纖維降解菌對(duì)水稻秸稈青貯發(fā)酵品質(zhì)和纖維含量的影響

doi：10.11733/j.issn.1007-0435.2025.07.031

引用格式：，等.纖維降解菌對(duì)水稻秸稈青貯發(fā)酵品質(zhì)和纖維含量的影響[J].草地學(xué)報(bào)，2025，33（7）： 2374—2379 YIN Han-xue，HEN Dan-dan，GUO Xiang，et al.EffctsofCelulose-Degrading Bacteria on Fermentation Quality and Fiber Content ofRice Straw Silage[J].Acta Agrestia Sinica，2025，33（7）：2374-2379

中圖分類號(hào)：S816.53 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：1007-0435（2025）07-2374-06

Effects of Cellulose-Degrading Bacteria on Fermentation Quality and Fiber Content of Rice Straw Silage

YIN Han-xue1，CHEN Dan-dan1，GUO Xiang1，LIANG Qiu-yu1， ZHANG Qing1，YAO Xuan2 （1.ColegofForestryandLandscapeArcitecture，SouthChinaAgiculturalUnversityGuangzou，GuangdongProvince564ina; 2.CollegeofVeterinaryMedicine，South ChinaAgriculturalUniversity，Guangzhou，GuangdongProvince5lO642，Chna）

Abstract：To investigate the efect ofcellulose degrading bacteria on fermentation quality and the celllase content，Cellulomonas iranensis （CE）and Bacillus safensis （BS），which have strong cellulose-degrading capability，were used to add in the rice straw sliage.On day 14 and 3O，we determined the fermentation quality and cellulase content.After14 days of anaerobic fermentation，the CE could significantly reduce the pH value， ammonia nitrogen content and increase crude protein content of the rice straw （ Plt;0.05 .Compared with the control group，the addition of BS and CE significantly reduced the pH value ?Plt;0.05） ，the crude fiber and hemicelulose content of rice straw.After 3O days of fermentation，compared with the control group，The BS could significantly reduce the dry matter，mold number and propionic acid content of rice straw （ （Plt;0.05） ，and significantly increase the crude protein content of straw （ ?Plt;0.05 .CE could significantly reduce the pH ，dry matter，ammonia nitrogen content and mold number of rice straw （ Plt;0.05 ）.The contents of crude fiber，neutral detergent fiber，acid detergent fiber and hemicelllose in rice straw were significantly reduced by the addition of BS and CE（ ?lt;0.05） . The inoculation of cellulose-degrading bacteria could play a certain role in improving the fermentation quality of straw and reducing the celulose content in rice straw.And CE showed better effect.

