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    氣候變化背景下黑紫披堿草和紫芒披堿草在中國的潛在適生區(qū)預(yù)測

    2025-08-03 00:00:00雷潔瓊劉玉萍蘇旭高宣琳呂揚鄭瑩暉孫成林才讓扎西馮旭李佳歡董英雯
    草地學(xué)報 2025年7期
    關(guān)鍵詞:適生區(qū)氣候變化氣候

    中圖分類號:S543.9 文獻標(biāo)識碼:A 文章編號:1007-0435(2025)07-2309-11

    引用格式:,等.氣候變化背景下黑紫披堿草和紫芒披堿草在中國的潛在適生區(qū)預(yù)測[J].草地學(xué)報, 2025,33(7) :2309—2319 LEIJie-qiong,LIU Yu-ping,SU Xu,et al.Predictionof Potential Suitable Areas of Elymus atratus and Elymu purpuraristatus in China under Climate Change Scenarios[J]. Acta Agrestia Sinica,2O25,33(7):2309-2319

    Prediction of Potential Suitable Areas of Elymus atratus and Elymus purpuraristatus in China under Climate Change Scenarios

    LEI Jie-qiong1,LIU Yu-ping1,2.3, SU Xu1,2,3* , GAO Xuan- ?lin1 , LYU Yang1, ZHENG Ying-hui1, SUN Cheng-lin1,CAIRANG Zha-xi1, FENG Xu1 ,LI Jia-huan1,DONG Ying-wen1

    (1.ScholofieieesigilUesitygigroeoinaKeybotoesi MechanismandComprehensiveUtilztonoftheQinghai-XizangPlateauininghaiProvince,QnghaiNomalUniversity,Xining,Qingai

    Province8oa;deateieedstabiltQilUsitihrea

    Abstract: Elymus atratus and Elymus purpuraristatus are two kinds of the key second-class protected plants in China. In the present study,we studied the potential distribution of E atratus and E . purpuraristatus under the current climate condition(1970—2000)and future climate backgrounds(2021—2040,2041—2060,2061— 2080,208l—21OO)with MaxEnt model. The results indicated that(1) The altitude(2524.94-4118. 83m ), mean temperature of warmest quarter(8.43-14. 75°C )and temperature seasonality(574.91\~890.01℃)were the main environmental factors influencing the suitable distribution of E .atratus,while the annual mean temperature (0.31-6.91℃),mean temperature of coldest quarter (-11.57-3.16°C) and altitude(1483.81-3759.22 m) were the main environmental variables affecting suitable distribution of E . purpuraristatus. (2) Under the current climate conditions,the total suitable area of E . atratus was 288. 61×104km2 ,and the suitable distribution of E atratus was mainly located in the Qilian Mountain and Hengduan Mountain,whereas the total suitable area of E . purpuraristatus was 343.86×104km2 ,and the suitable distribution of E : purpuraristatus was mainly distributed in the Kunlun Mountain and A-erh-chin Mountain. (3) In the future scenario,the suitable area of E . atratus and E purpuraristatus showed a downward trend. The distribution center of E :atratus moved towards the southwest,while that of E . purpuraristatus migrated towards the northeast. The study provided the theoretical basis for protecting germplasm resources and achieving sustainable development of E . atratus and E purpuraristatus in the future. Key Words:MaxEnt model; Elymus; Potential distribution;Spatial pattern;Centroid transfer

