瓜類作物抗枯萎病育種研究進(jìn)展

中圖分類號(hào)：S651+S652+S642 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：1673-2871（2025）07-001-09

Research progress on breeding of resistance to Fusarium wilt disease in cucurbit crops

（1.Collegeofeedirii alTechnologEesnteoonnaeybaoistaened tionofBiodiversityinColdAreas，Qiqihar16loo6，Heilongjiang，China）

Abstract：Fusariumwiltisasoil-bornediseasethataffectscucurbitcropsthroughouttheirdevelopmentalstages，withthe mostsevere impact duringthe fruit-bearing period，significantlyreducing fruityield.Thisarticlereviews theresearch progressonbreedingforresistance toFusarium wiltincucurbit crops，includingresistance identification，inheritanceof resistance to Fusarium wilt，gene mapping，molecular marker development，and breeding of resistant varieties.At the sametime，acolinearityanalysis was conductedonthegenes withinthereportedFusarium wiltresistanceregionsof watermelon，melon，and cucumber.It willprovideuseful reference forFusarium wiltresistancegene localizationanddisease-resistant breeding in cucurbit crops.

Key words： Cucurbit crops; Fusarium wilt; Gene mapping; Collinearity analysis

瓜類枯萎病是由尖孢鐮刀菌（Fusariumoxysporum）引起的一種毀滅性土傳病害，發(fā)病癥狀主要是植株萎蔫、莖基部變褐縊縮，表皮粗糙、縱裂，根部須根很少且褐色腐爛，會(huì)造成產(chǎn)量下降，嚴(yán)重時(shí)可能導(dǎo)致絕產(chǎn)。當(dāng)植株導(dǎo)管受到堵塞時(shí)，會(huì)妨礙水分的運(yùn)輸，使植株無法進(jìn)行正常的水分吸收，隨著病菌的擴(kuò)展，果膠分解酶被進(jìn)一步激活，破壞細(xì)胞膜中間層，進(jìn)一步阻塞導(dǎo)管，最終導(dǎo)致植株萎死亡。病原菌產(chǎn)生的毒素對(duì)質(zhì)膜的傷害可能是病害發(fā)生的主要原因，毒素可能會(huì)影響細(xì)胞膜的通透性及功能，從而影響植株對(duì)水分和養(yǎng)分的正常吸收，導(dǎo)致植株萎蔫、死亡[1-3]。國內(nèi)外學(xué)者在瓜類枯萎病抗性鑒定、抗性遺傳規(guī)律、基因定位及分子標(biāo)記的開發(fā)和抗病品種選育等方面做了大量的研究，筆者對(duì)前人的研究成果進(jìn)行總結(jié)和概括，旨在為瓜類枯萎病深入研究及防控提供參考。

