WRKY基因家族在植物中的研究進(jìn)展

中圖分類號：Q943.2 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A 文章編號：1007-0435（2025）07-2059-11

doi：10.11733/j.issn.1007-0435.2025.07.002

引用格式：，等.WRKY基因家族在植物中的研究進(jìn)展[J].草地學(xué)報(bào)，2025，33（7）：2059—2069 CHEN Cai-jin，MA Lin，BAOMing-fang，etal.Research Progress ontheRoleof WRKYFamily Genes inPlants[J]. Acta Agrestia Sinica，2025，33（7） ：2059—2069

ResearchProgressontheRoleofWRKYFamilyGenesinPlants

CHEN Cai-jin ^1，2，3_. ，MA Lin1， BAO Ming-fang2，3， JIANG Qing-xue1， ZHANG Guo-hui3， ZHANG Shang-pei，GAO Ting4，LIU Wen-hui2*，WANG Xue-min1* （1.InstituteofAnimalScince，ChineseAcadeyfAgriculturalSiences，BeijingO93，hina;2.AcademyofAnimalieea

VeterinaryMedicineofQinghaiUniversityXining，QinghaiProvince86，hina;3.GuyuanBranchingxiaAcadeyofAgltural

andForestrySieces，Guyanngia56ona;4Isituteofimalience，ngiaAcadeyfgriculturadt Sciences，Yinchuan，Ningxia 75Ooo2，China）

Abstract：WRKY proteins are one of the largest families of transcription factors（TFs） found in plants.Mem bers of this family play important bidirectional regulatory roles in plant growth and development，biomass formation，secondary metabolite synthesis，and response to biotic or abiotic stresses.This paper provided acomprehensive review of the structural features and classification of WRKY TFs in plants，as well as their biological functions in plant growth and development，secondary metabolite synthesis，and biotic and abiotic stresses unearthed in the last five years，and also provided an outlook on the subsequent related studies of WRKY family members，aiming to provide technical references for further excavation of plant WRKY family members and their biological function studies.

Key Words： WRKY;Growth and development;Secondary metabolism; Biotic stress;Abiotic stress

近年來，隨著分子生物學(xué)在農(nóng)業(yè)科學(xué)研究領(lǐng)域中的滲透和深入，人們對植物基因家族的關(guān)注越來越多，研究的深度和廣度也逐漸增加。在高等植物中，WRKY蛋白作為一種最大的轉(zhuǎn)錄因子（Transcriptionfactor，TF）家族之一，廣泛參與許多生物信號網(wǎng)絡(luò)的調(diào)控，如植物生長、防御、攻擊、代謝、毛狀體和胚胎的形態(tài)發(fā)生、葉片衰老、生物量形成，以及對生物和非生物脅迫的響應(yīng)等方面[1-5]。WRKY基因家族成員SPF1最初發(fā)現(xiàn)于甘薯［Ipomoeabatatas（L.）Lam.]中，并且受聚谷氨酸（Polyglutamicacid，PGA）和蔗糖的誘導(dǎo)進(jìn)行表達(dá)。隨著對植物分子方面研究的深入，目前已在245種植物中發(fā)現(xiàn)了不同數(shù)量的WRKY基因家族成員，探索出了其在植物中的作用。前期已經(jīng)有文章詳細(xì)敘述了自WRKY基因家族成員發(fā)現(xiàn)以來各個植物中鑒定出的WRKY基因及其數(shù)量，本文總結(jié)了近5年內(nèi)分析鑒定出的WRKY基因7-66（圖1）。在植物中，WRKYTFs作為激活或抑制因子，在各種同源或異源二聚體組合中形成一個TF網(wǎng)絡(luò)，參與各種細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核過程，包括從細(xì)胞器或細(xì)胞質(zhì)到細(xì)胞核的信號事件[5]。其中主要是WRKYTFs作為微生物或病原體相關(guān)分子模式觸發(fā)免疫，或其效應(yīng)物觸發(fā)免疫，以此來正向或負(fù)向調(diào)控植物先天免疫系統(tǒng)的各個方面[6]，主要作用過程有如下2個方面，一方面是WRKYTFs通過與其他蛋白（如受體、激酶或其他的TFs）相互作用進(jìn)行交叉和自我調(diào)節(jié)[68-69]，引起級聯(lián)反應(yīng)；另一方面是與其他反式元件結(jié)合，形成動態(tài)蛋白復(fù)合物，增強(qiáng)轉(zhuǎn)錄活性[70]?；赪RKY基因家族成員在植物中的重要性，本文主要綜述了其結(jié)構(gòu)、分類，以及在生長發(fā)育、次生代謝物合成、生物和非生物脅迫下的功能，以此明確出WRKYTFs調(diào)控植物的機(jī)制，為植物WRKYTFs的進(jìn)一步研究提供參考。

