌門Proteobacteria、疣微菌門Verrucomicrobia和放線菌門Actinobacteria（平均相對(duì)豐度 gt;1% ），占總真菌群落的 92.33% 以上。在細(xì)菌門水平上，Acidobacteria相對(duì)豐度隨桉樹種植年限延長呈現(xiàn)逐漸增加趨勢，并且E3和E4的Acidobacteria相對(duì)豐度顯著高于E1（ Plt;0.05 ）。除此之外，其余細(xì)菌門相對(duì)豐度在不同種植年限之間均無顯著性差異。另外，NF的Acidobacteria相對(duì)豐度顯著高于不同種植年限的桉樹純林 （Plt;0.05） ），但NF的其余優(yōu)勢細(xì)菌門相對(duì)豐度與桉樹純林之間沒有顯著性差異。

真菌群落PCoA結(jié)果顯示（圖4a），前兩軸解釋了總方差的 37.42% （分別為 21.85% 和15.57% ）。結(jié)合置換多元方差分析（PERMANOVA）結(jié)果表明，E1的真菌群落組成與E4和NF差異顯著（ Plt;0.01 ），E2的真菌群落組成與E4和NF差異顯著（ Plt;0.01 ），其余不同處理間真菌群落組成沒有顯著差異。細(xì)菌群落PCoA結(jié)果顯示（圖4b），前兩軸解釋了總方差的 51.46% （分別為 28.64% 和 22.82% ）。PERMANOVA分析表明，除E1與E2以外，其余種植年限相互之間細(xì)菌群落差異顯著（ Plt;0.01 ）。

2.4 土壤化學(xué)性質(zhì)和酶活性與優(yōu)勢真菌門和細(xì)菌門之間的關(guān)系

隨機(jī)森林結(jié)果（圖5）表明，影響真菌和細(xì)菌群落的關(guān)鍵土壤因子均為SC、AP、TP、TN、TK和CAT，并且這些指標(biāo)含量均在NF中最高，E1中最低。進(jìn)一步將關(guān)鍵土壤因子與優(yōu)勢真菌門和細(xì)菌門作相關(guān)性分析表明，優(yōu)勢真菌門前兩軸累計(jì)解釋了真菌門總變異的 70.48% （圖6a），其中Ascomycota與SC、AP、TP、TN、TK 和CAT顯著正相關(guān)；優(yōu)勢細(xì)菌門前兩軸累計(jì)解釋了細(xì)菌門總變異的 61.18% （圖6b），其中，Acidobacteria、WD272和Actinobacteria與SC、AP、TP、TN、TK和CAT顯著正相關(guān)，而Chloroflexi則與SC、AP、TP、TN、TK和CAT顯著負(fù)相關(guān)。

3討論

3.1 桉樹種植年限對(duì)土壤化學(xué)性質(zhì)的影響

本研究表明，土壤主要營養(yǎng)物質(zhì)含量隨桉樹種植年限延長呈逐漸增加趨勢，表明延長桉樹種植年限有助于提高土壤養(yǎng)分和酶活性，這是因?yàn)檠娱L種植年限有助于增加凋落物的養(yǎng)分歸還來補(bǔ)充養(yǎng)分的不足，從而導(dǎo)致森林土壤營養(yǎng)元素含量顯著增加[19]。然而，本研究中0.5年生和1.5年生桉樹純林之間的大部分土壤養(yǎng)分含量差異較小，但均顯著低于6年和13年生桉樹純林土壤養(yǎng)分含量。Xu等[4研究表明，相對(duì)于2年生桉樹人工林，6年生桉樹人工林土壤有機(jī)質(zhì)與常量營養(yǎng)元素均顯著降低，這主要?dú)w因于桉樹人工林在中、幼林生長階段生長迅速，需要大量的土壤元素。造成研究結(jié)果的差異可能與不同試驗(yàn)地域的土壤條件和凋落物的分解速率差異有關(guān)[4。此外，本研究幼齡（0.5年和1.5年）桉樹純林土壤養(yǎng)分含量差異較小可能與林齡相近有關(guān)。以往的大多研究均表明[20]，天然次生林的營養(yǎng)元素和有機(jī)質(zhì)含量總是高于人工純林。在本研究中，天然次生林（NF）的TP、TK、TN、AN和SOM均顯著高于桉樹純林（E1、E2、E3和E4），天然次生林的AP和AK顯著高于E1、E2和E3，但天然次生林的AP和AK則與E4之間沒有顯著差異。這表明總體上天然次生林的養(yǎng)分含量高于桉樹純林，但隨桉樹種植年限延長桉樹純林與天然次生林的土壤養(yǎng)分含量差異減小，尤其是AP和AK。天然次生林具有更高的生物多樣性，這會(huì)增加凋落物分解速率[21]，從而導(dǎo)致了天然次生林具有更高的土壤養(yǎng)分含量。然而，天然次生林具有更加豐富的樹種多樣性，這增加了對(duì)速效養(yǎng)分的需求[22]，而延長桉樹種植年限增加了凋落物的積累與分解，這可能有助于解釋E4的速效養(yǎng)分含量與天然次生林無顯著差異。