1瓜類作物枯萎病抗性鑒定

目前，國內(nèi)外對(duì)瓜類枯萎病的抗性鑒定主要在苗期采用胚根法、菌土法、浸根法、灌根法、病麥粒拌土法、傷灌根法及病原菌毒素濾液浸苗法開展[48]。在西瓜上，認(rèn)為浸根法最好，最適宜孢子濃度為 1×10⁵～1×10⁶ 個(gè) ?mL^-1[9-10] 。李曉慧等]在浸根接種法的基礎(chǔ)上，對(duì)西瓜幼苗剪根處理，通過剪根控制傷根的均勻程度，認(rèn)為傷根蘸孢法是較為理想的接種方法。李超漢等[在傳統(tǒng)的孢子懸浮液浸根法的基礎(chǔ)上加以改良，對(duì)露白5d后西瓜幼苗的胚根進(jìn)行接種，認(rèn)為此方法簡(jiǎn)單易操作，縮短了接種時(shí)間，且發(fā)病快，可節(jié)省時(shí)間和空間成本。在甜瓜上，王登明等[13]、劉朋義等[14]和郝芳敏等[15]均認(rèn)為，浸根接種法操作簡(jiǎn)單、精確，最適合甜瓜枯萎病抗性鑒定研究，并成功鑒定出甜瓜抗枯萎病材料，孢子懸浮液濃度均為 10⁶ 個(gè) ?mL^-1 。在黃瓜上，國內(nèi)采用較多的是胚根接種法、菌土接種法、浸根接種法和毒素接種法等[1]。翁祖信等[17-18]的胚根接種法被我國許多學(xué)者采用。周凱南等[19利用病原菌毒素濾液浸苗法接種黃瓜枯萎病菌，發(fā)現(xiàn)該方法可應(yīng)用于大量雜交后代的初篩工作。近年來，周紅梅等[20]和陳風(fēng)春[2]對(duì)胚根接種法、浸根接種法、灌根接種法進(jìn)行了試驗(yàn)，均認(rèn)為浸根接種法效果最好。而楊凡等[22]使用下胚軸注射接種法，比目前國內(nèi)外多數(shù)報(bào)道的枯萎病評(píng)判時(shí)間提早3～8d 。在冬瓜上，謝大森等[23-24研究認(rèn)為，枯萎病病菌、FOC（毒素粗濾液）、FA（鐮刀菌酸）均可用于冬瓜枯萎病抗性鑒定，病菌適宜的接種孢子濃度為 5×10⁶ 個(gè) ?mL^-1 ，F(xiàn)OC接種濃度以原液的2～4倍稀釋液為宜，接種時(shí)間為播種后15～20d，即1～2 片真葉時(shí)期，F(xiàn)A 的鑒定濃度以 150mg?L^-1 效果最佳。灌根法、浸根法由于接種菌量較容易控制，在實(shí)際操作中比較常見[25-26]。在苦瓜上，朱天圣等[2對(duì)4種人工接種方法進(jìn)行比較，發(fā)現(xiàn)胚根法、浸土法發(fā)病太輕且接種至發(fā)病所需時(shí)間竟長達(dá)1個(gè)月，傷根法雖發(fā)病迅速但發(fā)病過重，根本無法從發(fā)病程度上區(qū)分品種抗病性差異，浸根法在發(fā)病程度和發(fā)病潛育時(shí)間上，均較適宜用于不同品種抗病性鑒定。郭堂勛等[28]和陳振東等[29]也認(rèn)為浸根接種法較適用于苦瓜枯萎病的抗性鑒定。凌怡等[3的研究也證實(shí)了胚根法和傷根法不利于篩選抗性品種，認(rèn)為在苦瓜2葉1心時(shí)采用灌根法接種濃度為 1×10⁶ 個(gè) ?mL^-1 的枯萎病菌孢子懸浮液20mL ，接菌后25d進(jìn)行枯萎病抗病性鑒定，是精準(zhǔn)高效的苦瓜枯萎病抗性鑒定評(píng)價(jià)技術(shù)體系。趙秀娟等3研究認(rèn)為，浸根水培接種法更適合于大規(guī)模的苦瓜苗期接種鑒定。柴丹等和康玉妹等32采用傷根浸根法接種成功，并對(duì)不同絲瓜品種進(jìn)行了抗性品種篩選。

2 瓜類作物枯萎病病原菌研究

雖然枯萎病病原菌均為尖孢鐮刀菌，但由于存在寄主?；?，導(dǎo)致病原菌對(duì)不同瓜類作物的侵染力和致病性存在差異[33]，對(duì)原來的寄主致病力最強(qiáng)。西瓜專化型尖孢鐮刀菌（Fusariumoxysporumf.sp.niveum）、甜瓜專化型尖孢鐮刀菌（Fusarium oxy-sporumf.sp.melonis）、黃瓜?；图怄哏牭毒‵u-sariumoxysporumf.sp.cucumerinum）、冬瓜?；图怄哏牭毒‵usariumoxysporumf.sp.benincasae）、苦瓜?；图怄哏牭毒‵usariumoxysporumf.sp.momodicae）、絲瓜專化型尖孢鐮刀菌（Fusari-umoxysporumf.sp.luffae）雖然苗期存在交叉感染，但其選擇致病性較強(qiáng)。西瓜、甜瓜、黃瓜?；瓦€存在不同的生理小種。

西瓜專化型現(xiàn)有4個(gè)生理小種0、1、2、3。生理小種0和1在意大利首次被報(bào)道，只引起易感栽培品種的枯萎，如Sugar Baby、Black Diamond[34]。1973年，在以色列首次報(bào)道2號(hào)生理小種[35]。2010年，Zhou等3首次在馬里蘭州發(fā)現(xiàn)生理小種3，是毒性最強(qiáng)的生理小種。1991年，張興平等首次證明了我國存在西瓜枯萎病生理小種0、1和2，段會(huì)軍等[38發(fā)現(xiàn)，河北、湖北和安徽存在生理小種0；生理小種1在中國是優(yōu)勢(shì)小種，已在多地被報(bào)道，包括河北、湖北、新疆、黑龍江、山東和北京；而生理小種2僅在河北被報(bào)道，王冠等[39在寧夏首次發(fā)現(xiàn)生理小種3。

