中圖分類號(hào):S642.6 文獻(xiàn)標(biāo)志碼:A 文章編號(hào):1673-2871(2025)07-127-08
Effects of exogenous melatonin on the physiological growth of zucchini seedlings under drought stress
QIN Lanli, HUANG Jinqiu,LI Yanting,XIE Yanjun, SHI Chenyu, QIN Baoshan (GuangxiKeyLaboratoryofSericultureEcologyandAppliedIntelligentTchnologyGuangxiCollborativeInovationCenterofMdernSericultureandSilk/GuangxiCoegesUniversitiesKeyLaboratoryofExploitationandUilizationofMicroialandBotanicalRe sources/Instiutoicaldologicalneinghiesityechngi
Abstract:Toinvestigate theeffectsofexogenous melatonin(MT)onthephysiologicalgrowthofzucchiniseedlings under drought stress, the zucchini variety Zaoqing F1 was selected as the experimental material.A drought stress environment was simulated using polyethylene glycol(PEG-6oo),andseventreatment groups were established: CK(normalwatering), TO(PEG+distilled water),T1(PEC ), T2(PEG+100μmol?L-1MT) T3(PEG+150μmol?L-1MT) ,T4 (P EG+200μmol?L-1MT) ,and T5(PEG+250μmol?L-1MT) .Growth and physiological indexes of the seedlingswere measured.TheresultssowedtatcomparedtoCK,droughtstress(TO)signiicantlyinibitedseedlinggrowth,leadigto adecrease intotalchlorophyllcontent,an increase inthelevelsofosmoticregulators(soluble sugars,soluble proteins, and proline)andmalondialdehyde(MDA)content,as wellas elevated accumulation of superoxide anionradicals ?O2- :) and enhanced activities of antioxidant enzymes(superoxide dismutase,SOD;peroxidase,POD;catalase,CAT).Comparedto the drought stress alone,the application of an appropriate concentration of exogenous MT improved sedling growth parameters,total chlorophyllcontent,osmotic regulator levels,and antioxidant enzymeactivity,whilereducing MDA content and
·accumulation. Among the treatments, 50μmol?L-1 MT exhibited the most pronounced effects in increasing soluble sugar and related indices,while
MTyielded the best resultsin enhancing total chlorophyll and soluble proteincontent whilereducingMDAlevels.Inconclusion,underdrought stress,exogenous MTapplication promoted zucchini sedling growth by increasing plantheightandrootlength(facilitating water absorption),elevating osmoticregulator levels(maintaining waterbalance),and strengtheningantioxidantcapacity(reducingoxidativeinjury).Thereefectscoectivelyalleviateddrought-induced stressand improveddroughtresistance,withanoptimalconcentraion range of 50-100μmol?L-1M T.
