137Cs-γ輻照對擬南芥子一代的影響研究

中圖分類號(hào)：X591;Q142.6"文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

核技術(shù)利用中可能導(dǎo)致放射性核素的釋放，釋放在環(huán)境中的放射性核素會(huì)對生物造成輻射影響。輻射能量直接作用于組織或細(xì)胞產(chǎn)生毒害效應(yīng)，或間接作用于細(xì)胞內(nèi)的生物分子，特別是水分子，產(chǎn)生活性氧物質(zhì)（ROS）1]，造成細(xì)胞損傷，影響植物正常生長發(fā)育，甚至通過改變種群特征改變?nèi)郝涞慕M成和物種間的相互作用[2]。因此，建立環(huán)境輻射防護(hù)體系，需要更多放射性核素低水平照射下對動(dòng)植物種群水平的輻射效應(yīng)研究數(shù)據(jù)。

植物細(xì)胞響應(yīng) γ 射線輻照能夠產(chǎn)生許多生理生化反應(yīng)，如誘導(dǎo)產(chǎn)生過量ROS，使膜脂過氧化，葉綠體結(jié)構(gòu)完整性遭到破壞等[3]。植物體內(nèi)抗氧化酶系統(tǒng)是植物體內(nèi)重要的ROS清除系統(tǒng)，保證植物正常生長代謝。其中，過氧化氫酶（CAT）是一種重要的抗氧化蛋白，作用是將過量的 H₂O₂ 清除到細(xì)胞外[4]，以保持細(xì)胞內(nèi) H₂O₂ 的平衡，并保護(hù)細(xì)胞膜[5]；超氧化物歧化酶（SOD）可歧化超氧陰離子生成 H₂O₂ 和 0₂ ，過氧化物酶（POD）能夠?qū)?H₂O₂ 轉(zhuǎn)變?yōu)?H₂O ，進(jìn)而使活性氧降低，減輕膜脂過氧化對細(xì)胞膜的損傷°；谷胱甘肽還原酶（GR）是植物抗氧化酶系統(tǒng)中的一個(gè)重要抗氧化酶類，其主要的生理功能是將氧化型谷胱甘肽（GSSG）還原成還原型谷胱甘肽（GSH）[7]，它在植物氧化脅迫過程中對活性氧的清除有非常重要的作用，可保護(hù)植物免受傷害。脯氨酸（Pro）積累是植物在生物和非生物脅迫下的一種重要的代謝適應(yīng)性機(jī)制，其主要功能是作為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，維持細(xì)胞內(nèi)外滲透平衡，增強(qiáng)植物抗逆性[8]

研究表明，植物在受到 γ 輻照后會(huì)通過調(diào)節(jié)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)如脯氨酸9、活性氧清除物質(zhì)如超氧化物歧化酶、過氧化氫酶、過氧化物酶、谷胱甘肽還原酶等，增強(qiáng)植物耐受性或適應(yīng)性[10-11]，如用低劑量的 γ 射線輻照迷迭香（RosmarinusofficinalisL.）愈傷組織，會(huì)使其超氧化物歧化酶、過氧化氫酶、谷胱甘肽還原酶活性升高，同時(shí)刺激產(chǎn)生抗壞血酸、總可溶性蛋白、總可溶性氨基酸等代謝產(chǎn)物[12]。膜脂過氧化的次生產(chǎn)物丙二醛（MDA）反映了植物遭受逆境傷害的程度，研究表明，70Gy輻射時(shí)一品紅體內(nèi)的MDA含量最低，而 20Gy 輻射時(shí) MDA含量最高[13]。葉綠素?zé)晒馀c光合作用中各個(gè)反應(yīng)過程緊密相關(guān)，任何逆境對光合作用產(chǎn)生的影響可以通過體內(nèi)葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)變化反映[14]，如一定劑量的輻射處理能夠提高毛竹種子的發(fā)芽率及幼苗光合作用相關(guān)的熒光參數(shù)值[15]； ⁶⁰Co-γ 射線輻射可以提高粉掌鐵蘭葉片中葉綠素含量，增強(qiáng)植物光合作用[16]。因此，氧化損傷指標(biāo)丙二醛（MDA）、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)脯氨酸、抗氧化酶系統(tǒng)、葉綠素含量、葉綠素?zé)晒鈪?shù)可作為γ射線輻照條件下植物抗逆反應(yīng)的指標(biāo)[9-17] 。