甜瓜?；图怄哏牭毒鷦澐譃?個(gè)生理小種，即0、1、2、1.2號(hào)。鑒別寄主分別是不含有任何抗病基因的CharentaisT、含有抗病基因Fom-1的Doublon（既抗生理小種0號(hào)又抗生理小種2號(hào)）、具有抗病基因Fom-2的CM17187（抗生理小種0號(hào)和1號(hào)）和含有抗病基因Fom-3的MR-1（抗生理小種0、1、2號(hào)）[40-41]。

引起黃瓜枯萎病的尖孢鐮刀菌黃瓜?；鸵逊只?個(gè)生理小種，其中來自美國、以色列、日本和中國的4個(gè)菌株分別為生理小種 1、2、3、4^[42] 。

3瓜類作物枯萎病抗性遺傳規(guī)律

由于遺傳群體不同、環(huán)境因素等原因會(huì)導(dǎo)致瓜類枯萎病遺傳規(guī)律不同。西瓜枯萎病生理小種1的抗性遺傳規(guī)律和生理小種2的遺傳規(guī)律有兩種說法，一部分學(xué)者認(rèn)為西瓜枯萎病的抗性由顯性單基因控制[43-48]，另一部分學(xué)者認(rèn)為西瓜枯萎病遺傳效應(yīng)符合“加性-顯性\"模型，以加性效應(yīng)為主，且感病對(duì)抗病為部分顯性，抗病性由隱性多基因控制[49-50]。

甜瓜枯萎病抗性遺傳規(guī)律分為單基因顯性控制、多基因控制以及兩個(gè)獨(dú)立基因控制（一個(gè)是顯性基因，一個(gè)是隱性基因）[s1-53]，并被認(rèn)為甜瓜抗枯萎病遺傳符合“MX2-ADI-ADI”—主基因加性-顯性-上位性 + 多基因加性-顯性-上位性遺傳效應(yīng)模型[54]。

黃瓜枯萎病抗性遺傳規(guī)律存在不同的觀點(diǎn)，一部分研究認(rèn)為符合單顯性基因控制，為質(zhì)量性狀遺傳[5]；一部分研究認(rèn)為抗性表現(xiàn)為部分顯性，存在細(xì)胞質(zhì)的影響[5；還有一部分研究認(rèn)為黃瓜枯萎病抗性是部分隱性基因控制的；此外，還存在加性-顯性遺傳模型，抗性遺傳組成以加性遺傳為主，部分不完全正顯性，并且抗病性受到核基因的控制[58]。

在其他瓜類方面，謝大森等[5研究發(fā)現(xiàn)，冬瓜枯萎病抗性由隱性多基因控制，符合加性-顯性模型，以加性效應(yīng)為主，感病對(duì)抗病表現(xiàn)為部分顯性。此外，趙秀娟等3研究認(rèn)為，苦瓜枯萎病抗性受單一顯性核基因控制，但劉子記等研究認(rèn)為，苦瓜枯萎病抗性受2對(duì)主基因控制。

4瓜類作物抗性基因定位和分子標(biāo) 記開發(fā)

4.1西瓜枯萎病抗性基因定位及分子標(biāo)記開發(fā)

國內(nèi)外學(xué)者利用不同的遺傳群體對(duì)生理小種1進(jìn)行了基因定位。許勇等利用PI296431-FR和97103雜交獲得 F₂ 分離群體，對(duì)西瓜枯萎病抗性基因進(jìn)行定位，開發(fā)了1個(gè)RAPD標(biāo)記OPP01/700，該標(biāo)記與抗病基因的遺傳距離為 3.0cM ，然后進(jìn)行克隆測(cè)序并轉(zhuǎn)化為SCAR標(biāo)記SCPO1/700。張屹等[2利用抗病材料CalhounGray和感病材料BlackDiamond雜交獲得 F₂ 分離群體，通過BSA法將西瓜枯萎病菌生理小種1的抗性基因（Fon-1）定位于1號(hào)染色體 15cM 區(qū)域內(nèi)，開發(fā)了3個(gè)CAPS/dCAPS標(biāo)記，與Fon-1基因的連鎖距離分別為0.8、1.0和 2.8cM 。焦荻等[3利用感病材料NF3和抗病材料JH構(gòu)建以NF3為輪回親本的回交群體，開發(fā)出與西瓜枯萎病抗病基因遺傳距離僅為 0.2cM 的高度連鎖的dCAPS標(biāo)記502124_fon。Lambel等[64]利用QTL技術(shù)，發(fā)現(xiàn)位點(diǎn)SNPS1_67050與抗性距離最近，并在第3、4、9、10號(hào)染色體上均發(fā)現(xiàn)次要QTL位點(diǎn)。Ren等[65]開發(fā)了SNP標(biāo)記Chr1SNP_502124，用于Fon1的鑒定。

