不同形態(tài)氮添加對晉北農(nóng)牧交錯帶草地生物量的影響

中圖分類號：S812.2 文獻標識碼：A 文章編號：1007-0435（2025）07-2198-08

doi：10.11733/j.issn.1007-0435.2025.07.015

引用格式：，等.不同形態(tài)氮添加對晉北農(nóng)牧交錯帶草地生物量的影響[J].草地學報，2025，33（7）：2198一2205ZHONG Hua，HAO Jie，LIANG Wen-jun，et al.Effcts of Various Nitrogen Forms Addition on Grassland Biomassin the Agro-Pastoral Ecotone in Northern Shanxi[J].Acta Agrestia Sinica，2O25，33（7）：2198-2205

Effects of Various Nitrogen Forms Addition on Grassland Biomass in the Agro-Pastoral Ecotone in Northern Shanxi

ZHONG Hua ^{1，3，4} ，HAO Jie ^{2，3，4} ， LIANG Wen-jun ^{1，3，4}_. ， Gao Yang-yang ^{.1，3，4} ，LI Lang ^{1，3，4} ， WANG Ya-nan ^1，3，4 WANG Chang-hui ^{1，3，4} ， DONG Kuan-hu1.3.4* （1.Collgedsit；i

AgriculturalUesitigirceinaKboatosdlocaroteo Germplasm InnovationTaiguhaniProvince3O8o，China;4.YouuLoessPlateauGassandEcosystemResearchStatonYouy， Shanxi Province O37200，China）

Abstract：At present，the effects of various nitrogen forms on grassland productivity in the Agro-pastoral eco tone of northern Shanxi remain poorly elucidated.To investigate the efects on grassand biomass and its allocation between aboveground and belowground components，the study was conducted with six treatments：control，ammonium nitrate，ammonium sulfate，ammonium bicarbonate，urea，and slow-release urea.The results showed that various forms of nitrogen adition increased aboveground，belowground，and total biomass by increasing plant community diversity，height，and cover. Notably，the addition of NH₄NO₃ significantly elevated soil inorganic nitrogen content，resulting in the greatest increase in aboveground biomassIn contrast， the urea treatment resulted in a moderate rise in soil inorganic nitrogen，which promoted root growth and thus increased the alocation ratioof belowground biomass.This study revealed the varied efects of various nitrogen forms on plant biomass allocation and emphasized the positive effect of a urea input of 10g?m^-2?a^-1 on maintain ing the productivity of grasslands in the Agro-pastoral ecotone of northern Shanxi.

Key words： Biomass;Nitrogen compounds ; Agro-pastoral ecotone; Plant communities ;Urea

自20世紀中期以來，隨著化石燃料燃燒和農(nóng)業(yè)化肥的大量使用，使得陸地生態(tài)系統(tǒng)活性氮輸入急劇增加[1]。氮素作為植物生長的必需大量營養(yǎng)元素之一，外源氮輸入的增加會使植物群落結(jié)構(gòu)和土壤理化性質(zhì)發(fā)生改變，進而影響植物群落生物量[2-4]。植物群落生物量是大多數(shù)陸地生態(tài)系統(tǒng)中能量的主要來源，支撐著陸地生態(tài)系統(tǒng)的服務(wù)功能與穩(wěn)定性[5。因此，全面理解不同形態(tài)氮添加對草地植物群落生物量的影響對于維持可持續(xù)的草地生態(tài)系統(tǒng)功能至關(guān)重要。