1植物WRKYTFs的結(jié)構(gòu)和分類

WRKY蛋白具有長約6O個氨基酸的DNA結(jié)構(gòu)域（DNA-bindingdomain，DBD），該結(jié)構(gòu)域的特征是其由位于N端的高度保守WRKYGQK和位于C端 C₂H₂^- 或 C₂HC- 型鋅指基序組成[72]，WRKYGQK中氨基酸W，K和Y是高度保守的，但少數(shù)氨基酸殘基被替換或丟失也存在于WRKYTFs的核心序列中[73-75]。WRKYTFs根據(jù)結(jié)構(gòu)域的數(shù)量及其鋅指基序的結(jié)構(gòu)特征將其家族成員一般分為3類（I—III（圖2）：第I類具有兩個WRKY結(jié)構(gòu)域和一個 C₂H₂ 鋅指基序 （C-X_4-5-C-X_22-23H-X₁? H）^[76-78] ，其中X可以是任何氨基酸;第Ⅱ類具有一個WRKY結(jié)構(gòu)域和一個 C₂H₂ 鋅指基序，根據(jù)同源性可繼續(xù)分為5個亞類，分別是ⅡIa、IIb、ⅡIc、ⅡId和

Ⅱe[79]。WRKYTFs中第II類非單系成員仍在進(jìn)化（如 C₂H₂ 鋅指組織模式的改變），這些進(jìn)化出來的成員可以聚集到一個新的亞類（IIf）中[37.80]。第III類具有一個WRKY結(jié)構(gòu)域和一個 C₂HC（C-X₇ -C- ?X₂₃ 1H-X₁. -C）鋅指基序[81]。WRKYTFs成員除了具有WRKY結(jié)構(gòu)域和鋅指結(jié)構(gòu)外，一些成員還包含其他結(jié)構(gòu)，如亮氨酸拉鏈、核定位信號（NLS）、絲氨酸/蘇氨酸富集區(qū)、谷氨酰胺富集區(qū)、脯氨酸富集區(qū)、激酶結(jié)構(gòu)域等結(jié)構(gòu)，這些結(jié)構(gòu)可能賦予WRKYTFs不同的轉(zhuǎn)錄調(diào)控功能[80.82-83]。植物進(jìn)化分析研究結(jié)果顯示，第I類WRKYTFs可能是先于第II和III類的WRKYTFs出現(xiàn)的，這主要是因?yàn)镮I類和III類WRKYTFs成員的C端結(jié)構(gòu)域與I類是共享的[69]WRKYTFs根據(jù)結(jié)構(gòu)域的系統(tǒng)發(fā)育情況、保守結(jié)構(gòu)域和內(nèi)含子的位置將其家族成員一般分為5組，分別是I組（I-N端和I-C端）Ia-IIb、Ic、IId-Ie和III組[83]。WRKYTFs根據(jù)內(nèi)含子插入位置將其家族成員分為2類，第1類是剪接位點(diǎn)位于精氨酸密碼子的2Gs之間，且含有R型內(nèi)含子的WRKYTFs（IIa和IIb亞型），第2類是剪接位點(diǎn)位于氨酸密碼子的前面，且含有V型內(nèi)含子的WRKYTFs[83]。