KeyWords:Zucchini seedlings;Exogenous melatonin; Drought stress; Physiologicalcharacteristics
干旱是常見的環(huán)境脅迫因子,制約著農(nóng)作物的品質(zhì)和產(chǎn)量,在眾多導(dǎo)致農(nóng)作物減產(chǎn)的因素中,干旱引起的減產(chǎn)占到了一半[1-2]。干旱脅迫會(huì)顯著影響植物的生長形態(tài)、生理代謝等方面[3-5]。在形態(tài)上,干旱脅迫會(huì)顯著抑制植物的生長,表現(xiàn)為株高、莖粗、葉面積及生物量的下降。如在干旱脅迫下,大豆植株的株高、莖粗分別降低了 23%.15%[7] ,辣椒幼苗的株高、莖粗、主根長則分別下降了 21.97% 、12.5%.23.4%[8] 。在生理方面,干旱脅迫會(huì)破壞葉綠體片層結(jié)構(gòu)引發(fā)葉綠素降解,導(dǎo)致光合效率降低,而活性氧(ROS)如超氧陰離子 (O2-). )和過氧化氫$_ \mathrm { ( H } _ { 2 } \mathrm { O } _ { 2 }$ 的積累,會(huì)誘發(fā)膜脂過氧化和代謝紊亂[]。為抵御干旱脅迫,植物一方面合成脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì),通過調(diào)節(jié)細(xì)胞滲透勢維持水分平衡[12-13];另一方面通過激活抗氧化酶系統(tǒng),如超氧化物歧化酶(SD)、過氧化物酶(POD)、過氧化氫酶(CAT)清除過量的ROS,以維持細(xì)胞穩(wěn)態(tài)[415]。然而,當(dāng)ROS積累超過植物自身的清除閾值時(shí),將導(dǎo)致膜脂過氧化加劇和代謝失衡,最終導(dǎo)致植株死亡[1]。
目前,外源生長調(diào)節(jié)劑處理已成為提高植物抗旱性的重要途徑。如水楊酸通過促進(jìn)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的積累和抗氧化酶活性的提高而增強(qiáng)抗旱性],脫落酸則是通過調(diào)節(jié)氣孔快速關(guān)閉以減少蒸騰水分流失應(yīng)對水分脅迫[18]。褪黑素(MT),也稱為松果體素,是一種重要的吲哚小分子的外源生長調(diào)節(jié)劑,在動(dòng)植物體內(nèi)廣泛分布[19-21]。盡管植物體內(nèi)MT含量較低,但其可通過促進(jìn)植株生長、增強(qiáng)抗氧化能力以及維持光合效率等途徑緩解干旱脅迫。如根施外源褪黑素的小麥能增加根冠比,促進(jìn)水分吸收,從而改善植株水分狀況,緩解干旱脅迫對小麥幼苗的傷害[2];外源褪黑素可誘導(dǎo)辣椒幼苗體內(nèi)抗氧化酶活性增強(qiáng)及滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)積累,有效清除丙二醛,從而緩解干旱對辣椒幼苗的生長抑制,增強(qiáng)其抗旱性;褪黑素可顯著提高干旱脅迫下紅小豆葉片光合色素含量、光合速率和葉綠素?zé)晒鈪?shù),提高碳水化合物(蔗糖、果糖、可溶性糖)含量,緩解干旱脅迫對其光合作用的抑制,提高紅小豆的抗旱能力[23]。
西葫蘆(Cucurbitapepo)為葫蘆科南瓜屬植物,其果實(shí)因質(zhì)地脆嫩且富含碳水化合物、鈣等營養(yǎng)成分而具有較高經(jīng)濟(jì)價(jià)值[24,但其幼苗期對水分條件尤為敏感,水分不足會(huì)致其生長受阻、生理代謝紊亂導(dǎo)致抗逆性下降,進(jìn)而影響產(chǎn)量和品質(zhì)[25-26]。目前,關(guān)于外源褪黑素對干旱脅迫下植物的緩解效應(yīng)的研究已在大豆、玉米、甜高梁等作物中廣泛開展7.27-28],但針對西葫蘆幼苗的調(diào)控效應(yīng)及其生理機(jī)制尚未見報(bào)道。筆者以西葫蘆幼苗為試驗(yàn)材料,采用聚乙二醇(PEG-6000)模擬干旱脅迫環(huán)境,通過葉面噴施不同濃度的褪黑素,研究MT對西葫蘆幼苗生長的影響,旨在為干旱脅迫條件下提高西葫蘆幼苗的抗旱性提供理論依據(jù)。
1材料與方法
1.1材料
西葫蘆品種為早青一代西葫蘆,由山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜研究所選育。褪黑素購自南寧科儀生物科技有限公司,相對分子質(zhì)量為232.28,分子式 C13H16N2O ,純度 gt;99.0% 。試驗(yàn)采用西隴科技公司生產(chǎn)的聚乙二醇(PEG-6000)模擬干旱脅迫,其為化學(xué)純。
1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)