國際放射防護(hù)委員會(huì)（ICRP）在1991年的第60號(hào)出版物中建議，劑量高于0.2Gy但劑量率低于 0.1Gy?h^-1 的劑量可視為低劑量[18]。目前關(guān)于電離輻射對植物生理特性改變的研究主要集中在大劑量輻射育種方面，而關(guān)于低劑量照射后的生理效應(yīng)研究相對較少。擬南芥（Arabidopsisthaliana）作為一種模式植物，在糧食增產(chǎn)、農(nóng)作物耐逆研究[19]、環(huán)境污染修復(fù)及保護(hù)[20]等領(lǐng)域研究的較為透徹，然而關(guān)于其在 γ 輻射脅迫方面的研究很少，且至今未見 ¹³⁷Cs-γ 射線輻射對擬南芥輻射效應(yīng)的相關(guān)報(bào)道。為探討 γ 輻照對植物種群輻射效應(yīng)的影響，本試驗(yàn)選取核設(shè)施排放的常見核素且滿足低劑量輻照水平的 ¹³⁷Cs 為 γ 輻照源，以擬南芥為研究對象，選擇對 ΨΨ 射線敏感的花期[21]，通過測定 γ 射線輻照子一代生理指標(biāo)及熒光參數(shù)，來探討擬南芥子一代對電離輻射的生理生態(tài)適應(yīng)性，以及 γ 射線輻照后，子代葉綠素?zé)晒庾兓捌鋺?yīng)答機(jī)制，為評估 γ 輻照后植物輻射生物效應(yīng)和種群生態(tài)學(xué)影響提供依據(jù)。

1 材料與方法

1. 1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)所用擬南芥為哥倫比亞生態(tài)型擬南芥（Arabidopsisthaliana，Col-O），由佰奧維歐生物公司提供。

1. 2 試驗(yàn)方法

1. 2. 1 擬南芥的培養(yǎng)

取適量春化后擬南芥種子，倒入 5mL 的離心管中，加入 75% 乙醇浸泡 10min ，震蕩數(shù)次，將上清液以及漂浮的種子吸出，加人無菌水清洗 3～4 次后，用 5μL 移液槍點(diǎn)播在花盆中，將花盆置于擬南芥培養(yǎng)架上，放入陽光人工氣候室，調(diào)節(jié)溫度為 ，相對濕度為 60%～80% ，光照周期^16h 光照 /8h 黑暗，光照強(qiáng)度 5000～6000lx ，覆膜 ^48h ，種植后約5～7天出苗，每盆定植1～2株，每天澆水一次。待擬南芥種子成熟后，將其收獲放入玻璃培養(yǎng)皿，放入干燥箱中，保持 37°C 烘干^48h ，取出清除雜質(zhì)后，置于 4°C 冰箱中保存，子一代擬南芥處理及種植方法同親代，子一代植株種植24盆。

1. 2. 2 （20 ¹³⁷Cs-γ 輻照擬南芥植株

在親代擬南芥開花期（生長4周），利用保健物理所輻照中心的銫源對擬南芥進(jìn)行輻照，在低劑量前提下，設(shè)置總劑量為1Gy ，劑量率分別為 0mGy/h.10mGy/h.20mGy/ h.50mGy/h.100mGy/h ，每組輻照10盆。