    氣候變化對生物多樣性和物種分布范圍具有重要影響[1,然而自工業(yè)革命以來,隨著人類活動強度不斷增大,加之自然因素的影響,致使全球范圍內(nèi)二氧化碳含量急劇增加,氣候變暖日益加劇,生物的生存環(huán)境受到破壞,適生區(qū)面積減小,嚴(yán)重影響到生物多樣性和生態(tài)安全[2-3]。因此,探究未來氣候背景下物種潛在適生區(qū)分布和空間格局變化,將有助于保護生物多樣性、制定有效的物種保護策略以及維持人類賴以生存的生態(tài)環(huán)境[1-3]。先前研究表明,物種分布模型是研究氣候變化背景下氣候等環(huán)境變量對物種地理分布格局影響的一種重要有效工具[3-4]。目前,國內(nèi)外研究物種適生區(qū)分布較常用的模型有領(lǐng)域模型(DOMAINS)、規(guī)則集遺傳算法模型(GARP)最大熵模型(MaxEnt)、生物氣候分析與預(yù)測系統(tǒng)模型(BIOCLIM)、隨機森林模型(RFs)等[1.3.5]。其中,MaxEnt模型因具有操作方便、建模直觀、預(yù)測精度高、解釋力強、運行結(jié)果穩(wěn)定等特點,現(xiàn)已被廣泛應(yīng)用于物種適生區(qū)預(yù)測[1,6-7]。譬如,梁惠子等5基于優(yōu)化的MaxEnt模型評價了瀕危植物海南風(fēng)吹楠(Horsfieldiahainanensis)生境的適宜性,發(fā)現(xiàn)最冷月份的最低溫度、年平均溫度差和歸一化植被指數(shù)是影響海南風(fēng)吹楠適生區(qū)分布的主要環(huán)境因子,適宜生境面積整體呈擴大趨勢,分布質(zhì)心位置向高緯度遷移,認(rèn)為優(yōu)化的MaxEnt模型能夠準(zhǔn)確預(yù)測海南風(fēng)吹楠的潛在適生區(qū);王鵬森等8采用MaxEnt模型預(yù)測了垂穗披堿草(Elymusnutans)未來氣候背景下在中國的潛在分布,結(jié)果表明限制垂穗披堿草分布的主要環(huán)境因子是年平均氣溫、最暖月最高溫、等溫性、最干月降水量、海拔及人為干擾指數(shù),總潛在分布面積呈增大趨勢,質(zhì)心位置變化向西南遷移后再向東北遷移,認(rèn)為氣候變化對垂穗披堿草的分布具有重要影響。

    黑紫披堿草(Elymusatratus)和紫芒披堿草(Elymuspurpuraristatus)是禾本科(Poaceae)、披堿草屬(Elymus)的兩種多年生草本植物,均為我國的國家重點二級保護植物9,具有較強的抗旱、耐鹽堿、抗倒伏、抗病蟲等特性,在草地恢復(fù)與改良以及人工草地建植中發(fā)揮著重要作用[9-10]。近年來,國內(nèi)外學(xué)者對黑紫披堿草和紫芒披堿草的研究主要集中于生理生化特性[1]、染色體組成及分類[9]、遺傳差異性[11]、基因組結(jié)構(gòu)和進化[12-13]等諸多領(lǐng)域。然而,關(guān)于氣候變化背景下黑紫披堿草和紫芒披堿草潛在適生區(qū)的研究尚屬空白。據(jù)此,本研究基于優(yōu)化的MaxEnt模型和ArcGIS軟件模擬黑紫披堿草和紫芒披堿草在當(dāng)前(1970—2000年)及未來4種情境下的適生區(qū)分布、空間格局變化及質(zhì)心轉(zhuǎn)移趨勢,旨在為黑紫披堿草和紫芒披堿草的種質(zhì)資源保護、資源開發(fā)與可持續(xù)利用等提供理論依據(jù)。