Keywords：Cellulose degradingbacteria;Rice straw;Cellulase

近年來(lái)，隨著社會(huì)的不斷進(jìn)步和經(jīng)濟(jì)的快速發(fā)展，我國(guó)農(nóng)業(yè)結(jié)構(gòu)發(fā)生了巨大的變化，人們對(duì)畜產(chǎn)品的需求不斷增加，畜牧業(yè)占農(nóng)業(yè)比重已提升至33%^[1] 。為穩(wěn)定畜牧業(yè)的可持續(xù)發(fā)展，防止“人畜爭(zhēng)糧”的現(xiàn)象，在飼料供給不足的背景下，需要擴(kuò)大生產(chǎn)飼料來(lái)源來(lái)滿足人們對(duì)畜產(chǎn)品的需求。秸稈是廉價(jià)、可再生的自然資源，每年全球會(huì)產(chǎn)生超過(guò)60億 t^[2] 。隨著農(nóng)業(yè)現(xiàn)代化的發(fā)展以及經(jīng)濟(jì)效率的提高，秸稈的數(shù)量也在不斷攀升，農(nóng)作物秸稈作為可再生農(nóng)業(yè)資源，來(lái)源豐富、產(chǎn)量巨大[3]。作為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的副產(chǎn)品，秸稈中富含了氮、磷、鉀、鈣、鎂等元素且儲(chǔ)存了農(nóng)作物中一半以上的光合作用產(chǎn)物，被眾多學(xué)者認(rèn)為具有很大的研究潛力，利用好這一可再生的生物質(zhì)資源將產(chǎn)生顯著的社會(huì)經(jīng)濟(jì)效益[4-5]。隨著可持續(xù)發(fā)展以及綠色環(huán)保觀念的不斷普及與深入，秸稈資源化利用成為提高農(nóng)業(yè)經(jīng)濟(jì)高質(zhì)量發(fā)展的重要舉措[6-7]。目前，隨著研究的深入，秸稈資源綜合利用主要以“五料化\"模式為基本框架，即肥料化、飼料化、基料化、原料化和能源化。其中秸稈的初始價(jià)值低，在畜牧業(yè)發(fā)展迅猛、優(yōu)質(zhì)飼料短缺的條件下，秸稈飼料化利用是主要的途徑之一，它不僅可以滿足畜禽對(duì)粗飼料供應(yīng)的需求，一定程度上還緩解了社會(huì)經(jīng)濟(jì)高速發(fā)展所存在的“人畜爭(zhēng)糧”的現(xiàn)象，同時(shí)還能增加秸稈的附加值，促進(jìn)草食畜牧業(yè)高效健康發(fā)展[8]。

水稻是我國(guó)主要的糧食作物，根據(jù)谷草系數(shù)換算可預(yù)估每年會(huì)產(chǎn)生2.3億t的水稻秸稈。水稻秸稈中含有一定量的粗蛋白和可溶性碳水化合物，可作為粗飼料飼喂家畜，然而水稻秸稈中的纖維成分含量高，使得其適口性較差，不被家畜所喜食[9]。為此秸稈在飼喂家畜之前需進(jìn)行一定的預(yù)處理[10]微生物制劑結(jié)合青貯可能是處理木質(zhì)纖維素原料的一種有效方式。纖維素降解菌可將秸稈中的纖維素降解成家畜可吸收的單糖類物質(zhì)來(lái)增加飼草營(yíng)養(yǎng)，而青貯作為一種以乳酸菌厭氧發(fā)酵為主保存飼草營(yíng)養(yǎng)的制作方式，經(jīng)過(guò)青貯發(fā)酵過(guò)的飼草適口性好、消化率和利用率也都較高[11-12]。此外纖維素降解菌所產(chǎn)生的可溶性碳水化合物還可以增加乳酸菌發(fā)酵底物促進(jìn)乳酸發(fā)酵，降低飼料pH值，抑制不良微生物的生長(zhǎng)，從而達(dá)到長(zhǎng)期保存飼草營(yíng)養(yǎng)和改善青貯品質(zhì)的目的[13]。為此，本次試驗(yàn)分別用具有纖維素降解功能的兩株菌添加到水稻秸稈中，探討其對(duì)水稻秸稈中的纖維素成分、青貯發(fā)酵品質(zhì)和可溶性碳水化物的影響，為纖維素降解菌調(diào)制農(nóng)作物秸稈青貯飼料提供一定的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1. 1 材料準(zhǔn)備

水稻秸稈于11月采集于華南農(nóng)業(yè)大學(xué)啟林試驗(yàn)田，取稻穗收獲后田間自然晾曬兩周的枯黃水稻秸稈。帶回實(shí)驗(yàn)室立即用刀切碎至 3～5cm 長(zhǎng)度備用。

1. 2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

切碎的水稻秸稈用 30mm 粉碎機(jī)粉碎，并用無(wú)菌水按 70% 的含水量調(diào)濕水稻秸稈。將纖維單胞菌和芽孢桿菌按照 1×10⁵ cfu·g^-1 的添加量添加到水稻秸稈中，以不添加作為對(duì)照，每個(gè)處理5個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)約 200g ，分別在青貯14和30d后開袋取樣測(cè)定其發(fā)酵品質(zhì)和纖維含量（試驗(yàn)中所用菌株均為本實(shí)驗(yàn)室之前篩選保存的菌種）。