李娜等利用QTL方法將抗Fon1基因的定位區(qū)間縮減至1號(hào)染色體 246kb 的物理區(qū)間內(nèi)，并開發(fā)出Indel標(biāo)記Indell_fon1。Branham等[結(jié)合全基因組重測(cè)序（QTL-SEQ分析）和KASP標(biāo)記的QTL定位，成功地將 Fo-l.l 的遺傳距離從 1.56Mb 縮小到 315kb 。劉廣等通過BSA法，發(fā)現(xiàn)indel04、indel05、indel06這3個(gè)分子標(biāo)記位于Fon1的一側(cè)，連鎖距離分別為 7.5、10.7、13.7cm 。以上開發(fā)的分子標(biāo)記引物信息如表1所示。李玉林通過VIGS干涉指出，CIPHD23基因可能對(duì)西瓜抗病性起正調(diào)控作用，在西瓜抗病調(diào)控中可能發(fā)揮轉(zhuǎn)錄因子的功能。

丁群英利用抗病材料PI296341和感病材料M17成功獲得與生理小種2抗性基因相連鎖的RAPD標(biāo)記，命名為OPG13/530。Meru等[利用感病材料UGA147和抗病材料CharlestonGray構(gòu)建分離群體，通過QTL將西瓜枯萎病菌生理小種2的抗性基因定位于11號(hào)染色體上，在其附近有3個(gè)激酶相關(guān)基因Cla016650、Cla016557和Cla016488，可能是FON2抗性分子機(jī)制的潛在候選基因。Ren等[5]通過QTLs將西瓜枯萎病菌生理小種2的抗性基因定位于9、10號(hào)染色體上，找到2個(gè)QTLs，分別為Qfon2.1、Qfon2.2，其中在Qfon2.1區(qū)域發(fā)現(xiàn)一種脂氧合酶基因（Cla014845），5種受體樣激酶基因（Cla014853、Cla014955、Cla014972、Cla014725和Cla014728）和4種谷胱甘肽S-轉(zhuǎn)移酶基因（Cla014674、Cla014675、Cla014676和Cla014677）;在Qfon2.2區(qū)域存在1種精氨酸生物合成雙功能蛋白基因（Cla017879）、2種受體激酶基因（Cla017918和Cla017919）和1種脂質(zhì)轉(zhuǎn)移蛋白基因（Cla018045），通過查找資料發(fā)現(xiàn)，這些基因均與植物防御相關(guān)，推斷可用于今后對(duì)西瓜枯萎病抗性的研究。

表1西瓜枯萎病生理小種1現(xiàn)已開發(fā)的標(biāo)記

Table1MarkerdevelopedforwatermelonFusariumwiltrace1

4.2甜瓜枯萎病抗性基因定位及分子標(biāo)記開發(fā)

目前已報(bào)道的甜瓜抗病基因有Fom-1、Fom-2、Fom-3，其中Fom-2LRR區(qū)已克隆成功，并開發(fā)了相關(guān)的功能性標(biāo)記[7]。Oumouloud等[53]利用含有Fom-1基因的Tortuga材料發(fā)現(xiàn)還攜帶隱性基因Fom-4，邵元健等[2]通過試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，抗枯萎病Fom-2的雙側(cè)連鎖標(biāo)記SSR430和STS296可以有效地預(yù)測(cè)品種是否帶Fom-2基因，Deol等[73]研究發(fā)現(xiàn)，SSR標(biāo)記DM0096和CSWCTT02與5號(hào)染色體上Fom-5基因緊密連鎖；趙玉龍4開發(fā)甜瓜抗枯萎病CAPS分子標(biāo)記Fom-2-3，能夠鑒定植株是否抗病。以上3個(gè)標(biāo)記的引物信息如表2所示。楊夢(mèng)飛等利用抗性品種YN和感病品種CG，采用BSA-seq方法將抗病基因定位在9號(hào)染色體上，在1～1370000bp 區(qū)間，共發(fā)現(xiàn)22個(gè)與甜瓜枯萎病抗病性相關(guān)的基因。