外源氮輸入往往提高了草地植物群落凈初級生產(chǎn)力，但降低了物種多樣性[6-7]。已有許多研究關(guān)注了不同形態(tài)外源氮輸入對草地植物群落結(jié)構(gòu)及生產(chǎn)力的影響，但結(jié)果并不一致。這可能對外源氮輸入背景下，草地生產(chǎn)力的評估帶來很大的不確定性[8-10]。大氣沉降的氮化學組成包括無機化合物（如NH₄⁺ ， NO₃^- ）和有機化合物（如尿素、胺和氨基酸）[11-12]?，F(xiàn)有的研究表明，不同形態(tài)氮添加對土壤養(yǎng)分循環(huán)、土壤微生物活性和pH值有不同的影響[13-15]。Wang等[14]研究表明，有機氮與無機氮在土壤中具有不同的化學特性和轉(zhuǎn)化過程，增加有機氮輸入的比例在一定程度上降低了氮對土壤的酸化程度。此外，不同形態(tài)氮輸入也會影響微生物參與的土壤氮轉(zhuǎn)化過程，進而影響土壤中氮素可利用性16。由于植物對酸性環(huán)境的耐受性以及對氮素利用效率存在差異，因此，不同形態(tài)氮添加對植物群落結(jié)構(gòu)及其生物量的影響不同[17]。Ke等[18]研究表明，增加有機氮與無機氮的輸入比例，降低了植物多樣性損失，但對生物量無顯著影響。而Majumder等19研究表明，將硝酸銨肥料改為尿素時，無機氮和有機氮對植物群落生物量和多樣性的影響無顯著差異。由此可見，未來還需要準確評估不同形態(tài)氮添加對植物群落結(jié)構(gòu)及生物量的影響。此外，最近的一項整合分析表明，氮添加在增加土壤氮素可利用性的條件下，可能會誘導更多的生物量分配到植物地上部而不是地下部20。改變生物量分配是最大化植物生長速率、生存和適應(yīng)外界環(huán)境波動的基本方式之一[21]。自然生態(tài)系統(tǒng)中土壤氮的有效性和植物生物量分配之間存在很強的相關(guān)性[22]。在解除土壤中的氮對植物生長限制的情況下，植物更傾向于分配更多的地上生物量來獲取更多的光資源[20。由于不同形態(tài)的氮添加對氮素可利用性的影響不同，它們對植物群落生物量分配的作用也呈現(xiàn)出明顯差異。然而，目前關(guān)于不同形態(tài)氮添加對植物生產(chǎn)力和地下生物量分配的具體影響的研究仍較為缺乏。

晉北農(nóng)牧交錯帶的草地不僅是維持區(qū)域生態(tài)平衡的關(guān)鍵屏障，也是支撐當?shù)匦竽翗I(yè)可持續(xù)發(fā)展的基石。然而，這些草地的生態(tài)系統(tǒng)極為脆弱，加之貧瘠的土壤肥力，使得它們極易遭受人類活動和氣候變化的雙重影響，從而對草地生態(tài)系統(tǒng)的服務(wù)功能構(gòu)成了嚴重威脅。因此，本試驗依托2017年在普北農(nóng)牧交錯帶草地建立的不同形態(tài)氮添加試驗平臺，通過對比分析不同氮形態(tài)（硝酸銨、硫酸銨、碳酸氫銨、尿素、緩釋尿素）對植物群落生物量及生物量分配的影響，系統(tǒng)評估不同氮形態(tài)對草地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的影響，以期為制定合理的氮肥管理措施和草地保護策略提供科學依據(jù)，進而促進晉北農(nóng)牧交錯帶草地的可持續(xù)利用和生態(tài)平衡。

1 材料與方法

1. 1 試驗地概況

本研究在位于中國北方農(nóng)牧交錯帶的典型地區(qū)—山西省右玉縣黃土高原草地生態(tài)系統(tǒng)研究站 ?39^° 59^′48^′′N，112^°19^′40^′′E） 開展。該地區(qū)年均降水量為425mm ，年均氣溫為 4.6^°C ，月平均氣溫最低為1月的-14.0^°C ，最高為7月的 。試驗期間，2020年和2021年降雨量分別為 460mm 340mm ；月平均氣溫分別為 3.6^°C，5.8^°C（ 圖1）。無霜期為 94-146d ，研究地點的土壤類型為栗鈣土，優(yōu)勢種為賴草（Leymus secalinus）[23-25]

1.2 試驗設(shè)計

如圖2所示，試驗采用完全隨機區(qū)組設(shè)計，共設(shè)置6個處理，分別為對照（CK）、硝酸銨 （NH₄NO₃ AN）硫酸銨[ （NH₄）₂SO₄ ，AS]、碳酸氫銨 （NH₄HCO₃ AC）尿素 CO（NH₂）₂ ，UN和緩釋尿素（RUN）。每個處理6個重復(fù)，共36個實驗小區(qū)，每個小區(qū)面積為7m×9m ，小區(qū)之間間隔 1m ，區(qū)組之間間隔 2m 。氮添加處理從2017年開始，各小區(qū)每年5月初一次性添加 10g?m^-2?a^-1 的氮化合物[26]。