試驗(yàn)于2023年8月至2024年4月在河池學(xué)院植物生理材料培養(yǎng)室進(jìn)行,培養(yǎng)室平均溫度28°C ,平均相對濕度為 70.85% 。選取健康、規(guī)格一致的西葫蘆種子放入盛有 0.1% 高錳酸鉀溶液的燒杯中浸泡,隨后進(jìn)行 10min 殺菌消毒處理。滅菌后,用蒸餾水洗凈種子表面殘留的高錳酸鉀溶液,再將洗凈的種子放入鋪有2層濾紙的干凈培養(yǎng)Ⅲ中,加 10mL 蒸餾水,置于 25°C 催芽培養(yǎng)。約2d后,將發(fā)芽的種子播種于塑料花盆內(nèi)(高 14cm ,直徑 20cm ),每盆按照株行距 3cm 種植幼苗,定期澆水。待幼苗長至2葉1心時(shí),均勻噴施 25mL 23.7% PEG溶液于根部模擬干旱脅迫,隨后在葉面噴施不同濃度的褪黑素,均勻噴施 40mL (以葉面滴水為準(zhǔn)),共處理7d。共設(shè)7個(gè)處理:CK(正常澆水)、TO(PEG + 蒸餾水) ??T1(PEG+50μmol?L-1MT) 、T2(PEG+100μmol?L-1MT) 、T3(PEG+150 μmol·L-MT)、 T4(PEG+ 200μmol?L-1MT )T5(PEG + 250μmol?L-1MT) 。每個(gè)處理5盆植株,3次重復(fù),15個(gè)樣本。處理緩苗4d后取樣,測定其生理和形態(tài)相關(guān)指標(biāo)。
1.3 測定項(xiàng)目與方法
1.3.1西葫蘆幼苗生長指標(biāo)的測定每個(gè)處理取3 株長勢均勻一致的植株樣品,經(jīng)蒸餾水沖洗干凈后 用吸水紙吸干表面水分,測定植株的株高、根長、莖 粗和鮮質(zhì)量。
1.3.2西葫蘆幼苗生理指標(biāo)的測定采用丙酮-乙醇提取法測定總?cè)~綠素含量[2;采用蒽酮比色法測定可溶性糖含量[2;采用考馬斯亮藍(lán)G-250染色法測定可溶性蛋白含量[3;采用酸性芘三酮顯色法測定脯氨酸含量[3;采用硫代巴比妥酸顯色法測定丙二醛含量3;采用氮藍(lán)四唑(NBT)對葉片染色,NBT染色法是一種常用的細(xì)胞活性分析技術(shù),通過在葉片上施加特定染料并觀察其染色后出現(xiàn)的藍(lán)色斑點(diǎn)數(shù)量來評(píng)估超氧陰離子自由基活性水平,如果葉片中含有的藍(lán)色斑點(diǎn)數(shù)量較少或者僅在少數(shù)區(qū)域出現(xiàn),表明該樣本的活性較弱;相反,則表明樣本的活性較強(qiáng)[31-32];依照王學(xué)奎[29]的方法分別采用氮藍(lán)四唑光化學(xué)還原法、紫外吸收法測定SOD、CAT活性;采用愈創(chuàng)木酚法33測定POD活性。
1.4 數(shù)據(jù)處理
采用Excel2016作圖,采用SPSS18.0進(jìn)行Duncan's檢驗(yàn)分析。
2 結(jié)果與分析
2.1外源MT對干旱脅迫下西葫蘆幼苗生長的影 響
由表1可知,與CK相比,T0處理的株高、根長、莖粗和鮮質(zhì)量分別顯著下降了 34.25%.56.97% 、15.85% 和 65.01% 。在噴施外源MT后,與T0處理相比,T1~T5處理的株高、根長和鮮質(zhì)量均顯著增加;莖粗在T3、T5處理下分別下降了 4.04% 、1.79% ,T1~T5處理間莖粗均無顯著差異,其中T4處理的根長、莖粗和鮮質(zhì)量分別較T0處理增加了75.02%.4.04% 和 80.41% ,增加幅度最大;T5處理的株高增加幅度最大。綜上所述,干旱脅迫顯著抑制了西葫蘆幼苗的生長, 50~200μmol?L-1MT 能夠減輕干旱脅迫對其生長的抑制作用,其中200μmol?L-1MT 緩解干旱脅迫的效果最佳。
表1外源褪黑素對干旱脅迫下西葫蘆幼苗生長的影響Table1 Effects of exogenousmelatonin on the growthofzucchiniseedlingsunderdroughtstress
注:同列數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示在0.05水平差異顯著。
Note:Different lowercase letters in the same column indicate significantdifferenceat O.O5level.
2.2外源褪黑素對干旱脅迫下西葫蘆幼苗生理指 標(biāo)的影響
2.2.1外源褪黑素對干旱脅迫下西葫蘆幼苗葉片總?cè)~綠素含量的影響由圖1可知,與CK相比,TO處理的總?cè)~綠素含量顯著降低了 36.79% 。在干旱脅迫條件下,與T0處理相比,外源褪黑素處理(T1~T5)均提高了西葫蘆幼苗的總?cè)~綠素含量,其中T2~T5處理與T0處理相比差異顯著,T2處理的總?cè)~綠素含量達(dá)到最大值,相較T0處理提高了37.38% 。綜上所述,干旱脅迫顯著抑制了西葫蘆幼
圖1外源褪黑素對干旱脅迫下西葫蘆幼苗葉片總?cè)~綠素含量的影響
注:不同小寫字母表示在0.05水平差異顯著。下同。 Note:Differentlowercase lettersindicate significantdifferenceat0.05 level.The samebelow.