Table2MarkerdevelopedformelonFusariumwilt

表2甜瓜枯萎病現(xiàn)已開發(fā)的標(biāo)記

4.3黃瓜枯萎病抗性基因定位及分子標(biāo)記開發(fā)

張海霞[以抗枯萎病材料WIS2757和感枯萎病材料津研2號(hào)，利用RAPD、AFLP標(biāo)記獲得了與抗黃瓜枯萎病基因相連鎖的標(biāo)記并成功轉(zhuǎn)化成SCAR標(biāo)記，遺傳距離為 10cM 。Zhang等以黃瓜品種9110Gt和9930為材料，根據(jù)3a（年）數(shù)據(jù)篩選出1個(gè)位于2號(hào)染色體物理位置2526888～3262528區(qū)間的主效QTLFoc2.1，兩側(cè)標(biāo)記為SSR17631和SSR03084。周紅梅等通過試驗(yàn)同樣發(fā)現(xiàn)了1個(gè)位于2號(hào)染色體上的抗病位點(diǎn)Foc4，并將其定位在SSR17631和SSR00684兩個(gè)標(biāo)記之間，遺傳距離分別為 1.0cM 與 0.9cM 。Dong等[78]使用5個(gè)標(biāo)記將主效位點(diǎn) QTLfwL.I 精確定位到2號(hào)染色體標(biāo)記InDel1248093和InDel1817308之間，結(jié)合轉(zhuǎn)錄組技術(shù)發(fā)掘到了5個(gè)候選基因（Csa2G007990、Csa2G009430、Csa2G009440、Csa2G008780和Csa2G009330）。Jaber等[7利用BSA和AFLP測(cè)序相結(jié)合的方法，在2號(hào)染色體上開發(fā)出2個(gè)與黃瓜枯萎病抗性位點(diǎn)連鎖的SCAR標(biāo)記SCE12M50A和SCE12M50B（表3）。和婷婷[80]利用BSA-seq 在5號(hào)染色體 3.51～6.79Mb 區(qū)間發(fā)現(xiàn)1個(gè)黃瓜抗鐮刀菌基因位點(diǎn)CsFAR1。

4.4其他瓜類枯萎病抗性基因定位及分子標(biāo)記開發(fā)

趙芹等[8和劉文睿等[2通過同源克隆法分離冬瓜NBS-LRR類抗病同源序列，發(fā)現(xiàn)這些抗病基因同源序列可能存在功能性的 R 基因，包含P-loop，Kinase-2和GLPL等保守結(jié)構(gòu)域。關(guān)峰等[發(fā)現(xiàn)枯萎病菌侵染高感冬瓜后，葉片會(huì)出現(xiàn)黃化褪綠的現(xiàn)象，通過試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，抗病品種光合效率降低是由氣孔限制導(dǎo)致的，而感病品種是由非氣孔限制因素引起的。Zhu等[84通過研究發(fā)現(xiàn)，嫁接后的冬瓜抗病性較強(qiáng)，發(fā)病指數(shù)較低，對(duì)生長影響較小，其中絲裂原活化蛋白激酶（MAPK信號(hào)途徑增強(qiáng)了嫁接冬瓜的早期防御反應(yīng)，角質(zhì)、木栓質(zhì)和蠟質(zhì)生物合成信號(hào)途徑增強(qiáng)了嫁接冬瓜的表面抗性。

表3黃瓜枯萎病現(xiàn)已開發(fā)的標(biāo)記

Table3MarkerdevelopedforcucumberFusariumwilt

王艷茹[以192份苦瓜種質(zhì)資源為研究對(duì)象，進(jìn)行全基因組關(guān)聯(lián)分析，發(fā)現(xiàn)苦瓜LOC111013191基因可能為抗苦瓜枯萎病的候選基因，其功能還需要進(jìn)一步鑒定。Guan等通過研究發(fā)現(xiàn)，木質(zhì)素的合成和鈣離子介導(dǎo)的MAPK途徑可能與苦瓜的抗病性密切相關(guān)，苦瓜受枯萎病菌侵染后抗性品種的超氧化物歧化酶、過氧化物酶、苯丙氨酸解氨酶和過氧化氫酶活性以及超氧陰離子和丙二醛含量均高于感病品種。Guan等首次對(duì)苦瓜SCPL基因家族進(jìn)行了分析，發(fā)現(xiàn)McSCPL22可能具有增強(qiáng)苦瓜對(duì)FOM抗性的潛力，其功能還有待于進(jìn)一步研究。