1.3微生物培養(yǎng)與計(jì)數(shù)

青貯14或 30d 后開袋，混合均勻后使用五點(diǎn)法稱取樣品 10g ，并注入 90mL 無(wú)菌生理鹽水充分振蕩后逐層稀釋，取 100μL 不同梯度稀釋菌液涂布在孟加拉紅瓊脂培養(yǎng)基上， 28^°C 恒溫培養(yǎng)箱培養(yǎng)2d以便于酵母菌和霉菌計(jì)數(shù)[14]。取 1mL 不同梯度菌液于MRS瓊脂培養(yǎng)基和結(jié)晶紫中性紅膽鹽瓊脂培養(yǎng)基中 37^°C 培養(yǎng)乳酸菌和大腸桿菌2d后計(jì)數(shù)（所用培養(yǎng)基均購(gòu)自廣州鼎國(guó)生物技術(shù)有限公司）[15]。

1.4 化學(xué)成分測(cè)定

取 10g 樣本于自封袋中與 90mL 蒸餾水混合搖勻，放置 4^°C 冰箱保存 24h 后過(guò)濾以測(cè)定pH值、氨態(tài)氮（苯酚-次氯酸鈉鹽比色法）和有機(jī)酸（島津GC-14型高效液相色譜儀）含量[16]。稱取樣品 20g 左右利用真空冷凍干燥機(jī)凍存樣品 22h 至恒重后計(jì)算干物質(zhì)含量。用全自動(dòng)凱氏定氮儀測(cè)定粗蛋白含量。

粗纖維、中性洗滌纖維、酸性洗滌纖維、半纖維素含量應(yīng)用Ringbio濾袋技術(shù)纖維分析儀方法測(cè)定。可溶性糖含量采用蒽酮比色法進(jìn)行測(cè)定。

所有的統(tǒng)計(jì)分析均使用SPSS27.0軟件完成，采用單因素方差分析以及鄧肯氏（Duncans）新復(fù)極差法對(duì)不同菌劑添加處理的平均值差異進(jìn)行多重比較，所有的圖則使用Graphpadprism8軟件制作并用AI進(jìn)行美化修飾處理后導(dǎo)出。

加CE的水稻秸稈的粗蛋白含量顯著高于對(duì)照組，相反，pH值、氨態(tài)氮含量顯著低于對(duì)照組 （Plt;0.05） 。在所有的處理組均未檢測(cè)到酵母菌、霉菌和丙酸。青貯3Od以后，與對(duì)照相比添加BS和CE均顯著降低了秸稈飼料的干物質(zhì)、霉菌、氨態(tài)氮和丙酸含量 （P lt;0.05） 。此外添加BS顯著降低了秸稈的粗蛋白含量，而CE顯著降低了秸稈的pH值 （Plt;0.05） 。

2 結(jié)果與分析

2.1水稻秸稈青貯前的發(fā)酵特性

水稻秸稈青貯前的發(fā)酵特性見表1，水稻秸稈凍干后干物質(zhì)含量在 32.30% 左右。水稻秸稈的粗蛋白和真蛋白含量則為 7.28% 和 6.35% 。水稻秸稈的粗纖維、中性洗滌纖維、酸性洗滌纖維、可溶性糖含量分別為 30.85% ， 65.90% ， 35.12% 和2.65% 。水稻秸稈的半纖維素含量在 30.77% 左右。觀察水稻秸稈表面的微生物數(shù)量發(fā)現(xiàn)，水稻秸稈中乳酸菌數(shù)量和霉菌數(shù)量相當(dāng)，超過(guò)了 5.00log cfu·g^-1 FM，大腸桿菌的數(shù)量為 2.29log cfu·g^-1 FM，未檢測(cè)到酵母菌的生長(zhǎng)。