Fig.1Effectsofexogenousmelatoninontotalchlorophyllcontentinleavesof zucchiniseedlingsunderdroughtstress苗的總?cè)~綠素合成,噴施 50~250μmol?L-1MT 均可促進(jìn)其總?cè)~綠素含量增加, 效果最佳。
2.2.2外源褪黑素對干旱脅迫下西葫蘆幼苗滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的影響如圖2所示,T0處理的可溶性糖含量較CK提高了 24.16% 。葉面噴施外源褪黑素后,T1~T4處理的可溶性糖含量比TO處理分別提高了 62.03%.42.46%.18.58% 和 4.42% ,T1提高幅度最大,與T0處理差異顯著;而T5處理的可溶性糖含量比TO處理降低了 27.42% 。綜上所述, 均可提高干旱脅迫下西葫蘆幼苗的可溶性糖含量,
效果最佳,但250μmol?L-1MT 降低了可溶性糖含量。
圖2外源褪黑素對干旱脅迫下西葫蘆幼苗可溶性糖含量的影響
如圖3所示,T0處理的可溶性蛋白含量較CK顯著提高了 27.99% 。噴施外源褪黑素后,與TO處理相比,T1~T3處理的可溶性蛋白含量分別提高了4.37%,5.85% 和 2.48% ,其中T2處理提高幅度最大,與 T0 處理差異顯著,而T4和T5處理的可溶性蛋白含量分別降低了 1.46%?1.87% 。綜上所述, 均可提高干旱脅迫下西葫蘆幼苗的可溶性蛋白含量,
效果最佳,高濃度 (200,250μmol?L-1) 褪黑素降低了可溶性蛋白含量。
如圖4所示,T0處理的脯氨酸含量較CK顯著提高 105.33% 。噴施外源褪黑素后,T1~T5處理的脯氨酸含量均高于T0處理,分別提高了 12.99% 、24.40%.4.73%.158.83%.41.75%,T4 處理與TO處理差異顯著,提高幅度最大。綜上所述,噴施50~250μmol?L-1MT 均可增加干旱脅迫下西葫蘆幼苗脯氨酸含量, 200μmol?L-1MT 效果最佳。
圖3外源褪黑素對干旱脅迫下西葫蘆幼苗可溶性蛋白含量的影響
Fig.2Effectsof exogenousmelatoninon soluble sugar contentof zucchini seedlingsunderdroughtstress
Fig.3Effectsofexogenousmelatoninonsolubleprotein content of zucchini seedlingsunder drought stress
圖4外源褪黑素對干旱脅迫下西葫蘆幼苗脯氨酸含量的影響
Fig.4 Effectsof exogenous melatonin on prolinecontent of zucchini seedlings under drought stress
2.2.3外源褪黑素對干旱脅迫下西葫蘆幼苗丙二醛含量的影響如圖5所示,與CK相比, T0 處理的丙二醛含量顯著提高了 40.92% ,說明干旱脅迫提高了西葫蘆幼苗的丙二醛含量。在干旱脅迫下對西葫蘆幼苗葉片噴施外源褪黑素,結(jié)果顯示T1~T5處理的丙二醛含量較T0處理均顯著下降。綜上所述,干旱脅迫增加了西葫蘆幼苗的丙二醛含量,噴施 50~250μmol?L-1MT 均顯著降低了干旱脅迫下的丙二醛含量,其中 100μmol?L-1MT 效果最佳。
2.2.4外源褪黑素對干旱脅迫下西葫蘆幼苗NBT葉片染色的影響如圖6所示,與CK相比,T0處理的葉片藍(lán)色斑點(diǎn)數(shù)量多、顏色深。噴施外源褪黑素后,與T0處理相比,T1~T5處理的葉片藍(lán)色斑點(diǎn)更少、顏色更淺,其中T1處理的葉片藍(lán)色斑點(diǎn)最少。綜上所述,干旱脅迫提高了西葫蘆幼苗葉片超氧陰離子自由基活性,噴施 均可減弱葉片超氧陰離子自由基活力, 50μmol?L-1 MT效果較好。
圖5外源褪黑素對干旱脅迫下西葫蘆幼苗丙二醛含量的影響
Fig.5Effectsofexogenousmelatoninonmalondialdehyde contentinzucchini seedlingsunderdroughtstress
2.2.5外源褪黑素對干旱脅迫下西葫蘆幼苗抗氧化酶活性的影響如圖7~9所示,T0處理的SOD、POD、CAT活性較CK分別顯著提高了 63.78% 、113.49%?111.85% ,噴施外源褪黑素后,與TO相比,T1~T5處理的SOD、POD、CAT活性均得到提高,SOD和CAT活性在T1處理下提高幅度最大,分別顯著提高了 34.38%,34.40% ,POD活性在T2處理下提高幅度最大,顯著提高了 82.83% 。綜上所述,干旱脅迫提高了SOD、POD、CAT活性,噴施 50~ 250μmol?L-1MT 進(jìn)一步提高了3種酶活性,SOD