    1 材料與方法

    1.1 數(shù)據(jù)收集與處理

    黑紫披堿草和紫芒披堿草的地理分布數(shù)據(jù)主要來源于野外實地調(diào)查、全球生物多樣性數(shù)據(jù)庫(https://www.gbif.org/)、中國數(shù)字植物標(biāo)本館(https://www.cvh.ac.cn/)、中國國家標(biāo)本資源平臺(http://www.nsii.org.cn)以及文獻資料等,分別得到黑紫披堿草和紫芒披堿草地理分布位點115個和32個;采用GoogleEarth補全樣本經(jīng)緯度坐標(biāo)信息,剔除模糊、重復(fù)以及分布信息與《中國植物志》記載顯著不符的數(shù)據(jù);將數(shù)據(jù)整理為csv格式導(dǎo)人到ArcGIS10.4軟件中;運用ENMtools軟件對兩個物種的分布數(shù)據(jù)進行緩沖區(qū)分析,去除 1km×1km 范圍內(nèi)的重復(fù)分布位點,最終獲得黑紫披堿草和紫芒披堿草有效分布位點分別為79個和25個(圖1)。

    1. 2 環(huán)境數(shù)據(jù)獲取與篩選

    19個氣候環(huán)境變量源于全球氣候數(shù)據(jù)庫World-Clim(https://www.worldclim.org/);利用第六次國際耦合模式比較計劃(CMIP6)中MPI-ESM1-2-HR模型ssp245的共享經(jīng)濟路徑,下載當(dāng)前(1970—2000年)及未來情境下的4個時期即2021—2040年、2041—2060年、2061—2080年和2081—2100年的空間分辨注:基于國家地理信息公共服務(wù)平臺下載的審圖號為GS(2024)0650號的標(biāo)準(zhǔn)地圖制作,底圖無修改,下同Note:Thismapisbased onthestandardmapofGS(2O24)0650,downloaded from theNationalPlatform forCommonGeoSpatial Infor-mationService.Thebasemapisnot modified,thesameasbelow

    圖1黑紫披堿草和紫芒披堿草在中國的分布點數(shù)據(jù)Fig.1Distribution sites of Elymus atratus and Elymus purpuraristatusin China

    率為30的環(huán)境變量數(shù)據(jù)(約 1km×1km ;海拔(Altitude)數(shù)據(jù)來源于地理空間數(shù)據(jù)云(http:www.gscloud.cn),并導(dǎo)人ArcGIS1O.4軟件掩膜提取得到坡度(Slope)和坡向(Aspect)數(shù)據(jù)(*.asc格式)(表1)。此外,為了避免本研究中22個環(huán)境變量間的自相關(guān)性擬合度過高導(dǎo)致偏差,首先利用MaxEntv3.4.4軟件將黑紫披堿草和紫芒披堿草的地理分布數(shù)據(jù)與環(huán)境變量進行模擬獲得貢獻率值;再采用SPSS軟件對環(huán)境變量進行Pearson相關(guān)性分析,并剔除貢獻率低且相關(guān)系數(shù) |r|gt;0.8 的變量。

    1.3模型建立、優(yōu)化與評估

    運用Kuenm包(R3.6.3)優(yōu)化MaxEnt模型參數(shù)[14-15]。即調(diào)控倍頻(Regularization multiplier)設(shè)置為 0.1~4 ,每次間隔0.1,共4O種倍頻;MaxEnt模型提供線性特征(L)、二次型特征(Q)乘積型特征(P)、片段化特征(H)、閾值型特征(T)5種特征參數(shù),涉及31個特征組合(Featurecombination);運用Kuenm包測試上述1240種參數(shù)組合,最終選擇delta. AICc=0 作為最佳參數(shù)組合進行MaxEnt建模。

    表1本研究使用的環(huán)境數(shù)據(jù)

    Table1 Environmental data used inthisstudy

    將兩個物種的分布點數(shù)據(jù)和篩選后的環(huán)境數(shù)據(jù)導(dǎo)人MaxEntv3.4.4軟件,隨機選擇 75% 的數(shù)據(jù)作為訓(xùn)練數(shù)據(jù), 25% 的數(shù)據(jù)作為測試數(shù)據(jù);重復(fù)運行規(guī)則為不重復(fù)抽樣法(Subsample),選擇最優(yōu)調(diào)控倍頻和特征組合,勾選刀切法和響應(yīng)曲線,設(shè)置輸出格式為Logistic,重復(fù)運行10次,取平均值作為模擬的最終結(jié)果。利用受試者工作曲線(Receiveroperatingcharacteristiccurve,ROC)評估模型預(yù)測的準(zhǔn)確性,ROC曲線下的面積(Areaundercurve,AUC)為AUC值,AUC取值范圍為[O,1J,數(shù)值越大說明模型預(yù)測的準(zhǔn)確性越高,結(jié)果更為可信[16]評估標(biāo)準(zhǔn)為優(yōu)秀 (0.9~1) 、良好 (0.8~0.9) 、一般(2 (0.7~0.8) 、較差 (0.6~0.7) 。