WRKY結(jié)構(gòu)域中的七肽序列WRKYGQK雖然是高度保守的，但也存在氨基酸殘基被替代，或WRKY氨基酸被其他不同類型的氨基酸所替代，比如WRKYGQK中的“Q\"被“E\"“N\"\"H\"“K\"“R\"等替換[85]，WRKY基序被WIKY，WRMC，WRIC，WKKY，WVKY，WKRY，WSKY，WRRY，WSK，WKRY，WVKY和WKKY所替代[86]，WRKY金屬螯合鋅指基序中保守的His殘基被Cys殘基所取代[87]。另有研究發(fā)現(xiàn)，在擬南芥（Arabidopsisthali-ana）、丹參（Saluiamiltiorrhiza）和菜豆（Phaseolusulgaris）中存在功能未知的HARF基序（RTGHARFRR（A/G）P），以及在擬南芥、水稻（OryzasativaL.）、栽培大豆（Giycinemax（L.）Merr.）、甘草（GlycyrrhizauralensisFisch.）等植物中發(fā)現(xiàn)存在coat家族基序（30個氨基酸）DivIVA超家族基序（63個氨基酸）和SerS超家族基序（61個氨基酸）[37]。同時在擬南芥WRKY家族成員中也報(bào)道了鈣調(diào)素（CaM）結(jié)構(gòu)域和WRKY家族IId亞類植物鋅簇（長42個氨基酸殘基）的序列存在差異。例如，已在擬南芥[88]、甘草[37]和麻風(fēng)樹（JatrophacurcasL.）[89上發(fā)現(xiàn)了位于WRKY結(jié)構(gòu)域N末端上游的鋅簇被鋅指基序取代。這些WRKY的特定特注：AvenasatiuaL.，燕麥；Ophiorrhizapumila，短小蛇根草;Siraitiasiamensis，翅子羅漢果；PinusmassonianaLamb.，馬尾松；Platy-codongrandiflorus，桔梗；Cynanchumthesioides，地梢瓜；Glycyrrhizaglabra，甘草;Eucalyptusglobulus，藍(lán)桉樹;MiscanthussinensisAnderss，芒莖;Citrussinensis，甜橙;Poncirustrifoliata，枸橘;CarthamustinctoriusL.，紅花;Dalbergiaodorifera，降香;Loropetalumchi-nensevar.rubrum，紅花木;Arachis hypogaea，花生;BetulaplatyphyllaSuk.，白樺;JuglansregiaL.，核桃;VacciniummyrtillusL.，黑果越橘；Akebiatrifoliata，三葉木通；Hordeumvulgaresubsp.Sponteneum，野生大麥;Hordeumvulgaresubsp.Vulgare，栽培大麥；Rhododendronsimsii，杜鵑花；Dendrobiumcatenatum，石斛蘭；Artemisiaannua，黃花蒿；Taraxacumantungense，丹東蒲公英；Jasminumsambac，茉莉花；Musaacuminata，香蕉；Passifloraedulis，雞蛋果；Corchoruscapsularis，黃麻；CaraganakorshinskiiKom.，檸條；AlliumsatiuumL.，大蒜；Calohypnumplumiforme，大灰蘚;Saccha-rumspontaneum，甘蔗；Petuniahybrida，矮牽牛;Forsythia suspensa（Thunb.）Vahl，連翹;Liliumregale，百合;Liriodendronchinense，鵝掌征序列在核苷酸水平甚至氨基酸水平上的差異增大，進(jìn)一步證實(shí)了WRKY超級家族的多樣性。蛋白質(zhì)的這種不斷變化和適應(yīng)性可能是為了有效地滿足因條件變化而產(chǎn)生的適應(yīng)現(xiàn)象，從而培育出具有頑強(qiáng)生命力的植物[80.90-91]。WRKY TFs是通過與靶基因啟動子區(qū)W-box（TTGAC（C/T））順式作用元件的特異性結(jié)合[92-93]，以此調(diào)控WRKY靶基因的共表達(dá)，另外還可以結(jié)合糖響應(yīng)元件SURE來調(diào)節(jié)轉(zhuǎn)錄表達(dá)[94]，以上幾種方式的結(jié)合最終都能實(shí)現(xiàn)細(xì)胞內(nèi)穩(wěn)態(tài)[85]，達(dá)到調(diào)節(jié)生理過程，發(fā)揮生物學(xué)功能[95]和應(yīng)對各種因素變化的作用[80]。有研究表明，植物中大量的WRKYTFs參與了多種分子調(diào)控網(wǎng)絡(luò)，W-box序列的側(cè)翼與WRKYTFs的分子識別機(jī)制可能還有關(guān)聯(lián)[96]，具體有待于進(jìn)一步的深入研究。楸;Gentianamacrophylla，大葉龍膽