Fig. 6 Effectsof exogenousmelatoninonNBTleaf stainingof zucchini seedlingsunderdroughtstress和CAT活性在 處理下效果最佳、POD活性在 100μmol?L-1MT 處理下效果最佳。
圖6外源褪黑素對干旱脅迫下西葫蘆幼苗NBT葉片染色的影響
Fig.7Effects of exogenousmelatonin on SOD activity of zucchiniseedlingsunderdroughtstress
圖7外源褪黑素對干旱脅迫下西葫蘆幼苗SOD活性的影響
圖8外源褪黑素對干旱脅迫下西葫蘆幼苗POD活性的影響
Fig.8Effectsof exogenousmelatonin on POD activity of zucchini seedlingsunder drought stress
圖9外源褪黑素對干旱脅迫下西葫蘆幼苗CAT活性的影響
Fig.9Effects of exogenous melatonin on CAT activity of zucchini seedlingsunder drought stress
3 討論與結(jié)論
植物在干旱條件下會(huì)產(chǎn)生形態(tài)與生理生化水平上的改變以適應(yīng)逆境,其生物量累積與形態(tài)改變是對干旱的最直接響應(yīng)[5。在本試驗(yàn)中,經(jīng)PEG脅迫后,西葫蘆幼苗的株高、根長、莖粗和鮮質(zhì)量分別較正常澆水處理減少了 34.25%.56.97%.15.85% 和65.01% 。該試驗(yàn)結(jié)果表明,干旱脅迫會(huì)導(dǎo)致西葫蘆幼苗的生長指標(biāo)降低,抑制植株生長,這與 ΔXu 等[34]對干旱條件下水稻幼苗的根冠比的研究結(jié)果一致。在植物的生長歷程中,褪黑素能影響種子萌發(fā)、幼苗生長以及開花等2]。與TO處理相比,向西葫蘆幼苗噴施 的褪黑素,其株高、根長、鮮質(zhì)量均得到顯著增加,表明在干旱脅迫條件下,噴施外源褪黑素可促進(jìn)西葫蘆幼苗株高、根長、莖粗的生長并增加鮮質(zhì)量,減輕了干旱脅迫的不利影響。
在長期的干旱條件下,植株葉片中的類囊體會(huì)發(fā)生解體,導(dǎo)致葉綠體結(jié)構(gòu)遭到破壞,使葉片的總?cè)~綠素含量降低[35-36]。本研究結(jié)果表明,西葫蘆幼苗葉片中的葉綠素含量受干旱環(huán)境的影響而下降,外源噴施 均能提高總?cè)~綠素含量,表明在應(yīng)對干旱脅迫的情況下,褪黑素表現(xiàn)出緩解效果,這與梁佳等2的干旱脅迫降低了甜高粱幼苗葉片中的光合色素含量,經(jīng)過外源褪黑素處理后光合色素含量顯著增加的結(jié)果相一致。在植株幼苗受到干旱脅迫時(shí),通過葉面噴施適當(dāng)濃度的外源褪黑素,能夠有效地減緩因干旱脅迫導(dǎo)致的光合色素分解,這有助于增強(qiáng)幼苗的光合作用能力,進(jìn)而提升其對干旱環(huán)境壓力的抵抗力。
在干旱脅迫下,植物細(xì)胞膜的通透性顯著增強(qiáng),細(xì)胞內(nèi)的滲透勢迅速上升,植物無法有效地從外界環(huán)境中汲取水分[3]。滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的累積,能夠有效地降低細(xì)胞膜的滲透勢,從而維持一定的滲透壓平衡,減少水分損失,抵御干旱[13]。在本試驗(yàn)中,經(jīng)過PEG脅迫后,與CK處理相比,幼苗葉片的可溶性糖含量、可溶性蛋白含量、脯氨酸含量分別提高了 24.16%?27.99%?105.33% ,該結(jié)果說明在干旱條件下西葫蘆幼苗可通過調(diào)節(jié)體內(nèi)的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)來維持細(xì)胞滲透勢,這與青藏高原6種植物應(yīng)對干旱脅迫時(shí)的表現(xiàn)相同[38]。在PEG脅迫下,與TO相比,噴施 ,可溶性糖、可溶性蛋白、脯氨酸含量均提高,說明噴施適宜濃度的外源褪黑素能夠積累滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)來保持胞內(nèi)滲透電位的動(dòng)態(tài)平衡,減少水分損失,提高西葫蘆幼苗的抗旱性,該機(jī)制與干旱脅迫下外源褪黑素進(jìn)一步提高了辣椒、玉米幼苗的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的研究結(jié)果相一致[8.39]。值得注意的是,當(dāng)噴施外源MT濃度為