表1水稻秸稈青貯前的發(fā)酵特性（ ±sD = n=5 0

Table1Fermentation characteristics of rice straw beforeensiling（±SD， n=5 ）

2.2纖維素降解菌青貯后水稻秸稈的發(fā)酵品質(zhì)

水稻秸稈厭氧發(fā)酵14和30d后的青貯品質(zhì)如表2所示。與對(duì)照相比，發(fā)酵14d以后添加BS的處理顯著降低了秸稈發(fā)酵飼料的 pH 值，同時(shí)顯著增加了干物質(zhì)含量 ?Plt;0.05） 。乳酸菌數(shù)量、粗蛋白和乙酸含量雖然沒(méi)有顯著增加，但也受到一定的影響。添

2.3纖維素降解菌發(fā)酵水稻秸稈后纖維成分變化

水稻秸稈在厭氧發(fā)酵14和30d后纖維成分的變化如表3所示。青貯14d以后，與對(duì)照組相比，添加BS和CE均顯著降低了水稻秸稈的粗纖維和半纖維素含量 （Plt;0.05） ，但中性洗滌纖維和酸性洗滌纖維含量則無(wú)明顯變化。發(fā)酵30d以后，與對(duì)照組相比，BS和CE添加處理顯著降低了水稻秸稈的粗纖維、中性洗滌纖維、酸性洗滌纖維和半纖維素含量 ?Plt;0.05） 。

2.4纖維素降解菌發(fā)酵水稻秸稈后可溶性碳水化合物含量變化

青貯14和30d后，水稻秸稈中可溶性碳水化合物含量的變化如圖1所示，在水稻秸稈中，厭氧發(fā)酵14d后，添加BS和CE中可溶性糖含量均顯著高于對(duì)照組。相反，厭氧發(fā)酵3Od后，添加BS和CE中可溶性糖含量顯著低于對(duì)照組 （Plt;0.05） 。

3討論

為獲得良好的發(fā)酵品質(zhì)，青貯的原料也需要滿足基本的青貯發(fā)酵條件，其中原料干物質(zhì)含量的多少是評(píng)估飼料發(fā)酵后能否獲得良好質(zhì)量的指標(biāo)之二[17]。水稻秸稈調(diào)濕后干物質(zhì)含量為33.30%FM，在 30% 6FM～40% FM之間，達(dá)到了理想發(fā)酵的標(biāo)準(zhǔn)[18]。水稻秸稈原料中的粗蛋白和真蛋白含量分別為 7.23% 和 3.25% ，其中水稻秸稈中的粗蛋白含量（7. 28% ）比馮鵬等人的研究中的粗蛋白含量（6.80%） 高，但比吳碩等人研究中的含量低，這可能與水稻的品種以及地理環(huán)境、氣候的差異有關(guān)[19-20]?？扇苄蕴翘妓衔镒鳛槿樗峋谇噘A過(guò)程中的發(fā)酵底物，其含量達(dá)到 6.00%～7.00% DM才能滿足乳酸菌快速發(fā)酵的需求。作為高纖維含量的植物，水稻秸稈中的可溶性糖含量未達(dá)到良好的發(fā)酵標(biāo)準(zhǔn)[21]。雖然水稻秸稈中乳酸菌的數(shù)量較高，達(dá)到了乳酸菌快速發(fā)酵的理論要求（大于 5.001g cfu. g^-1"FM），但是霉菌的數(shù)量也相對(duì)較高，乳酸菌在附生的微生物群落中并不具有優(yōu)勢(shì)地位。為保證良好的發(fā)酵品質(zhì)，添加青貯添加劑是促進(jìn)乳酸菌大量繁殖生長(zhǎng)和加速產(chǎn)酸進(jìn)程的主要方式之一[13]。具有纖維素降解功能的BS和CE或許可以降解秸稈中高含量的纖維素，實(shí)現(xiàn)多糖到單糖的轉(zhuǎn)化，為乳酸菌發(fā)酵提供充分的底物，從而加速產(chǎn)酸進(jìn)程。