3.2 桉樹種植年限對(duì)土壤酶活性的影響

土壤酶活性的變化反映了各種生物化學(xué)過程的趨勢和強(qiáng)度，并在一定程度上代表了土壤肥力和健康狀況[23]。本研究表明，土壤酶活性變化隨桉樹種植年限延長呈增加趨勢，這說明延長種植年限對(duì)土壤酶活性產(chǎn)生了積極影響。已有的研究表明，土壤胞外酶活性與有機(jī)質(zhì)含量呈正相關(guān)[5]，即土壤胞外酶活性隨有機(jī)質(zhì)含量增加而增加。本研究中土壤有機(jī)質(zhì)含量隨種植年限延長而增加，這可能有助于形成酶-腐殖質(zhì)復(fù)合物，從而保持酶活性并延遲分解[2]。此外，0.5年和1.5年生桉樹純林土壤酶活性（ACP、CAT和UE）差異較小，但均顯著低于6年和13年生桉樹純林，這可能與不同林齡凋落物量和養(yǎng)分歸還速率有關(guān)，延長種植年限有利于凋落物積累和養(yǎng)分歸還。除此之外，本研究表明，天然次生林的ACP、CAT和UE均顯著高于E1、E2和E3，而與E4的ACP、CAT和UE之間均沒有顯著差異，這表明延長種植年限降低了桉樹純林與天然次生林之間的酶活性差異。這主要?dú)w因于土壤有機(jī)質(zhì)和養(yǎng)分含量隨林齡變化具有累積效應(yīng)[4，從而為微生物生存提供有利條件，有助于活化土攘酶活性。在本研究中，天然次生林的蔗糖酶活性（SC）顯著高于不同種植年限桉樹純林（E1、E2、E3、E4）。趙睿宇等[24]研究表明，SC與土壤有機(jī)質(zhì)含量顯著正相關(guān)，這是因?yàn)橥寥烙袡C(jī)質(zhì)含量增加活化了土壤微生物，從而促進(jìn)了SC酶活性增加。因此，本研究中天然次生林最高的土壤有機(jī)質(zhì)含量解釋了SC活性。

3.3 桉樹種植年限對(duì)土壤細(xì)菌和真菌群落的影響

在本研究中，我們表征了桉樹種植年限對(duì)土壤真菌與細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)與組成的變化。本研究表明，桉樹種植年限對(duì)土壤真菌群落多樣性指數(shù)影響較小，僅E1的Shannon指數(shù)明顯低于其余種植年限的Shannon指數(shù)，然而，隨桉樹種植年限延長，土壤細(xì)菌群落多樣性指數(shù)顯著增加（除Simpson指數(shù)外）。這表明種植年限對(duì)土壤細(xì)菌群落多樣性指數(shù)的影響大于土壤真菌群落。DeVries等[25]研究表明，在干旱條件下土壤細(xì)菌網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)崩塌，但土壤真菌網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)仍然維持穩(wěn)定，這說明土壤真菌網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性強(qiáng)于土壤細(xì)菌。這可能支持了種植年限對(duì)土壤細(xì)菌群落多樣性指數(shù)的影響大于真菌群落。Xu等[4研究表明，隨著桉樹輪伐期的延長，細(xì)菌群落多樣性呈增加趨勢，其原因是細(xì)菌群落可以利用土壤中的有機(jī)物來維持穩(wěn)定的群落結(jié)構(gòu)多樣性[2，而在本研究中延長桉樹種植年限增加了森林土壤中的土壤養(yǎng)分與有機(jī)質(zhì)，從而為土壤中的微生物營造了適宜的微環(huán)境。此外，隨著桉樹種植年限的增加，由于土壤和林下植被長時(shí)間未受到嚴(yán)重干擾，生態(tài)環(huán)境得到改善[2]，從而促進(jìn)了細(xì)菌群落多樣性顯著增加。相對(duì)于桉樹純林，天然次生林與桉樹純林之間的真菌群落多樣性指數(shù)差異較小，僅顯著增加Shannon指數(shù)，然而，天然次生林的細(xì)菌群落Observed_species、Shannon和Chao1指數(shù)顯著高于E1、E2和E3的這些多樣性指數(shù)，但天然次生林細(xì)菌群落的這些多樣性指數(shù)與E4的這些細(xì)菌群落多樣性指數(shù)無顯著差異。這可能主要是由于土壤中的速效養(yǎng)分含量（AP、AK）和酶活性（ACP、CAT和UE）導(dǎo)致的，因?yàn)樘烊淮紊趾丸駱浼兞值募?xì)菌群落多樣性指數(shù)變化與土壤養(yǎng)分含量和酶活性變化具有高度一致性。