時(shí),可溶性蛋白含量比未添加外源MT(TO)時(shí)還低;僅在噴施外源MT濃度為 250μmol?L-1MT 時(shí),可溶性糖含量比未添加外源MT(TO)時(shí)還低,說明并非外源MT濃度越高對西葫蘆幼苗應(yīng)對干旱脅迫越有利。研究外源褪黑素對干旱脅迫下辣椒幼苗生理生長的影響也表明,并非試驗(yàn)中最高濃度 (250μmol?L-1 )的褪黑素最有利于辣椒幼苗緩解干旱脅迫,而是 150~200μmol?L-1 為較優(yōu)濃度8]。
干旱脅迫會(huì)導(dǎo)致植物體內(nèi)積累大量的活性氧自由基,加深膜脂質(zhì)的過氧化程度,導(dǎo)致丙二醛含量增加,丙二醛含量可評(píng)估植物細(xì)胞膜脂質(zhì)過氧化損傷及抗旱性[]。在本試驗(yàn)中,西葫蘆幼苗的丙二醛含量在PEG脅迫下提高,噴施不同濃度外源MT都顯著降低丙二醛含量,這與蔣倩等4在苦水玫瑰上的研究結(jié)果一致。在干旱脅迫下噴施外源MT可以清除體內(nèi)活性氧自由基,減輕膜脂質(zhì)的過氧化程度,降低丙二醛含量,增強(qiáng)植株抵御干旱的能力。
在干旱脅迫下,植物體內(nèi)的 O2-??H2O2 等活性氧類物質(zhì)被激活,這些物質(zhì)累積會(huì)對植物生長發(fā)育系統(tǒng)構(gòu)成嚴(yán)重的威脅[10]。前人研究表明,褪黑素處理可降低獼猴桃幼苗干旱脅迫下產(chǎn)生的 O2-??H2O2 含量[4。與前人研究相同,在本試驗(yàn)中,經(jīng)過干旱脅迫后,西葫蘆幼苗葉片NBT染色產(chǎn)生的藍(lán)色斑點(diǎn)較CK更多,顏色更深,噴施不同濃度外源MT后,其葉片顏色明顯變淺,斑點(diǎn)數(shù)量變少,表明外源褪黑素可以明顯減少干旱脅迫下西葫蘆幼苗葉片H2O2 和 O2-? 的積累量,緩解西葫蘆幼苗在干旱脅迫下受到的傷害。
干旱條件會(huì)促進(jìn)植物體內(nèi)抗氧化酶活性得到提升,緩解細(xì)胞膜的氧化性損害[2]。在本試驗(yàn)中,經(jīng)過干旱脅迫后,西葫蘆幼苗的SOD活性、POD活性和CAT活性均較CK處理分別提高了 63.78% 、113.49% 和 111.85% ,表明干旱條件下植物可通過提高3種抗氧化酶活性來降低干旱脅迫對幼苗生長的影響。在干旱環(huán)境中,適當(dāng)濃度的外源褪黑素能有效地增強(qiáng)西葫蘆幼苗中SOD、POD和CAT活性。鞏銀軒等4研究表明,施加外源褪黑素可以提高干旱脅迫下普陀狗娃花幼苗體內(nèi)的POD、SOD、CAT活性,這與本試驗(yàn)結(jié)果基本一致。表明葉面噴施一定濃度的外源褪黑素可以提高干旱脅迫環(huán)境中植物體內(nèi)SOD、POD和CAT活性,有效地抵抗自由基的破壞作用,防止細(xì)胞內(nèi)的活性氧(ROS)過量積累導(dǎo)致細(xì)胞損傷。
本試驗(yàn)結(jié)果表明,在PEG模擬的干旱脅迫下,西葫蘆幼苗的生理生長受到抑制,使用不同濃度的(50,100,150,200,250μmol?L-1) 褪黑素可緩解干旱脅迫對其的影響,其中,添加 50~100μmol?L-1MT 效果最佳。噴施 50μmol?L-1MT 對提高可溶性糖含量、SOD和CAT活性以及降低超氧陰離子自由基活性的效果最佳, 100μmol?L-1MT 對提高總?cè)~綠素含量、可溶性蛋白含量及降低丙二醛含量最佳。可見,適宜濃度的外源褪黑素可顯著促進(jìn)西葫蘆幼苗生長,提高總?cè)~綠素、可溶性糖、可溶性蛋白、脯氨酸含量,降低MDA和 H2O2,O2- 的累積量,提高SOD、POD和CAT抗氧化酶活性,從而緩解干旱脅迫對幼苗造成的損傷,增強(qiáng)抗旱性。
參考文獻(xiàn)
[1]李平,謝淑芹,方璐斌,等.干旱脅迫下不同褪黑素濃度處理下谷子種子萌發(fā)特性[J].山西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版),2022,42(5):76-83.