1.3 測定指標及方法

1.3.1植物群落豐富度、多度、高度、蓋度與生物量的測定2017年在每個小區(qū)設(shè)置1個 1m² 的永久樣方，并在2020一2021年8月中旬對這些樣方進行植物群落調(diào)查。樣方內(nèi)出現(xiàn)的物種總數(shù)為群落豐富度；所有物種株/叢數(shù)的總和作為群落的多度。采用網(wǎng)格目測法測定群落蓋度[27]。從每個樣方中隨機測定5株同種植物的高度，并計算平均值，以此作為該物種的自然高度，在對每個物種的自然高度取均值后即為群落高度[28]。在永久樣方框旁，采用收獲法測定 0.2m×1m 樣方框內(nèi)所有活體植物及凋落物生物量，并將其轉(zhuǎn)換為每平米的生物量作為植物地上生物量（Above-groundbiomass，AGB）。在完成地上生物量采集的樣方框中，用直徑 7cm 的土鉆分別取 0～10cm ， 10～20cm 20～30cm 30～ 40cm 四層土壤，分層放入根袋，用清水沖洗后收集根系，然后用烘箱 （65^°C，48h） 烘干至恒重后稱重記錄地下生物量（Below-groundbiomass，BGB）。地上與地下生物量之和為總生物量（Totalbiomass，TB）。地下生物量分配 （f_BGB） 即地下生物量在總生物量的占比，計算如下[29]：

f_BGB=BGB/（AGB+BGB）

1.3.2土壤樣品采集、土壤溫度、含水量及無機氮含量的測定在2020—2021年生長季（5—9月），每月用數(shù)顯式溫度計（M-SP-E-17，北京）與TDR（Timedomainreflectometry，美國）測定4次（每次間隔一周） 0～10cm 土壤溫度（Soil temperature，ST）和土壤含水量（Soilmoisture， SM） 。8月初，在試驗小區(qū)隨機選取3個點用內(nèi)徑為 3cm 的土鉆取 0～10cm 深的土樣，混合為一個樣品，取 10g 過 2mm 篩后的鮮土用體積為 50mL 濃度為 0.5mol?L^-1 的 K₂SO₄ 溶液浸提，再用流動分析儀（SEALAutoAnalyzer3，德國）測定土壤無機氮（Inorganic nitrogen，IN）含量。

1. 4 數(shù)據(jù)分析

利用混合線性模型（Linearmixedeffectsmodels，LMEs）分析不同形態(tài)氮添加、年份及它們之間的交互作用對fBGB，AGB，BGB，TB，ST，SM，IN、植物群落豐富度、多度、高度、蓋度的影響，其中區(qū)組則被視為隨機效應(yīng)的因子。Duncan多重比較法用來檢驗不同處理之間的效應(yīng)。利用R軟件（版本4.2.O）中的\"nlme\"和\"corrplot\"包，分別執(zhí)行了混合線性模型和相關(guān)性分析[30-31]。其他所有分析均采用R軟件進行。圖表的制作采用Origin2021軟件。

2 結(jié)果與分析

2.1不同形態(tài)氮添加對生物量的影響

不同形態(tài)氮添加顯著增加了AGB（表1，圖3a，Plt;0.05） ；兩年的均值表明，與對照相比，AGB在AN處理增加的幅度最大，AC處理最?。籄N，AS，AC，UN，RUN處理下分別增加了 80.7%，74.2% 37.2% ！ 63.0% ， 61.9% （圖3b）。不同形態(tài)氮添加顯著增加了BGB（表1，圖3 ∴Plt;0.05） ；兩年的均值表明，BGB在UN處理增加的幅度最大，AC處理最?。籄N，AS，AC，UN，RUN處理下分別增加了22.5% 43.4% 6.6% ，69. 5% 32.2% （圖3d）。不同形態(tài)氮添加也顯著增加了TB（表1，圖3e， Plt; 0.05）；兩年的均值表明，TB在UN處理增加的幅度最大，AC處理最小;AN，AS，AC，UN，RUN處理下分別增加了 43.7% ， 56.8% ， 18.9% ， 72.2% ，44.9% （圖3f。重復(fù)測量方差分析的結(jié)果表明，年份及其與不同形態(tài)氮添加的交互作用對AGB，BGB，TB無顯著影響（表1）。

重復(fù)測量方差分析的結(jié)果表明，年份及其與不同形態(tài)氮添加的交互作用對 f_BGB 無顯著影響，但不同形態(tài)氮添加對其有顯著影響（表 1，Plt;0.05） 。2020年，相比與對照，AN，AS，AC，RUN處理下分別降低了 16.4%，4.7%，8.4%，7.1% ;而UN處理增加了9.0% 。2021年，不同形態(tài)氮添加處理也降低了 f_BGB （圖4a）。兩年的均值表明，與對照相比，AN，AS，AC，RUN處理下分別降低了 12.4%，4.4%，6.3% 5.0% ;而UN處理增加了 3.0% （圖 4b ）。