1.3 測定項(xiàng)目

1.3.1 表型的測定

選取不同劑量率 ¹³⁷Cs-γ 輻照后的子一代植株，測量植株的株高、蓮座葉長度、蓮座葉寬度，精確到 1mm 。每組隨機(jī)選擇20株子一代植株進(jìn)行統(tǒng)計(jì)。

1.3.2 生理指標(biāo)的測定

選取整株子一代擬南芥植株，取樣后置于干冰中，不進(jìn)行預(yù)處理，直接寄送至蘇州凱瑞斯生物科技有限公司測定生理指標(biāo)，具體包括：葉綠素含量、超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶（CAT）、過氧化物酶（POD）谷胱甘肽還原酶（GR）、丙二醛（MDA）脯氨酸（Pro）。其中，葉綠素含量、GR、MDA、CAT、POD、Pro 利用可見顯色法[22-24]，SOD利用WST-8法[24]，在多功能酶標(biāo)儀（M2，美國MD公司）下讀取吸光值。

1.3.3 葉綠素?zé)晒鈪?shù)測定

使用Eco-watch野外生態(tài)監(jiān)測系統(tǒng)中的葉綠素?zé)晒馓筋^進(jìn)行測定操作。實(shí)際熒光產(chǎn)量 （F_o^'） 和最大熒光產(chǎn)量 （F_m' ）的測量時(shí)間為10：00，葉片初始熒光（ ? ）和最大熒光（ F_m ）的測量時(shí)間為19：00，每盆挑選蓮座葉，每組選取5盆，重復(fù)測量5次，夜晚測量時(shí)提前將擬南芥處于黑暗環(huán)境30min以上，采用綠光源防止激活植物光合系統(tǒng)。根據(jù)所測定的參數(shù)計(jì)算光系統(tǒng) I （PSⅡ）潛在活性有效光化學(xué)量子產(chǎn)量 F_v/F_o 、PSⅡ最大光化學(xué)量子產(chǎn)量 F_v/F_m 、非光化學(xué)猝滅系數(shù)NPQ，其計(jì)算公式見公式（1）、（2）、（3）：

NPQ=（F_m-F_m^′）/F_m^′

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS17.0軟件對各組間的差異性進(jìn)行單因素方差（ANOVA）檢驗(yàn)和LSD多重比較，并用Excel2020軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同劑量率 ¹³⁷Cs-γ 輻照對擬南芥子一代表型的影響

圖1為不同劑量率 射線輻照對擬南芥子一代生長情況。從圖1可以看出，不同劑量率 γ 輻照后，擬南芥子一代之間的生長存在差異。子一代株高隨劑量率升高整體呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢， 10mGy/h 和 輻照后的擬南芥子一代株高達(dá)到最大，為 23.75cm ，較對照組16.89cm提高了 40.62% ;基生葉長和基生葉寬的結(jié)果顯示，隨著劑量率的增加，葉長和葉寬均呈現(xiàn)先降低后增高的趨勢，在 達(dá)到最低，其葉長顯著低于 0mGy/h.10mGy/h.100mGy/h ，葉寬顯著低于 0mGy/h.10mGy/h.20mGy/h

在ICRP108號(hào)報(bào)告中提出[25]： 7.7mGy/d 的劑量率會(huì)提高褐藻（Phaeophyta）子代生長速率， 的劑量率會(huì)降低褐藻子代生長速率；8Gy導(dǎo)致松樹（Pinus）種子的產(chǎn)量降低2倍，種子的發(fā)芽率降低2.7倍，但是兩年后無效應(yīng)。章鐵等人[26]通過研究 ⁶⁰Co-γ 射線對小麥M1代的影響得出結(jié)論：劑量率為 0.0625Gy/h 的輻射處理后，除千粒重外的其他農(nóng)藝性狀均大于 0.0417Gy/h 劑量率的降低超過一定的限度后反而會(huì)降低輻射刺激效應(yīng)的作用。本研究結(jié)果顯示，當(dāng)劑量率為 時(shí)，會(huì)引起擬南芥子一代植株增高、葉片變小的現(xiàn)象，而劑量率為 時(shí)，擬南芥子一代表型與對照組無顯著差異，與章鐵等人的結(jié)論相似。對比本研究結(jié)果與ICRP的結(jié)論發(fā)現(xiàn)，不同種類植物種群輻射影響方面很難找到相似之處，且劑量-效應(yīng)關(guān)系與受照時(shí)間密切相關(guān)，生存環(huán)境以及受照時(shí)期等方面也存在差異。