2 WRKY在調(diào)控植物生長發(fā)育中的功能

近年來，隨著各個植物中WRKY基因被分離出來，以及對其功能和調(diào)控網(wǎng)絡(luò)的深入研究發(fā)現(xiàn)，WRKYTFs不僅僅是在植物應(yīng)對各種環(huán)境刺激中特異性結(jié)合靶基因進(jìn)行調(diào)控，而且它在植物的生長發(fā)育過程中也發(fā)揮了重要的作用。種子休眠與萌發(fā)是植物生命周期中的重要時期，而WRKYTFs在這一過程中扮演著重要的角色。它們作為正調(diào)控或負(fù)調(diào)控因子，通過調(diào)控內(nèi)源激素代謝和信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑，響應(yīng)溫度、光照、水分以及植物激素等內(nèi)外環(huán)境變化的信號，從而促進(jìn)植物的繁衍與生存[97]。當(dāng)植物進(jìn)入營養(yǎng)生長階段時，WRKYTFs同樣發(fā)揮著重要的調(diào)控作用。在這一階段，植物需要不斷地進(jìn)行細(xì)胞分裂和分化，以形成各種組織和器官。WRKYTFs通過調(diào)控相關(guān)基因的表達(dá)，參與了下胚軸、根、莖、葉等多種組織和器官的發(fā)育過程[98-102]。例如，它們可以調(diào)控細(xì)胞分裂素等植物激素的合成和信號傳導(dǎo)，從而影響細(xì)胞的分裂和分化速率；同時，它們還可以調(diào)控細(xì)胞壁的形成和細(xì)胞間的物質(zhì)運(yùn)輸?shù)冗^程，從而確保植物組織的正常發(fā)育和構(gòu)建。當(dāng)植物的營養(yǎng)生長達(dá)到一定階段，并積累充足的養(yǎng)分后，它們將進(jìn)入生殖生長階段。在這一階段，WRKYTFs同樣發(fā)揮著重要的調(diào)控作用。它們廣泛參與到開花誘導(dǎo)[103]、配子體發(fā)生[104]和種子發(fā)育[105]等過程中，確保植物能夠順利完成生殖生長并產(chǎn)生后代。例如，WRKYTFs可以通過調(diào)控開花相關(guān)基因的表達(dá)，影響植物的開花時間和花器官的發(fā)育；同時，它們還可以調(diào)控種子發(fā)育過程中相關(guān)基因的表達(dá)，從而影響種子的形態(tài)、大小和萌發(fā)能力等特性[106]，具體WRKYTFs調(diào)控植物生長發(fā)育的功能見表1?？傊?，通過WRKYTFs的精準(zhǔn)調(diào)控，實(shí)現(xiàn)了植物應(yīng)對各種環(huán)境刺激和生長發(fā)育之間的平衡。