表2水稻秸稈青貯后的發(fā)酵品質(zhì)變化

Table2The change of fermentation quality in rice straw after ensiling

注：同行不同小寫字母表示不同處理之間的顯著差異 （Plt;0.05） ;CK表示對(duì)照組；BS表示沙福芽孢桿菌；CE表示伊朗纖維單胞菌；lt;表示微生物數(shù)量小于 2lgcfu?g^-1FM ;ND表示未檢測(cè)到；FM表示新鮮物質(zhì);DM表示干物質(zhì);cfu表示菌落形成單位;D表示發(fā)酵天數(shù)。下同

Note：Different lowercase leters in the same row represent significant differences among treatments （ （Plt;0.05） ；CK indicates control group;BSindicatesBacillussafensis；CE indicatesCellulomonas iranensis; lt; indicates the number of microorganismunder FM；ND indi-catesnodetected；FMidicatesfreshatte;Dindicatesdrymater;cfuidicatesolonyfingunits；Dinicatesfementatiodayesameasbelow

注：不同小寫字母表示不同處理顯著差異（ Plt;0.05 ） Note：Different lowercase letters indicate significantdifferences in differenttreatmentsattheO.O5level

秸稈飼料厭氧發(fā)酵以后的pH值是評(píng)估乳酸菌產(chǎn)酸發(fā)揮其抑菌效果的重要指標(biāo)之一[22]。這是由于乳酸菌產(chǎn)生的有機(jī)酸可以迅速酸化環(huán)境、抑制微生物的活性，使得乳酸菌在早期與不良微生物的競(jìng)爭(zhēng)中占據(jù)優(yōu)勢(shì)地位，加速發(fā)酵進(jìn)程從而達(dá)到良好的發(fā)酵效果[23]。水稻秸稈青貯14d以后，與對(duì)照組相比，添加BS和CE顯著降低了pH值，但是依然沒(méi)有達(dá)到良好的發(fā)酵基準(zhǔn) （pHlt;4.2） ，這可能是秸稈中仍然含有大量的大腸桿菌的原因之一[24]。大腸桿菌由于會(huì)跟乳酸菌競(jìng)爭(zhēng)發(fā)酵底物，增加營(yíng)養(yǎng)損失，也常被視作是不良微生物，不利于青貯飼料的營(yíng)養(yǎng)保存[25]。在當(dāng)前的研究中，添加兩種纖維素降解菌并沒(méi)有抑制大腸桿菌的生長(zhǎng)，甚至大腸桿菌的數(shù)量顯著高于對(duì)照組，這可能是由于青貯發(fā)酵是一個(gè)微生物共同作用的過(guò)程，BS和CE降解纖維素所產(chǎn)生的可溶性碳水化合物不僅促進(jìn)了乳酸菌的生長(zhǎng)，也提供了大腸桿菌生長(zhǎng)所需的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)導(dǎo)致其大量繁殖[26-27]。盡管如此，生物制劑的添加對(duì)粗蛋白的營(yíng)養(yǎng)保存以及氨態(tài)氮的減少仍有一定的作用，這種變化在CE處理的水稻秸稈中尤為明顯，發(fā)酵14天后，它顯著增加了水稻秸稈的粗蛋白含量并減少了氨態(tài)氮含量。青貯30d以后，只有CE處理的水稻秸稈的pH值顯著低于對(duì)照組，BS處理組則無(wú)明顯變化，這可能是由于在CE處理組中，雖然乳酸和乙酸含量沒(méi)有顯著高于對(duì)照組，但是均有增加的趨勢(shì)，有機(jī)酸的累積可能顯著降低了pH值。即使水稻秸稈的pH值沒(méi)有達(dá)到良好的抑菌標(biāo)準(zhǔn)，霉菌的數(shù)量在添加了兩種纖維素降解菌以后均顯著降低。干物質(zhì)作為重要的指標(biāo)，添加了兩種纖維素降解菌以后其含量也顯著降低，這可能是由于纖維素的降解增加所產(chǎn)生的碳水化合物被微生物利用所造成的。