2.2 對生理指標(biāo)的影響

不同劑量率 ¹³⁷Cs-γ 輻照對擬南芥子一代的生理指標(biāo)影響結(jié)果示于圖2。可以看出，相比于對照組，除了 組外，其余劑量率條件下均會(huì)導(dǎo)致擬南芥子一代POD活性的顯著提高，以減輕膜脂過氧化對細(xì)胞膜的損傷；SOD比活力和CAT比活力隨著劑量率的增加均呈現(xiàn)先降低后升高的趨勢，在 時(shí)，達(dá)到最低，分別為316U?g^-1，565U?g^-1 ，SOD比活力僅在 20mGy/h 時(shí)與對照組存在顯著差異，而CAT的活性比在所有劑量率下均與對照組顯示出顯著差異；輻照組的

GR比活力和Pro變化趨勢一致，均顯著低于對照組。SOD、CAT、GR、Pro均表現(xiàn)為輻照后擬南芥子一代低于對照組，與GOH等[27]研究擬南芥種子得出的結(jié)論一致，表明在擬南芥受到 ΨΨ 輻照脅迫后，子一代植株均受到不同程度的氧化損傷，主要的抗氧化機(jī)制為產(chǎn)生POD。另一方面， 輻照后子一代擬南芥的POD、CAT、GR、Pro比活力最高，表明劑量率為 100mGy/h 時(shí)，對擬南芥氧化損傷效應(yīng)顯著，各項(xiàng)保護(hù)機(jī)制仍可以正常工作，與李波等[28]研究認(rèn)為低劑量的 ⁶⁰Co-γ 射線促進(jìn)抗氧化酶活性增加的結(jié)論不同，這可能與試驗(yàn)梯度覆蓋范圍不同、研究對象以及植物世代有關(guān)。

植物受脅迫后，體內(nèi)會(huì)產(chǎn)生并積累大量的活性氧自由基（ROS），從而導(dǎo)致細(xì)胞代謝紊亂，破壞植物的正常生長和代謝[29-30]。MDA是膜脂過氧化產(chǎn)物中的一種，反映了細(xì)胞內(nèi)脂質(zhì)過氧化反應(yīng)的水平以及膜系統(tǒng)的損傷程度[31]，通常MDA含量越高，說明植株受損越嚴(yán)重。本研究中 10mGy h.50mGy/h.100mGy/h 輻照處理后，子一代擬南芥植株MDA含量均顯著低于對照組（ 0mGy/h） ，50mGy/h 的MDA含量最低且顯著低于其他處理組，此結(jié)果與大多數(shù)關(guān)于脅迫研究的結(jié)論不同，其可能原因?yàn)檠芯繉ο蟛町惷黠@， γ 輻照對植物親代MDA的影響較大，而對擬南芥子一代的影響較小。本研究與雷曉等人對一品紅的研究結(jié)果相似[13]，可能原因?yàn)?γ 輻照抑制了植物體內(nèi) MDA積累，延緩了衰老過程，關(guān)于劑量率在 以下的 ¹³⁷Cs-γ 輻照對擬南芥子一代MDA的影響還需要進(jìn)一步研究。