2.2不同形態(tài)氮添加對植物群落豐富度、多度、高度與蓋度的影響

不同形態(tài)氮添加顯著降低了2020年與2021年植物群落物種豐富度（表2，圖5a， ?Plt;0.05） ；兩年的均值表明，與對照相比，物種豐富度在AN，AS，AC，UN，RUN處理下分別降低了 23.8% ，31. 7% ，20.6% ， 38.1% ， 30.2% （圖5b）。不同形態(tài)氮添加對植物群落多度無顯著影響（表2，圖5c-d）。不同形態(tài)氮添加顯著增加了植物群落高度（表1，圖5e，Plt;0.05） ；兩年的均值表明，與對照相比，植物群落高度在UN處理增加的幅度最大，AC處理最??；AN，AS，AC，UN，RUN處理下分別增加了 66.1% ，62.6% ，33. 7% ， 84.9% ， 58.7% （圖5f）。不同形態(tài)氮添加顯著增加了植物群落蓋度（表2，圖 5g Plt; 0.05）；兩年的均值表明，與對照相比，植物群落蓋度在AN，AS，UN，RUN處理下分別增加了18.2% ， 16.8% ， 12.4% ，22. 1% （圖 5h 。重復(fù)測量方差分析的結(jié)果表明，年份及其與不同形態(tài)氮添加的交互作用對植物群落豐富度，多度，高度與蓋度無顯著影響（表2）。

2.3不同形態(tài)氮添加對土壤溫度、土壤含水量與無機氮含量的影響

重復(fù)測量方差分析的結(jié)果表明，不同形態(tài)氮添加顯著降低了ST；2020年各處理下的ST顯著低于2021年（表3，圖6a， Plt;0.05） ；兩年的均值表明，與對照相比，ST在AN，AS，AC，UN，RUN處理下分別降低了 13.1%，9.6%，5.3%，10.4%，10.5%（K] 6b）。不同形態(tài)氮添加及其與年份的交互作用對SM無顯著影響（表3，圖6c-d）；2020年各處理下的SM顯著高于2021年（表3，圖 6c，P?0.05） 。不同形態(tài)氮添加顯著增加了IN（表 3，Plt;0.05） ；相比于對照，2021年IN在AN，RUN處理下增加的幅度高于2020年，分別增加了311. 5% ， 195.3% （圖6e）； UN，RUN處理下分別增加了 137.7% ， 27.1% ，兩年的均值表明，與對照相比，IN在AN，AS，AC， 17. 0% ，54. 0% 113.4% （圖6f）。

2.4生物量與其他因子之間的相關(guān)性

相關(guān)性分析結(jié)果表明， f_BGB 與BGB呈正相關(guān)關(guān)系，AGB呈負相關(guān)關(guān)系（ ?Plt;0.05 ，圖7）。TB，AGB與植物高度、蓋度和IN呈顯著正相關(guān)關(guān)系，與物種豐富度和ST呈顯著負相關(guān)關(guān)系 （Plt;0.05） 。BGB與植物高度、蓋度和SM呈顯著正相關(guān)關(guān)系，與物種豐富度和ST呈顯著負相關(guān)關(guān)系 （Plt;0.05） 。植物蓋度與多度和SM呈顯著正相關(guān)關(guān)系 （Plt;0.05） 。植物蓋度與ST呈顯著負相關(guān)關(guān)系（ （Plt;0.05） 。

圖7晉北農(nóng)牧交錯帶草地生物量與其它指標的相關(guān)性

Fig.7Correlation between grassland biomass and other indicators in theagro-pastoral ecotone in northern Shanxi

注 ?f_BGB （地下生物量分配）；AGB（地上生物量）；BGB（地下生物 量）；TB（總生物量）;Abu（多度）;Hei（高度）;Cov（蓋度）;Ric（豐富 度）；ST（土壤溫度）;SM（土壤含水量）;IN（無機氮濃度）。圖中紅 色表示負相關(guān)，藍色表示正相關(guān)。 **，Plt;0.01;*，0.01?Plt;0.05

Note ：f_BGB （Fraction of below-ground biomass）；AGB（Above-ground biomass）;BGB（Below-ground biomass）；TB（Total biomass）；Abu （Abundance）；Hei（Height）；Ric（Speciesrichness）；Cov（Coverage）；ST（Soil temperature）；SM（Soil water content）；IN（Inorganic nitrogen）.Inthe figure，red indicatesnegativecorrelationandblue indicates positive correlation. **， Plt;0.01 0.01?Plt;0.05