3 WRKY在調(diào)控次生代謝物中的功能

植物次生代謝產(chǎn)物在植物建立、生存，以及與其他物種之間的生態(tài)關(guān)聯(lián)中起著至關(guān)重要的作用。它們在特定發(fā)育階段的不同組織或器官中合成，不僅提供了許多有價值的天然產(chǎn)物之外[114]，還對各種生物和非生物等環(huán)境刺激做出反應(yīng)[115]。比如，它們不僅在水果的氣味、味道、顏色以及花朵的顏色中發(fā)揮作用，而且也能作為種子傳播者和傳粉者的吸引物[116-117]。同時，次生代謝物還具有防御功能，可以作為抵御病原體入侵屏障和食草動物的威懾者，并能保護(hù)植物免受紫外光等非生物脅迫。另外，也可作為天然的藥物和香料，目前被人類廣泛利用[18-19]。WRKYTFs是許多次級代謝途徑的關(guān)鍵調(diào)控因子，參與調(diào)控次生代謝物的生物合成和積累[115]。如苯丙醇、生物堿、花青素、萜烯、茶醛素和植物醛素[120]。如 VqWRKY56 與VqbZIPC22的相互作用促進(jìn)了類黃酮途徑基因VuCHS3，VuLAR1和 的激活，導(dǎo)致原花青素的積累，原花青素積累介導(dǎo)葡萄對白粉病的防御反應(yīng)[121]；OsMKK10-2-OsMPK3/6-OsWRKY31模塊參與水稻茶醛素生物合成，調(diào)節(jié)防御和生長[122]；NaWRKY3通過調(diào)控植物抗菌素東茛巖堿和東茛蕓堿的生物合成，介導(dǎo)野生煙草侵染后的防御反應(yīng)[123]；LrWRKY3/27在干旱脅迫和MeJA（一種茉莉酸甲酯）處理下介導(dǎo)石蒜天竺葵苷-3-O-葡萄糖苷-5-O-阿拉伯糖苷以及花青素-3-O-sambubio昔花青素等的積累[124]；AsWRKY44通過直接結(jié)合到沉香倍半萜合成酶1（ASS1）基因的啟動子中來抑制其啟動子活性，是損傷誘導(dǎo)的ASS1轉(zhuǎn)錄的關(guān)鍵負(fù)調(diào)控因子，是沉香中倍半萜生物合成的關(guān)鍵核心[125]。

4 WRKY在植物響應(yīng)生物和非生物脅迫中的功能

在植物的生長發(fā)育過程中，它們要面臨各種生物和非生物脅迫，如病原體、害蟲、雜草、干旱、寒冷、高溫、鹽堿、重金屬等。這些脅迫不僅影響植物的代謝活動，還會限制其生長發(fā)育，甚至可能導(dǎo)致植物死亡[85]。然而，植物本身具有一種非凡的內(nèi)在能力，可以感知到各種各樣的環(huán)境信號，使它們能夠應(yīng)對各種各樣的壓力源[80]。因此，了解植物應(yīng)對以上脅迫的響應(yīng)機(jī)制以及如何適應(yīng)這些脅迫，對于植物的生長發(fā)育和繁衍至關(guān)重要。研究表明，在植物應(yīng)對各種生物和非生物脅迫的響應(yīng)中，WRKYTFs通過調(diào)節(jié)植物激素信號轉(zhuǎn)導(dǎo)通路，發(fā)揮了重要生物學(xué)功能和作用機(jī)制[86]