葉綠素是捕獲光能的物質(zhì)基礎(chǔ)，其含量在一定程度上反映植物同化物質(zhì)的能力[32]。葉綠素含量表現(xiàn)為葉綠素a和葉綠素b含量， 10mGy/h 、50mGy/h 輻照后的擬南芥子代植株顯著低于其他處理組。牛賀雨等[33]認(rèn)為低劑量輻射會(huì)提高大花紫薇（Lagerstroemia speciosa）葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)，高劑量輻射則降低葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)；李玉明等[34]對 ⁶⁰Co-γ 輻照西瓜種子后葉片光合色素含量進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)劑量為 1～1 000Gy 時(shí)，葉綠素a含量先降低后升高，但差異不顯著。本研究結(jié)果表明，在總劑量為1Gy時(shí)， 范圍內(nèi)低劑量率輻照會(huì)降低擬南芥子代葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)，高劑量率輻照會(huì)提高擬南芥子代葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)，與李玉明等[34]研究一致，這可能與植物種類、植物生長階段和輻射效應(yīng)持久性有關(guān)。

2.3 對熒光參數(shù)的影響

通過測定不同劑量率 γ 輻照后擬南芥子一代葉綠素?zé)晒鈪?shù)并計(jì)算得到PSⅡ最大光化學(xué)量子產(chǎn)量 F_v/F_m ，PS I 有效光化學(xué)量子產(chǎn)量 F_v/F_o ，非光化學(xué)猝滅系數(shù) NPQ

PSⅡ有效光化學(xué)量子產(chǎn)量 F_v/F_o 反映開放的PSⅡ反應(yīng)中心原初光能捕獲效率，可以根據(jù)趨勢判斷植物的光合系統(tǒng)是否出現(xiàn)異常。從圖3可以看出， 50mGy/h 輻照后的擬南芥子一代有效光化學(xué)量子產(chǎn)量顯著低于 mGy/h 的子一代，此結(jié)果與葉綠素含量具有一致性，表明 50mGy/h 輻照后的擬南芥子一代光合系統(tǒng)可能出現(xiàn)異常。與桂仁意等[35]對毛竹的研究中得出， F_v/F_o 隨著劑量的增加呈先增長后下降的趨勢等的結(jié)論不一致，這可能與植物生長階段以及輻照劑量的輻射效應(yīng)持久性有關(guān)。

F_v/F_m 反映PS I 反應(yīng)中心內(nèi)光能轉(zhuǎn)換效率或稱最大PS I 的光能轉(zhuǎn)換效率，非脅迫條件下該參數(shù)的變化極小，不受物種和生長條件的影響，變化范圍為 0.75～0.85 ，脅迫條件下該參數(shù)明顯下降[36]。如圖4所示，與有效光化學(xué)量子產(chǎn)量變化結(jié)果相似，雖然 50mGy/h 的處理組顯著高出其他處理組，其最高值達(dá)到了0.844，但是所有5個(gè)處理組的 F_v/F_m 數(shù)值均落在 0.82～0.85 的狹窄區(qū)間內(nèi)，這一范圍仍被視為正常波動(dòng)范疇。因此，可以認(rèn)為不同劑量率的 γ 輻照處理對擬南芥子一代的光合系統(tǒng)并未引發(fā)顯著的影響，說明在低劑量水平內(nèi)，擬南芥的PS I 中心能保持相對穩(wěn)定，在正常范圍內(nèi)波動(dòng)，與范菁等[37]在對茭白研究中，⁶⁰Co-γ 輻射對 F_v/F_m 不產(chǎn)生差異影響的結(jié)論一致。

NPQ反映了植物的光保護(hù)能力，反映了植物將多余的光能轉(zhuǎn)化為熱能的能力。若NPQ較高，說明植物在接受過量的光能條件下，仍可以通過植物自身的保護(hù)機(jī)制來維持自身系統(tǒng)穩(wěn)定。圖5中 NPQ的變化則與 F_v/F_m 和有效光化學(xué)量子產(chǎn)量 F_v/F_o 不同，整體表現(xiàn)出先降低后升高的趨勢，