    1.4適生區(qū)等級劃分、空間格局變化及質(zhì)心分析

    MaxEnt模型預(yù)測結(jié)果的平均值導(dǎo)人ArcGIS10.4軟件中進行重分類,按照自然間斷點分級法(Jenks'naturalbreaks)將黑紫披堿草和紫芒披堿草的潛在分布區(qū)進行等級劃分[17]。以 P 值表示分布概率,其中黑紫披堿草的適生區(qū)劃分結(jié)果為非適生區(qū) (Plt;0.1) ,低適生區(qū) (0.1?Plt;0.28) ,中適生區(qū)(0.28?Plt;0.51) ,高適生區(qū) (P?0.51) ;紫芒披堿草的適生區(qū)劃分結(jié)果為非適生區(qū) (Plt;0.09) ,低適生區(qū) (0.09?Plt;0.29) ,中適生區(qū) (0.29?Plt; 0.50),高適生區(qū) (P?0.50) ,并統(tǒng)計各等級的適生區(qū)面積。

    運用ArcGIS軟件將黑紫披堿草和紫芒披堿草的適生區(qū)進行二值化,其中黑紫披堿草 Plt;0.1 的分布區(qū)設(shè)為非適生區(qū),賦值為 0;P?0.1 的分布區(qū)設(shè)為適生區(qū),賦值為1;紫芒披堿草 Plt;0.09 的分布區(qū)設(shè)為非適生區(qū),賦值為 0;P?0.09 的分布區(qū)設(shè)為適生區(qū),賦值為1,從而得到各個時期兩個物種的非適生區(qū)/適生區(qū)二值圖矩陣;在此基礎(chǔ)上,定義 0~1 為新增區(qū)、 1~0 為喪失區(qū)、 1~1 為保留區(qū)、 ?0~0 非適生區(qū)[18];同時計算了各個適生等級的黑紫披堿草和紫芒披堿草不同氣候情景下與當(dāng)前相比的變化趨勢和范圍,獲得新增、穩(wěn)定和喪失面積以及地理范圍。此外,本研究基于二值圖運用SDMtoolbox工具箱模擬了不同時期黑紫披堿草和紫芒披堿草適生區(qū)的幾何中心位置變化。

    2 結(jié)果與分析

    2.1MaxEnt模型優(yōu)化及準(zhǔn)確性評價

    本研究結(jié)果表明,當(dāng)黑紫披堿草 FC=QT ,RM=2.2 時,delta. AICc=0 ;紫芒披堿草 FC=Q RM=0.3 時,delta. AICc=0 ,說明該參數(shù)下的模型為最優(yōu)?;谧顑?yōu)模型的MaxEnt預(yù)測結(jié)果顯示,黑紫披堿草的訓(xùn)練數(shù)據(jù)AUC值為0.9433,測試數(shù)據(jù)AUC值為0.9119;紫芒披堿草的訓(xùn)練數(shù)據(jù)AUC值為0.9102,測試數(shù)據(jù)AUC值為0.9046(圖2),說明MaxEnt模型的總體預(yù)測精度較好,即該模型預(yù)測的黑紫披堿草和紫芒披堿草的潛在適生區(qū)結(jié)果較為準(zhǔn)確。