[2] BURKEEJ,BROWNSJ,CHRISTIDISN.Modelingthere-centevolutionof global droughtand projections forthe twen-ty-first centurywith thehadleycentreclimatemodel[J].JournalofHydrometeorology,2006,7(5):1113-1125.
[3] 侯麗媛,陳禺懷,王育川,等.干旱脅迫時(shí)間對藜麥苗期生理特性的影響及耐旱性評(píng)價(jià)[J].核農(nóng)學(xué)報(bào),2024,38(11):2237-2246.
[4] GUOCY,MALN,YUANS,etal.Morphological,physiologi-cal and anatomical traitsof plant functional types in temperategrasslandsalonga large-scalearidity gradientinnortheasternChina[J].ScientificReports,2017,7:40900.
[5] LI LJ,GU WR,LI J,et al.Exogenously applied spermidine al-leviates photosynthetic inhibition under drought stress in maize(Zea mays L.) seedlings associated with changes in endoge-nous polyamines and phytohormones[J].Plant Physiology andBiochemistry,2018,129:35-55.
[6]馮瀟,田玲,尹群,等.3種玉蘭幼苗生長和生理特性對干旱脅迫的響應(yīng)[J].北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2024,46(9):57-67.
[7] 秦彬.外源褪黑素對大豆苗期干旱的緩解效應(yīng)[D].黑龍江大慶:黑龍江八一農(nóng)墾大學(xué),2021.
[8]劉微,陳峰清揚(yáng),陳暉,等.外源褪黑素對干旱脅迫下辣椒幼苗生長及生理機(jī)制的影響[J].湖南生態(tài)科學(xué)學(xué)報(bào),2024,11(4):1-12.
[9]張小嬌,祁娟,曹文俠,等.干旱脅迫對垂穗披堿草苗期抗旱生理特性的影響[J].草原與草坪,2014,34(5):55-59.
[10]DE CARVALHO M H C.Drought stress and reactive oxygenspecies:Production,scavenging and signaling[J].Plant Signal-ing and Behavior,2008,3(3):156-165.
[11]郭玉雙,李祥羽,任學(xué)良.植物體內(nèi)活性氧(ROS)的產(chǎn)生及其作用研究進(jìn)展[J].黑龍江農(nóng)業(yè)科學(xué),2011(8):146-148.
[12]沈少炎,吳玉香,鄭郁善.植物干旱脅迫響應(yīng)機(jī)制研究進(jìn)展:從表型到分子[J].生物技術(shù)進(jìn)展,2017,7(3):169-176.
[13]TURNER N C.Turgor maintenance by osmotic adjustment - 40years of progress[J]. Journal of Experimental Botany,2018,69(13):3223-3233.
[14]楊瑛斌,付國香,郝文芳.小沙冬青對干旱脅迫的生理響應(yīng)和轉(zhuǎn)錄組分析[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2025,45(2):854-865.
[15]WANG X P,LIU HL,YU FL,et al.Differential activity of theantioxidant defence system and alterations in the accumulationof osmolyte and reactive oxygen species under drought stressand recovery in rice(Oryza sativa L.) tillering[J].Scientific Re-ports,2019,9:8543.
[16]陳少裕.膜脂過氧化對植物細(xì)胞的傷害[J].植物生理學(xué)通訊,1991(2) :84-90.
[17]周康宇,何成勇,徐子鴻,等.外源水楊酸對干旱脅迫下獼猴桃砧木生理特性的影響[J].西昌學(xué)院學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版),2024,38(4):20-25.
[18] JIANG G F,BRODRIBB T J,RODDY A B,et al. Contrastingwateruse,stomatal regulation,embolism resistance,anddrought responses of two co- occurring mangroves[J].Water,2021,13(14) :1945.
[19]TAN D X,HARDELAND R,MANCHESTER L C,et al.Func-tional roles of melatonin in plants,and perspectives in nutrition-al and agricultural science[J]. Journal of Experimental Botany,2012,63(2):577-597.
[20]左佳琦,謝佳恒,薛宇軒,等.褪黑素對緩解植物逆境脅迫作用的研究進(jìn)展[J].基因組學(xué)與應(yīng)用生物學(xué),2014,33(3):709-715.