植物在遭受生物脅迫時，其應(yīng)激感知就激活了激素（乙烯、茉莉酸和水楊酸（Salicylicacid，SA）等的信號通路，進(jìn)而改變相關(guān)基因的轉(zhuǎn)錄水平和蛋白質(zhì)表達(dá)，從而響應(yīng)不同的生物脅迫。內(nèi)源性SA是由異氯酸鹽（底物）和苯丙氨酸解氨酶途徑合成的[126]。其中WRKYTFs調(diào)控與SA生物合成和SA信號通路相關(guān)的基因，比如，擬南芥中的WRKY28與IC合成酶1（ICS1）基因啟動子的直接結(jié)合激活了ICS1的表達(dá)，這是SA生物合成的重要步驟[127]。菊花[Chry-santhemum x morifolium（Ramat.）Hemsl.]中的CmWRKY15-1與CmNPR1的互作可能激活下游PR1/2/10基因的表達(dá)，從而增強(qiáng)對毛銹菌感染的抗性[128]。棉花（Gossypium hirsutum L.）中的GhWRKY7O通過上調(diào)與SA信號通路相關(guān)的PR1和NPR1基因的表達(dá)，負(fù)向調(diào)節(jié)對大麗花黃萎病的防御反應(yīng)[129]。番茄中的SlWRKY8基因的過表達(dá)導(dǎo)致兩個病原體相關(guān)基因SlPRla1和SIPR7的轉(zhuǎn)錄水平升高。SWRKY8在植物對病原體感染的免疫反應(yīng)中起著積極的調(diào)節(jié)作用[130]。GmWRKY40在大豆疫霉菌侵染后均能強(qiáng)烈誘導(dǎo)表達(dá)，沉默GmWRKY40基因使大豆疫霉菌的易感性增強(qiáng)。GmWRKY40在大豆植物對疫霉菌的反應(yīng)中可能起正調(diào)節(jié)作用[131]。楊樹中的 PsnWRKY70 過表達(dá)，激活了 MAPK（PsnM2K4，PsnMPK3 和PsnM3K18）和CDPK（PsnCDPKL、PsnCDPKW、PsnCDPKS和PsnCDPKQ）級聯(lián)基因，增強(qiáng)對交替真菌的抗性[132]。

植物在遭受非生物脅迫時，除了在表型（葉片衰老和脫落、芽和根生長抑制果實(shí)變色或損傷、植株可在短時間死亡）133]和生理生化（植物細(xì)胞膜和抗氧化系統(tǒng)被破壞，光合功能受到影響，滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的積累也會發(fā)生變化）[134]等方面發(fā)生一定程度的改變以應(yīng)對脅迫之外，還在分子水平上對這種脅迫做出響應(yīng)。植物通過自身復(fù)雜的調(diào)控機(jī)制來適應(yīng)不斷變化的外部環(huán)境。據(jù)報(bào)道，多種非生物因素可誘導(dǎo)WRKYTFs調(diào)控相關(guān)的基因來增加植物對脅迫的耐受性（圖3）。如Liu等[135]從葡萄中分離出的 VvWRKY28 基因轉(zhuǎn)入擬南芥后，大大提高了轉(zhuǎn)基因擬南芥對低溫和高鹽的耐受性。Huang等[136]從水稻中鑒定出的 OsWRKY54 基因缺失會導(dǎo)致水稻莖部Na積累增加，對鹽脅迫的敏感性增強(qiáng)。 w_u 等[137]從云南楊樹中分離出的 PyWRKY75 基因過表達(dá)促進(jìn)了轉(zhuǎn)基因楊樹在自然條件和鎘（Cd）脅迫下的生長，保護(hù)了楊樹免受鎘中毒。Sheng等[138]從擬南芥中克隆的AtWRKY13基因功能缺失導(dǎo)致Cd積累和敏感性增加。Shu等[139]從黃豆（Glycinemax（L.）Merr.）中分離出的 GmWRKY81 在鋁脅迫下過表達(dá)后，其相對根伸長、根重、根深、根長、根尖體積、根尖數(shù)和過氧化物酶活性增加，表明大豆耐鋁能力增強(qiáng)。Han等[140]從蘋果中分離出的MxWRKY55 導(dǎo)入擬南芥中進(jìn)行過表達(dá)，可顯著提高耐鐵性和耐鹽性。Zhu等[141]從耐鹽花生M34突變體中分離出 AhWRKY75 基因，鹽脅迫誘導(dǎo)這個基因過表達(dá)，使得轉(zhuǎn)基因花生的耐鹽性增強(qiáng)。Hu等[142]從陸地棉花中鑒定出了作為干旱耐受性的轉(zhuǎn)錄正調(diào)節(jié)因子GhWRKY1-ike基因在擬南芥中過表達(dá)，增強(qiáng)了抗旱能力。Liu等[143]從杜梨中鑒定出的 PbrWRKY53 基因在煙草和烏蘇梨中的異位表達(dá)增強(qiáng)了對干旱脅迫的耐受性。Lim等[144]從水稻中分離出的OsWRKY5基因在干旱脅迫、NaC1、甘露醇和ABA處理下降低了表達(dá)，是一種干旱脅迫耐受性的負(fù)調(diào)節(jié)因子，其失活或?qū)sWRKY5關(guān)鍵靶點(diǎn)的操縱可能有助于提高水稻品種的抗旱性。Wu等[145]從百合（Lilium longiflorum）中鑒定并分離出的 LlWRKY22 在百合中過表達(dá)提高了耐熱性，是一個新的熱應(yīng)激反應(yīng)調(diào)節(jié)劑。總之，WRKYTFs通過調(diào)控與非生物脅迫響應(yīng)相關(guān)的基因表達(dá)，觸發(fā)非生物脅迫的信號級聯(lián)網(wǎng)絡(luò)，以及通過調(diào)控抗氧化酶的活性、活化轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白等途徑對植物非生物脅迫的耐受性起到正向或負(fù)向的調(diào)控作用。