吳波等利用不同LED光質(zhì)對(duì)絲瓜枯萎病進(jìn)行研究，結(jié)果表明，經(jīng)過光照預(yù)處理72h，370、380和 425nm 處理顯著延緩了絲瓜枯萎病病害的發(fā)展。Li8等篩選到1個(gè)與LOC111009722同源的候選基因，該基因編碼過氧化物酶40，與絲瓜抗病性相關(guān)，并開發(fā)了1個(gè)與感枯萎病連鎖的SNP標(biāo)記。

4.5西瓜、甜瓜、黃瓜抗枯萎病位點(diǎn)共線性分析

基因共線性能夠反映出共同祖先的基因順序，尤其是針對(duì)復(fù)雜基因組的進(jìn)化進(jìn)行解析具有重要意義。研究表明，不同葫蘆科基因組之間存在高度的序列保守性和共線性，并且建立了不同染色體區(qū)域之間的共線關(guān)系9。高美玲等對(duì)西瓜、甜瓜、黃瓜和南瓜果皮覆紋基因進(jìn)行了共線性分析，發(fā)現(xiàn)果皮覆紋基因在上述瓜類作物中存在一定保守性。目前，國內(nèi)外有關(guān)瓜類枯萎病抗性基因定位的研究主要集中在黃瓜、甜瓜及西瓜上。因此對(duì)黃瓜、甜瓜及西瓜抗枯萎病基因所在的染色體利用TBtools軟件進(jìn)行了共線性分析，旨在為其他瓜類枯萎病基因定位提供參考。

通過比對(duì)3個(gè)基因組的同源染色體片段來研究抗枯萎病基因所在的同源片段，由于在前人的研究中分別針對(duì)瓜類不同作物抗枯萎病基因進(jìn)行定位，因此筆者在共線性分析中找到了多個(gè)不同的共線性區(qū)段（西瓜，Cla97Chr01：145320～149060；Cla97Chr01： 287 969～288192；Cla97Chr01：520332～520473;Cla97Chr01：519033～519202;Cla97Chr01： 525 014～525351；Cla97Chr01：562662～562756；Cla97Chr01：2 535394～2535617;Cla97Chr01：2 709911～2 710 105；Cla97Chr01：2724551～2724571；Cla97Chr01：34859163～34861 116;Cla97Chr03：11 117 698～11 117 761;Cla97Chr04：13547512～13547565；Cla97Chr09：14659707～14738814;Cla97Chr10：20659164～20659195；Cla97Chr11：21779189～21921856;Cla97Chr11：21983692～22709058；Cla97Chr11;22738360～23492959。甜瓜，Chr05：22362925～22363018；Chr05：20726843～20726928；Chr09：438869～438887；Chr11：6912 856～6 914319。黃瓜，Chr2：3262413～3262528；Chr2：2526888～2526907；Chr2：4 146214～4 146234；Chr5：3 510 000～6790000）。

從圖1的共線性分析結(jié)果來看，西瓜1號(hào)、10號(hào)染色體抗枯萎病區(qū)段均與黃瓜5號(hào)染色體以及甜瓜9號(hào)、11號(hào)染色體上具有共線性關(guān)系，同時(shí)西瓜11號(hào)染色體上抗病區(qū)段與黃瓜2號(hào)染色體、甜瓜5號(hào)染色體定位區(qū)段具有共線性關(guān)系；黃瓜2號(hào)染色體與甜瓜11號(hào)染色體具有共線性關(guān)系。根據(jù)共線性結(jié)果分析，筆者推測(cè)以上共線區(qū)段內(nèi)的基因可能與調(diào)控枯萎病抗性相關(guān)。