理論上纖維降解菌的應(yīng)用有助于增強(qiáng)結(jié)構(gòu)性碳水化合物的降解，為乳酸菌提供額外的發(fā)酵底物[28]此外，對(duì)高纖維的非常規(guī)飼料而言，纖維的降解有助于增加飼料的適口性，提高反芻動(dòng)物采食的消化率[29]。在當(dāng)前的研究中，兩種纖維素降解菌的添加對(duì)水稻秸稈的粗纖維和半纖維素均有顯著的影響，隨著發(fā)酵時(shí)間的延長(zhǎng)，青貯30d以后，中性洗滌纖維和酸性洗滌纖維的含量也顯著低于對(duì)照組 （Plt;0.05） 。這可能是由于植物的化學(xué)成分以及含量之間的差異以及菌種種屬的不同，兩種纖維素降解菌的添加在不同原材料中的效果不一。添加BS后，水稻秸稈青貯14d后的纖維成分均有下降的趨勢(shì)，但僅粗纖維和半纖維素含量顯著降低；而在CE處理的水稻秸稈中，所有的纖維成分的降解均顯著減少。發(fā)酵時(shí)間的延長(zhǎng)可能對(duì)纖維素降解菌發(fā)揮其降解功能提供了充足的反應(yīng)時(shí)間，以至于兩種纖維素降解菌均顯著的降低了粗纖維、中性洗滌纖維、酸性洗滌纖維和半纖維素含量[30]。然而，隨著發(fā)酵時(shí)間的延長(zhǎng)，所有處理中纖維成分均有增加的趨勢(shì)，在Sun等的研究中也發(fā)現(xiàn)了類似的現(xiàn)象[31]。這可能是由于隨著發(fā)酵時(shí)間的延長(zhǎng)，水稻秸稈中的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)被微生物利用以后，干物質(zhì)含量的減少所導(dǎo)致的纖維成分比例增加所引起的。

飼料中可溶性碳水化合物的變化被認(rèn)為是反映纖維降解效果的參考依據(jù)之一[32]。隨著發(fā)酵時(shí)間的延長(zhǎng)，BS和CE處理后的水稻秸稈中可溶性糖碳水化合物含量逐漸降低，而對(duì)照組中則出現(xiàn)增加的趨勢(shì)。這可能是由于發(fā)酵后期，添加兩種纖維素降解菌以后微生物的代謝活性增強(qiáng)，增加了碳水化合物的利用率。發(fā)酵14d后，添加了兩種纖維素降解菌處理的秸稈飼料中可溶性碳水化合物比對(duì)照組高，一定程度上說(shuō)明了纖維素降解菌對(duì)多糖的轉(zhuǎn)化效果。但發(fā)酵30d后，添加纖維素降解菌處理的秸稈飼料的可溶性糖比對(duì)照組低，這可能是發(fā)酵后期充分的發(fā)酵底物促進(jìn)了微生物的繁殖生長(zhǎng)，促進(jìn)了可溶性糖的代謝利用，這一利用雖然奠定了乳酸菌在微生物群落中的優(yōu)勢(shì)地位，但也促進(jìn)了大腸桿菌的生長(zhǎng)，使得乳酸的含量在對(duì)照和BS處理組相較于發(fā)酵14天時(shí)有明顯升高的趨勢(shì)[33]

4結(jié)論

試驗(yàn)結(jié)果表明，發(fā)酵14天后，添加BS和CE均能減少水稻秸稈中粗纖維和半纖維素含量，發(fā)酵30天后，添加BS和CE均能降低水稻秸稈中霉菌的數(shù)量、氨態(tài)氮含量和秸稈中的纖維成分，其中CE的纖維降解效果最好。

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（責(zé)任編輯 閔芝智）