[21]馬仲煉,周苓宇,陳悅,等.褪黑素浸種對辣椒種子萌發(fā)及幼苗抗旱性的影響[J].中國瓜菜,2024,37(9):128-135.
[22]葉君,鄧西平,王仕穩(wěn),等.干旱脅迫下褪黑素對小麥幼苗生長、光合和抗氧化特性的影響[J].麥類作物學(xué)報(bào),2015,35(9):1275-1283.
[23]姜珊,劉佳,曹亮,等.外源褪黑素對干旱脅迫下紅小豆幼苗生長和產(chǎn)量的影響[J].作物雜志,2023(4):202-209.
[24]王鋒,楊青珍,趙旗峰,等.褪黑素處理對西葫蘆果實(shí)冷害和品質(zhì)的影響[J].北方園藝,2021(24):98-104.
[25] 馬峰,張華鋒,張懷友,等.西葫蘆生長及生理特性對水分脅迫的響應(yīng)[J].現(xiàn)代園藝,2015(21):3-5.
[26]王艷芳,武月勝,李靈芝,等.不同水分脅迫條件下腐植酸類鉀鹽對西葫蘆幼苗生長及光合熒光特性的影響[J].腐植酸,2022(1):44-51.
[27]洪越,周貴蘭,劉瑞,等.外源褪黑素對干旱脅迫下不同抗旱型玉米幼苗生理特性的影響[J].北京農(nóng)學(xué)院學(xué)報(bào),2024,39(3):39-46.
[28]梁佳,胡朝陽,謝志明,等.外源褪黑素緩解甜高粱幼苗干旱脅迫的生理效應(yīng)[J].草業(yè)學(xué)報(bào),2023,32(7):206-215.
[29]王學(xué)奎.植物生理生化實(shí)驗(yàn)原理和技術(shù)[M].北京:高等教育出版社,2018.
[30]劉家堯,劉新.植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)教程[M].北京:高等教育出版社,2010.
[31] 董亞茹,張艷波,趙東曉,等.外源24-表油菜素內(nèi)酯對NaCI脅迫下桑樹幼苗的緩解效應(yīng)[J].核農(nóng)學(xué)報(bào),2021,35(6):1466-1475.
[32]史沉魚,韋芳靈,黃彩腰,等.外源獨(dú)角金內(nèi)酯對鉛脅迫下番茄幼苗生理特性的緩解效應(yīng)[J].中國瓜菜,2024,37(5):115-123.
[33] 劉新,劉洪慶.植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)(生物學(xué)實(shí)踐教學(xué)改革系列教材全國高等\"十三五\"農(nóng)林規(guī)劃教材)[M].北京:高等教育出版社,2018.
[34]XUW,CUIKH,XUAH,etal.Droughtstressconditionin-creasesroottoshootratioviaalterationofcarbohydrateparti-tioningand enzymaticactivityin rice seedlings[J].ActaPhysio-logiaePlantarum,2015,37(2):9.
[35]李春雨,陳春宇,毛浩田,等.干旱脅迫下外源褪黑素對小麥生長和光系統(tǒng)活性的影響[J].麥類作物學(xué)報(bào),2022,42(7):846-856.
[36]馬媛,張嘉航,高婭楠,等.干旱脅迫下乙烯利對草地早熟禾葉綠素代謝基因表達(dá)的影響[J].中國草地學(xué)報(bào),2022,44(12):1-10.
[37]宋吉軒,李金還,劉美茹,等.油菜素內(nèi)酯對干旱脅迫下羊草滲透調(diào)節(jié)及抗氧化酶的影響研究[J].草業(yè)學(xué)報(bào),2015,24(8):93-102.
[38]潘昕,邱權(quán),李吉躍,等.干旱脅迫對青藏高原6種植物生理指標(biāo)的影響[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2014,34(13):3558-3567.
[39]楊娟,姜陽明,周芳,等.PEG模擬干旱脅迫對不同抗旱性玉米品種苗期形態(tài)與生理特性的影響[J].作物雜志,2021(1):82-89.
[40]蔣倩,汪富軍,馬曉蘭,等.外源褪黑素對干旱脅迫下苦水玫瑰生理特性的影響[J].草原與草坪,2022,42(4):39-46.
[41]劉芯伶,彭玉婷,王云梅,等.外源褪黑素和脫落酸對干旱脅迫下獼猴桃幼苗生理特性的影響[J].干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究,2021,39(4):95-101.
[42]鞏銀軒,陳旭華,潘泰妙,等.褪黑素對干旱脅迫下普陀狗娃花生長及生理生化指標(biāo)的影響[J].植物生理學(xué)報(bào),2023,59(5):1017-1025.