在真菌門水平上，本研究發(fā)現(xiàn)桉樹種植年限延長顯著增加子囊菌門相對(duì)豐度（圖3a），并且天然次生林子囊菌門相對(duì)豐度均高于不同種植年限桉樹純林。子囊菌門（Ascomycota）主要是腐殖菌，能夠分解許多難降解的有機(jī)物質(zhì)，如木質(zhì)素和角蛋白，其在營養(yǎng)循環(huán)中起重要作用[]。冗余分析（RDA）的結(jié)果表明（圖6a），子囊菌門與土壤化學(xué)性質(zhì)（TP、TK、TN、AP）及土壤酶活性（CAT和SC）顯著正相關(guān)。因此，增加桉樹種植年限對(duì)土壤營養(yǎng)物質(zhì)含量的改善為子囊菌門提供了豐富的營養(yǎng)環(huán)境。另一方面，子囊菌門為王壤中最豐富的真菌類群，這可能使子囊菌門在土壤微環(huán)境中具有明顯的競爭力，這可能有助于解釋本研究中擔(dān)子菌門相對(duì)豐度隨種植年限延長呈降低趨勢。

優(yōu)勢細(xì)菌門的結(jié)果表明（圖3b），酸桿菌門與土壤化學(xué)性質(zhì)和酶活性變化具有一致性，即隨桉樹種植年限延長酸桿菌門相對(duì)豐度增加。有研究表明，酸桿菌門主要以貧營養(yǎng)細(xì)菌的形式存在于桉樹人工林土壤中，其相對(duì)豐度對(duì)土壤有機(jī)質(zhì)、全氮和硝酸鹽含量負(fù)相關(guān)[2]，這與本研究結(jié)果相反。在本研究中，酸桿菌門與TK、TN、TP、AP、CAT和SC顯著正相關(guān)（圖6b）。Liu等[28在中國東北黑土的研究中表明，酸桿菌的相對(duì)豐度與土壤養(yǎng)分含量顯著正相關(guān)，這支撐了我們的研究結(jié)果。這是因?yàn)橥寥烙袡C(jī)質(zhì)為酸桿菌的生長提供了直接的營養(yǎng)來源，有利于其生長發(fā)育。同時(shí)，這一結(jié)論也糾正了酸桿菌總是貧營養(yǎng)的認(rèn)識(shí)[29]。此外，天然次生林的酸桿菌門相對(duì)豐度均顯著高于不同種植年限的桉樹純林，這可能是土壤營養(yǎng)元素含量的變化驅(qū)動(dòng)的，因?yàn)橥寥罓I養(yǎng)元素含量的變化與酸桿菌門相對(duì)豐度變化趨勢一致，土壤關(guān)鍵營養(yǎng)元素與酸桿菌門相對(duì)豐度的顯著正相關(guān)關(guān)系證明了這一結(jié)論的正確性。

4結(jié)論

桉樹種植年限顯著影響土壤化學(xué)性質(zhì)、酶活性和微生物群落多樣性和組成。土壤主要營養(yǎng)物質(zhì)含量、酶活性和微生物群落多樣性和組成隨著桉樹種植年限增加而增加，但林齡相近幼齡（0.5年和1.5年）桉樹純林的土壤特征差異較小。此外，天然次生林的土壤質(zhì)量顯著優(yōu)于中、幼齡桉樹純林，但隨著桉樹種植年限延長到13年，天然次生林與桉樹純林土壤質(zhì)量之間的差異減小。因此，結(jié)合按樹人工林培育實(shí)際，綜合考慮可持續(xù)經(jīng)營，應(yīng)適當(dāng)延長桉樹人工林種植年限。

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[本文編校：吳毅]