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    2.2地理分布的主要影響因子

    黑紫披堿草適生區(qū)的主要環(huán)境變量為海拔(Alt)、最暖季度平均溫度(Bio10)和氣溫季節(jié)性變化方差(Bio4),累計貢獻率為 72.9% ,置換重要性為 83.6% ;而影響紫芒披堿草適生區(qū)的主要環(huán)境變量為年平均氣溫(Bio1)最冷季度平均溫度(Bio11)和海拔(AIt),累計貢獻率為 95.7% ,置換重要性為88. 1% (表2)。同樣,由圖3可知僅此變量下海拔(AIt)對黑紫披堿草適生區(qū)分布的影響最大,最暖季度平均溫度(Bio10)和氣溫季節(jié)性變化方差(Bio4)影響次之;紫芒披堿草適生區(qū)分布的最主要影響因子為年平均氣溫(Bio1),其次為最冷季度平均溫度(Biol1)和海拔(AIt)。無此變量下,海拔(AIt)的正規(guī)化訓(xùn)練增益值最小,說明黑紫披堿草適生區(qū)分布預(yù)測中海拔(Alt)具有其他多種變量沒有的信息,而紫芒披堿草中年平均氣溫(Bio1)具有其他諸多變量沒有的信息。

    研究表明,當(dāng)物種存在概率大于0.5時可被認(rèn)為是最有利于物種的生長范圍[1]。單因子響應(yīng)曲線結(jié)果顯示,當(dāng)黑紫披堿草海拔(AIt)小于 445.96m 時,黑紫披堿草存在概率幾乎為0,隨Alt增加存在概率增大,當(dāng)海拔為 3534.86m 時黑紫披堿草分布概率達到峰值,為最適生存條件;隨后,隨海拔繼續(xù)增加黑紫披堿草存在概率逐漸降低,當(dāng)達到6704.61m 時存在概率再次接近于0,其中黑紫披堿草的最適生存范圍為 2524.94~4118.83m ;黑紫披堿草的存在概率隨最暖季平均溫度(Bio10)、氣溫季節(jié)性變化方差(Bio4)增加而升高,達到最適生存峰值后隨Biol0、Bio4增加而降低,其最適峰值分別為11. 68°C 和 674.05°C ;黑紫披堿草最暖季平均溫度(Biol0)的最適范圍為 8.43~14.75°C ,氣溫季節(jié)性變化方差(Bio4)的最適范圍為 574.91~890.01°C( 圖4)。同樣,紫芒披堿草的存在概率隨年平均氣溫(Bio1)最冷季度平均溫度(Bio11)、海拔(Alt)變量上升呈先上升后下降趨勢,Biol,Biol1,Alt最適峰值依次為 3.56°C , -7.37°C 和 3390.24m ;最適范圍分別為 0.31~6.91°C,-11.57~-3.16°C 和 1483.81~ 3759.22m(圖4)。

    表2MaxEnt模型各主導(dǎo)環(huán)境變量的重要性Table2Importance of each dominant environment variable inMaxEnt model
    圖3基于MaxEnt模型環(huán)境變量重要性的刀切法檢驗 Fig.3Jackknife test of the environmental variable impor tancebased on MaxEnt model 注:(a)黑紫披堿草刀切法檢驗;(b)紫芒披堿草刀切法檢驗 Note:(a)Jackknife testofElymusatratus;(b)Jackknife test of Elymuspurpuraristatus

    2.3當(dāng)前及未來氣候背景下潛在適生區(qū)預(yù)測

    當(dāng)前氣候背景下,黑紫披堿草的總適生區(qū)總面積為 288.61×104km2 占中國陸地總面積的30.06% (表3),其中高適生區(qū)主要分布于祁連山脈、橫斷山脈、巴顏喀拉山脈、喜馬拉雅山脈和天山山脈(圖5a);紫芒披堿草的總適生區(qū)總面積為343.86×104km2 ,占中國陸地總面積的 35.83% (表3),其高適生區(qū)主要分布在祁連山脈、昆侖山脈、阿爾金山脈、太行山脈、大興安嶺、長白山脈(圖5b)。