5 總結(jié)與展望

WRKY蛋白是植物中存在的一種轉(zhuǎn)錄因子，對植物的生長發(fā)育和抗環(huán)境刺激等方面起著雙向調(diào)控作用。迄今為止，研究人員已在多種植物中對不同的WRKY基因家族成員的結(jié)構(gòu)、功能、分類、調(diào)控機(jī)制進(jìn)行了深入研究。然而，目前仍有許多的WRKY基因家族成員未被分離出，其調(diào)控機(jī)制或功能也未被挖掘，這就需要進(jìn)一步對WRKY基因家族成員進(jìn)行探究。此外，由于這個龐大的WRKY基因家族成員在參與植物信號通路調(diào)控過程中存在重疊或串?dāng)_的現(xiàn)象，但這些調(diào)控機(jī)制尚不明了，需要進(jìn)一步進(jìn)行研究來明確。WRKY蛋白通常含有細(xì)胞核定位信號肽，能夠?qū)Π谢蚱鹫{(diào)控作用，但這種調(diào)控機(jī)制也仍然不清晰，需要深人研究。某些WRKY蛋白還具有亮氨酸拉鏈（Leucinezipper）等結(jié)構(gòu)域，能夠增強(qiáng)其和目標(biāo)基因啟動子中W-box的結(jié)合能力，未來需要對這些結(jié)構(gòu)進(jìn)行更深入的研究，以此更全面的理解WRKY蛋白與DNA的結(jié)合狀態(tài)，理解WRKY的調(diào)控機(jī)制。大量的研究已經(jīng)表明，WRKY基因家族成員不僅參與植物的抗逆性響應(yīng)，還介導(dǎo)植物的生長發(fā)育過程。例如調(diào)控種子休眠與萌發(fā)、幼苗形態(tài)發(fā)生、開花時間以及配子發(fā)育等。未來研究可以進(jìn)一步揭示更多WRKY基因家族成員在植物生長發(fā)育中的新功能，特別是與植物產(chǎn)量和品質(zhì)密切相關(guān)的方面。

綜上所述，WRKY基因家族作為高等植物中重要的轉(zhuǎn)錄因子家族之一，在植物的生長發(fā)育、抗逆性等方面發(fā)揮著不可或缺的生物學(xué)功能。未來，我們期待通過深入研究WRKY家族中基因的結(jié)構(gòu)與功能、抗逆性機(jī)制、生長發(fā)育角色等方面的工作，為揭示植物生長發(fā)育和抗逆性的分子機(jī)理提供新的視角和方法。同時，這些研究也將為作物育種和農(nóng)業(yè)生產(chǎn)提供新的基因資源和技術(shù)參考。

參考文獻(xiàn)

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（責(zé)任編輯付宸）