5瓜類抗枯萎病品種選育

目前，選育抗病品種是防治枯萎病最有效、最根本的辦法。美國選育的抗枯萎病西瓜品種CharlestonGray在生產(chǎn)中被廣泛應(yīng)用。除西農(nóng)8號(hào)、鄭抗1號(hào)、鄭抗2號(hào)、抗病蘇蜜（蘇蜜1號(hào) × Smokely）、皖雜1號(hào)、紅優(yōu)2號(hào)、京抗2號(hào)、京抗3號(hào)、抗病948等以美國引進(jìn)的抗病西瓜品種為親本之一育成的雜交一代抗病西瓜品種外[92-95]，還有王喜慶等培育出的龍盛9號(hào)、龍盛佳力等高抗枯萎病品種，梁燕平等通過對(duì)428份材料進(jìn)行抗性評(píng)價(jià)，選育并登記了3個(gè)西瓜新品種：晉西瓜6號(hào)抗枯萎病等同京欣一號(hào)；晉西瓜8號(hào)抗枯萎病等同西農(nóng)8號(hào)，抗性級(jí)別為中抗；晉抗7號(hào)抗枯萎病等同西農(nóng)8號(hào)，抗性級(jí)別為中抗。

甜瓜抗枯萎病品種如Doublon和Vedrantais在歐洲和北美市場(chǎng)表現(xiàn)優(yōu)異，還有較抗甜瓜枯萎病的密甜瓜和M327-1自交系[98-99]。

圖1西瓜、甜瓜、黃瓜抗枯萎病基因的共線性關(guān)系分析

Fig.1 Collinear relationshipanalysis ofFusarium wilt resistance genes in watermelon，melon and cucumber

近年來，我國先后育成了具有抗枯萎病、耐熱性的黃瓜露地品種津春4號(hào)、中農(nóng)38號(hào)、津優(yōu)40號(hào)、津優(yōu)406、津優(yōu)409、京研夏美等；還有耐低溫及弱光的抗枯萎病溫室品種津優(yōu)35號(hào)、中農(nóng)32號(hào)、唐雜8號(hào)、濟(jì)優(yōu)12號(hào)等[10]；東北農(nóng)業(yè)大學(xué)研發(fā)的東農(nóng)系列（東農(nóng)812、東農(nóng)807、東農(nóng)808等）[101-103]和天津科潤黃瓜研究所培育的津優(yōu)48號(hào)和津優(yōu)49號(hào)[104-05]，周勝軍等[10]以H225-1-1-2-1-1-1為母本和B11-1-2-2-1-1-1為父本配制而成的黃瓜一代雜種浙秀35。

康德賢等[10對(duì)東莞市的16個(gè)冬瓜品種進(jìn)行枯萎病抗性苗期接種鑒定，發(fā)現(xiàn)南城粉皮冬瓜對(duì)枯萎病表現(xiàn)為高抗，麻涌青皮冬瓜、莞研1號(hào)小冬瓜和麻涌青皮大冬瓜3個(gè)冬瓜品種對(duì)枯萎病表現(xiàn)為抗病，中抗品種較多，與前人的研究結(jié)果一致。梁少麗等[108研究發(fā)現(xiàn)，冬瓜枯萎病田間抗病性與皮色相關(guān)，其中黑皮冬瓜資源最抗病，其次為粉皮冬瓜資源，而青皮冬瓜對(duì)枯萎病的抗性較差。地方古老苦瓜品種含有豐富的抗病基因[9]，目前選育的絲瓜新品種（系）大多數(shù)對(duì)枯萎病表現(xiàn)為抗或中抗[1]。

6展望

目前，防治瓜類枯萎病的主要方法包括化學(xué)防治和嫁接。然而，這些方法存在一定的局限性和潛在的環(huán)境風(fēng)險(xiǎn)?；瘜W(xué)防治可能導(dǎo)致環(huán)境污染和土壤板結(jié)，而嫁接雖然是一種有效的防治手段，但也可能影響果實(shí)品質(zhì)。

盡管國內(nèi)外關(guān)于瓜類枯萎病的抗性遺傳研究已有許多報(bào)道，但由于瓜類枯萎病遺傳規(guī)律的復(fù)雜性以及致病菌不斷分化且強(qiáng)致病力導(dǎo)致瓜類枯萎病泛濫，嚴(yán)重影響瓜類作物生產(chǎn)，在一定程度上致使抗病品種的培育受到嚴(yán)重影響。但利用生物技術(shù)手段可以在較短時(shí)間內(nèi)完成瓜類作物抗枯萎病分子標(biāo)記開發(fā)及基因定位，為抗病育種奠定基礎(chǔ)。因此，明確瓜類作物枯萎病的抗病機(jī)制并培育抗病品種成為解決枯萎病問題的一種更為有效和可持續(xù)的方法。

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