    本研究結(jié)果顯示,當(dāng)前(1970—2000年)到2081—2100年黑紫披堿草的潛在總適生區(qū)面積呈先下降后上升再下降的趨勢,總體而言當(dāng)前總適生區(qū)面積最大 (288.61×104km2) ,后2041—2060年縮小到267.04×104km2 ,2061—2080年再擴大到 270.41× 104km2 ,2081—2100年又縮小到 266.75×104km2 其中高適生區(qū)和低適生區(qū)面積的變化趨勢與總適生區(qū)大致相同、中適生區(qū)面積呈逐漸下降趨勢(表3);同樣,紫芒披堿草的潛在總適生區(qū)面積的變化趨勢為先上升后降低,當(dāng)前時期總適生區(qū)343.86×104km2 ,2021—2040年擴大到 346.41× 104km2 ,2081—2100年再縮小到 317.77×104km2 并且低適生區(qū)面積的變化趨勢與總適生區(qū)相同,而高適生區(qū)和中適生區(qū)面積呈逐漸降低的趨勢(表3)??傮w看來,未來氣候背景下黑紫披堿草和紫芒披堿草各個時期的潛在適生區(qū)面積存在不同程度的變化,但高適生區(qū)分布范圍與當(dāng)前相比均無明顯差異(圖6)。

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    2.4未來氣候背景下潛在適生區(qū)空間格局變化

    與當(dāng)前相比,未來氣候背景下黑紫披堿草和紫芒披堿草的適生區(qū)面積整體呈下降趨勢,2021—2040年喪失區(qū)面積最小,2041—2060年、2061—2080年、2081—2100年喪失區(qū)面積逐漸增大(表4)。其中,黑紫披堿草的新增區(qū)主要位于西藏自治區(qū)雙湖縣和尼瑪縣,喪失區(qū)主要集中于阿爾泰山脈、祁連山脈、橫斷山脈、太行山、六盤山等邊緣地區(qū)(圖7);然而,紫芒披堿草的新增區(qū)主要在西藏自治區(qū)、省、內(nèi)蒙古自治區(qū)及黑龍江省等地,喪失區(qū)主要分布于阿爾泰山脈、天山山脈、昆侖山脈、阿爾金山脈以及內(nèi)蒙古自治區(qū)西南部、寧夏回族自治區(qū)、甘肅省、陜西省北部、山西省、遼寧省等地(圖7)。

    2.5當(dāng)前及未來氣候背景下適生區(qū)質(zhì)心轉(zhuǎn)移

    研究表明,當(dāng)前黑紫披堿草的分布中心位于省玉樹藏族自治州治多縣,未來氣候情景下(2021—2040年、2041—2060年、2061—2080年和2081—2100年)分布中心位于省玉樹藏族自治州雜多縣,變化范圍為 33.1408~33.2000°N 94.7574~94.9139°E ,質(zhì)心位置變化范圍較?。ū?和圖8)。與當(dāng)前相比,黑紫披堿草2021—2040年分布中心整體向西南方向遷移 24.95km ;2041—2060年分布中心向南遷移 26.95km ;2061—2080年分布中心向西遷移 22.87km ;2081—2100年分布中心質(zhì)心向東北方向移動約 15.97km (圖8)??傊谧吓麎A草從當(dāng)前到2041—2060年質(zhì)心發(fā)生了較大幅度遷移,而2061—2080年至2081—2100年分布中心變化相對較小,總體呈向西南遷移的趨勢(圖8)。

    當(dāng)前到2081—2100年,紫芒披堿草的分布中心位于內(nèi)蒙古自治區(qū)阿拉善盟阿拉善左旗,變化范圍為 39.6032~39.6885°N,105.5800~105.7560°E 質(zhì)心位置變化范圍較?。ū?和圖8)。與當(dāng)前相比,紫芒披堿草2021—2040年的分布中心整體向東南遷移約 47.99km ,2041—2060年分布中心向東北遷移約 14.59km ,2061—2080年向東南遷移約 10.40km 2081—2100年向東北方向遷移約 26.40km 。由此看來,當(dāng)前到2081—2100年紫芒披堿草的分布中心變化較小,總體向東北遷移(圖8)。