3討論

準確評估不同形態(tài)氮添加對植物群落生物量的作用，是預(yù)測氮沉降對生態(tài)系統(tǒng)碳儲藏效益的重要基礎(chǔ)[32]。與之前的研究一致，本研究發(fā)現(xiàn)不同形態(tài)氮添加顯著增加了AGB，BGB和TB。氮（N）作為陸地植物生長和生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)的必需營養(yǎng)元素，不同形態(tài)氮添加顯著提高了土壤氮素可利用性，進而提高了植物生物量[20]。此外，AGB，BGB和TB均與植物群落高度和蓋度呈正相關(guān)的關(guān)系表明，增加土壤中氮素的可利用性，促進了植物生長，進而提高了植物生物量。與之前的研究不一致，本研究發(fā)現(xiàn)不同形態(tài)氮添加對植物群落生物量的促進作用有所差異。與對照相比，其中添加AN處理對AGB的促進作用最大，添加UN處理對BGB和TB的促進作用最大，而添加AC處理對植物群落生物量促進作用最小。Yang等[33溫帶草甸草原進行的氮添加試驗表明，不同形態(tài)氮化合物添加處理下，植物群落生物量與生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性無顯著差異。Seabloom等[34通過分析1年的實驗數(shù)據(jù)發(fā)現(xiàn)，無論是施加有機氮化合物還是無機氮化合物，植物群落的生物量及其多樣性均未出現(xiàn)明顯的不同。上述差異的出現(xiàn)可能與草地類型密切相關(guān)。本研究地點位于富含碳酸鈉1 （Na₂CO₃） 或碳酸氫鈉 ΔNaHCO₃） 的鹽漬化草地，添加AC可能一方面加劇了離子的毒性效應(yīng)[35-36]；另一方面，在堿性環(huán)境中，銨態(tài)氮肥更易以氣態(tài)形式揮發(fā)，這最終導致其對草地植物群落生物量的促進作用最低[14]。添加AN顯著提高了土壤中的無機氮含量，緩解氮素資源限制后，植物分配更多的生物量于地上部來獲取更多的光資源，因此提高了AGB，但其較強的酸化能力可能會限制植物根系生長[36]。之前的一項整合分析表明，在全球范圍內(nèi)，AN對微生物生物量和細菌多樣性產(chǎn)生了負面影響使其難以發(fā)揮特定的功能，限制其對BGB的促進作用，而尿素則沒有顯著影響，與對照相比，對BGB、TB的提高幅度最大[7]。此外，本研究發(fā)現(xiàn)，添加UN處理下的植物群落高度最高，而物種豐富度最低，添加UN促進了具有深厚且廣泛分布根系的優(yōu)勢物種一賴草的生長，從而顯著提升了BGB。綜上所述，這些結(jié)果揭示了植物群落生物量對不同形態(tài)氮添加的差異性響應(yīng)，為準確評估氮沉降對草地功能的影響及制定合理的氮肥管理措施提供科學依據(jù)。

以往的大多數(shù)研究表明，氮添加促使陸地植物將更多生物量分配給地上器官[20]。一方面，在天然草地生態(tài)系統(tǒng)中，氮往往是限制植物生長的主要營養(yǎng)元素。氮添加可以緩解這種限制，使得植物能夠更有效地進行光合作用，從而增加生物量的積累[38]。

另一方面，在氮限制的環(huán)境中，植物可能會將更多的資源投入到根部，以獲取更多的氮。然而，當?shù)砑犹峁┝顺渥愕牡磿r，植物可以將更多的生物量分配到地上部分，如葉和莖，以增強光合作用和生長[20]。本研究也發(fā)現(xiàn)，除UN添加處理外，其他形態(tài)氮添加均降低了植物地下生物量分配比例。添加有機氮尿素后，pH的變化和離子毒害較小，提高了鹽漬化草地植物群落的BGB和BGB占總TB的比例（f_BGB）^[29] 。此外，在添加有UN處理下，土壤無機氮含量的適度增加促進了賴草的根系生長，以保障其更高效地攝取資源，從而也會提升fBGB。這些結(jié)果進一步強調(diào)了相比于其他氮化合物，UN添加有利于晉北農(nóng)牧交錯帶草地生產(chǎn)力的提升。

4結(jié)論

不同形態(tài)氮添加顯著提高了植物群落生物量，但其提升的幅度有所差異。添加碳酸氫銨處理對植物群落生物量促進作用最??；添加有機氮尿素對植物群落生物量促進作用最大，且提升了地下生物量分配。因此，未來的研究在探討外源氮輸入對草地生態(tài)系統(tǒng)的影響時，應(yīng)著重考慮氮素形態(tài)，以準確預(yù)測大氣氮沉降背景下草地生態(tài)系統(tǒng)的長期服務(wù)功能。

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（責任編輯付宸）