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    3 討論

    3.1主導(dǎo)環(huán)境因子對適生區(qū)分布的影響

    本研究結(jié)果顯示,黑紫披堿草和紫芒披堿草的AUC值均大于0.9,說明優(yōu)化的MaxEnt模型能夠較為準(zhǔn)確地預(yù)測當(dāng)前及未來氣候背景下黑紫披堿草和紫芒披堿草的潛在適生區(qū)[19]。先前研究認(rèn)為,海拔、溫度、降水等環(huán)境因素均會嚴(yán)重影響植物的生長發(fā)育和分布范圍[20-21];并且,海拔主要通過間接影響溫度和降水來影響物種的分布范圍[1.8.20]。刀切法訓(xùn)練增益研究結(jié)果表明,海拔(AIt)對黑紫披堿草適生區(qū)分布的影響最大,最暖季度平均溫度(Bio10)和氣溫季節(jié)性變化方差(Bio4)次之;同樣,紫芒披堿草適生區(qū)分布的最主要影響因子是年平均氣溫(Bio1),其次為最冷季度平均溫度(Bio11)和海拔(Alt),我們認(rèn)為溫度和海拔應(yīng)是黑紫披堿草和紫芒披堿草適生區(qū)分布的最主要影響因子。譬如,袁世龍22]通過分析天峻縣近30年氣候變化對牧草產(chǎn)量的影響,發(fā)現(xiàn)年平均氣溫與牧草產(chǎn)量呈顯著負(fù)相關(guān),與年降水量呈正相關(guān)關(guān)系;王鵬森等8利用優(yōu)化后的MaxEnt模型預(yù)測了當(dāng)前及未來氣候條件下垂穗披堿草(Elymusnutans)的潛在分布區(qū),結(jié)果表明影響垂穗披堿草的主導(dǎo)環(huán)境因子是年平均溫度、最暖月最高溫、等溫性和海拔,認(rèn)為氣候變化對垂穗披堿草分布有重要影響。先前的這些研究結(jié)果進一步證實了本研究結(jié)論的正確性和合理性。

    3.2未來氣候背景下潛在適生區(qū)空間格局變化

    先前研究表明,全球氣候變暖背景下物種分布面積改變是一種普遍現(xiàn)象[23-27],認(rèn)為這可能是由于氣溫增高不利于高寒地區(qū)植物的生長發(fā)育,從而引起分布面積減小乃至在一些地區(qū)消失,而部分植物因適宜這種環(huán)境,將不斷生長繁殖,進而擴大其生態(tài)位[28]。譬如,王常順等[28]通過青藏高原草地生態(tài)系統(tǒng)對氣候變化的響應(yīng)的研究,發(fā)現(xiàn)增溫后灌木會入侵高寒草甸,與原有植物發(fā)生競爭,導(dǎo)致草本植物分布面積不斷減少甚至消失,認(rèn)為全球氣候變暖后青藏高原因冰川融化等原因,湖泊面積擴大、濕地和草地面積隨之減少。本研究結(jié)果顯示,黑紫披堿草和紫芒披堿草廣泛分布于我國各省區(qū),主要集中分布于祁連山脈、橫斷山脈、喜馬拉雅山脈、天山山脈、太行山脈、長白山脈等區(qū)域,我們推測這可能與其具有優(yōu)良的抗逆特性密切相關(guān)1;未來氣候背景下,黑紫披堿草和紫芒披堿草潛在適生區(qū)面積具有不同程度的下降趨勢,尤其紫芒披堿草更為明顯,說明這兩個物種未來將面臨較大的威脅。

    本研究結(jié)果顯示,紫芒披堿草質(zhì)心整體向高緯度的東北方向遷移,與先前的絕大多數(shù)研究結(jié)論相同[29-30]。譬如,陳冰瑞等[31]研究發(fā)現(xiàn)未來氣候背景下,柴胡(Bupleurumchinense)適生區(qū)分布質(zhì)心向高緯度東北地區(qū)遷移;王綺等[32研究表明,未來不同氣候情景下毛榛(Corylusmandshurica)適生區(qū)的質(zhì)心有向東北方向遷移的趨勢。據(jù)此,我們認(rèn)為全球氣候變暖使得高緯度、高海拔地區(qū)將變得更加溫暖和濕潤,這為紫芒披堿草向高緯度地區(qū)遷移提供了可能[33]。然而,黑紫披堿草質(zhì)心整體卻向低緯度的西南方向遷移,這與目前部分研究結(jié)論類似。例如,秦媛媛等34先前研究也發(fā)現(xiàn),未來氣候背景下綿刺(Potaniniamongolica)分布中心有向低緯度西南遷移的趨勢;同樣,魯客等[35]研究結(jié)果顯示黑沙蒿(Arternisiaordosica)未來幾何分布中心總體有向低緯度下移,分布范圍向東北方向擴散的趨勢。我們推測這可能是未來氣候背景下黑紫披堿草的潛在適生區(qū)向北部縮減導(dǎo)致的,認(rèn)為黑紫披堿草潛在分布的北界因受氣候限制明顯所導(dǎo)致[36],因而溫暖氣候?qū)?dǎo)致黑紫披堿草北部的潛在分布區(qū)生境適宜性下降,從而限制了其潛在分布區(qū)進一步向北擴張的可能[37-38],這進一步支持和驗證了先前某些物種向低緯度地區(qū)擴散的正確性和合理性。此外,物種的地理分布格局和潛在適生區(qū)除與溫度、降水、地形等因素有關(guān)外,還與土壤、光照輻射強度、植物本身的生理生化作用、植物擴散和遷移能力、物種相互關(guān)系、人為干擾等諸多因素有關(guān)[1.8.39]。因此,實際運用中要全面綜合考慮所有影響因素,才能準(zhǔn)確有效地預(yù)測未來氣候背景下黑紫披堿草和紫芒披堿草的潛在適生區(qū),進而為其資源保護和可持續(xù)利用做出合理的決策[39]。

    4結(jié)論

    本研究采用MaxEnt模型預(yù)測了黑紫披堿草和紫芒披堿草當(dāng)前及未來4個時期氣候背景下的潛在適生區(qū)、空間格局變化和質(zhì)心變化趨勢,認(rèn)為黑紫披堿草適生區(qū)分布的主要環(huán)境影響變量是海拔、最暖季度平均溫度和氣溫季節(jié)性變化方差,適宜范圍分別為2524.94\~4118.83m, 8.43~14.75°C 和574.91~890.01°C ;而影響紫芒披堿草的主要環(huán)境因子是年平均氣溫、最冷季度平均溫度和海拔,適宜范圍依次為 0.31~6.91°C,-11.57~-3.16°C 和1483.81~3759.22m ;未來氣候背景下黑紫披堿草和紫芒披堿草的潛在總適生區(qū)面積整體呈下降趨勢,從當(dāng)前(1970—2000年)到未來2081—2100年,黑紫披堿草的潛在適生面積將縮減到 266.75× 104km2 ,縮減比例占當(dāng)前生境的 7.57% ,紫芒披堿草的適生面積將縮減到 317.77×104km2 ,縮減比例為 7.59% 。黑紫披堿草質(zhì)心整體向西南方向遷移,紫芒披堿草向東北方向遷移,兩者質(zhì)心位置變化稍有不同。本研究為黑紫披堿草和紫芒披堿草的種質(zhì)資源保護、資源開發(fā)與可持續(xù)利用提供了理論參考。

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    (責(zé)任編輯劉婷婷)

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