10mGy/h 輻照后的擬南芥子一代的NPQ最低，100mGy/h 輻照后的NPQ最高，且差異顯著。說明低劑量率 10mGy/h 輻射時(shí)擬南芥吸收的光能主要用于光化學(xué)電子傳遞，而隨著劑量率升高，擬南芥吸收的光能除了用于光合電子傳遞以外，還有相當(dāng)一部分通過熱能的形式耗散掉，表現(xiàn)出了植物的自我保護(hù)能力。與桂仁意等人[35]對毛竹的研究結(jié)論一致存在相似性，非光化學(xué)猝滅系數(shù)在輻射劑量為 120Gy 時(shí)最高，在 30Gy 和 60 Gy時(shí)均較低，且低于對照水平。

3結(jié)論

不同劑量率 ¹³⁷Cs-γ 輻照對擬南芥子一代的表型、生理參數(shù)、葉綠素?zé)晒庥绊懘嬖诓町悾海?）總劑量為 1Gy ，劑量率為 10mGy/h 和 20mGy/h 時(shí)，擬南芥子一代的生長發(fā)育得到了促進(jìn)，表現(xiàn)出植株增高的現(xiàn)象，說明適當(dāng)?shù)牡蛣┝空丈鋵χ参锷L有促進(jìn)作用；（2）而當(dāng)劑量率增加至 時(shí)，對擬南芥子一代的各項(xiàng)指標(biāo)影響最為顯著，包括葉片變小、丙二醛（MDA）含量及過氧化物酶（POD）比活性降低，以及有效光化學(xué)量子產(chǎn)量下降等，這些變化可能暗示著光合系統(tǒng)受到了一定程度的影響；（3）在總劑量為1Gy時(shí)， 0～100 mGy/h 劑量率水平輻照不會(huì)對擬南芥子代光合作用反應(yīng)中心PS I 造成不可逆的傷害，其最大光化學(xué)量子產(chǎn)量 F_v/F_m 保持在正常波動(dòng)范圍內(nèi)。

¹³⁷Cs-γ 輻照對植物的輻射生物效應(yīng)主要表現(xiàn)為調(diào)控植株抗氧化酶系統(tǒng)產(chǎn)生POD 清除ROS，產(chǎn)生滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)Pro增強(qiáng)植物抗逆性，以及增強(qiáng)光合系統(tǒng)的散熱調(diào)節(jié)等方面，保持植株的正常生長發(fā)育。若劑量率繼續(xù)增大，植物的抗逆性可能受到不可逆損傷，從而對植物種群的結(jié)實(shí)率、發(fā)芽率、成活率等產(chǎn)生影響。本研究結(jié)果不僅揭示了不同劑量率 ¹³⁷Cs-γ 輻照對擬南芥子一代生長發(fā)育及生理特性的具體影響，還為評估低劑量輻射對植物生物效應(yīng)的影響提供了重要依據(jù)。未來研究可進(jìn)一步探討輻照劑量率與植物種群生態(tài)效應(yīng)之間的復(fù)雜關(guān)系，以及植物在輻射脅迫下的適應(yīng)機(jī)制。

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Effects of irradiation on Arabidopsis thaliana progeny

YUAN Han12， QIAO Xinyan12，CAO Shaofei ^1，2 ， LI Jianguo ^1，2 ， YU Zhixiang ^1，2 （1.China Institute for Radiation Protection，Taiyuan O3oo06；2.Key Laboratoryof Radiation Environment amp; Health of the Ministry of Ecology and Environment，Taiyuan O30006）

Abstract：In order to evaluate the radiation impact of nuclear facilities on terestrial ecosystems，and to explore the effects and biological mechanisms of γ radiation on the offspring of Arabidopsis thaliana， the Col-0 （20 Arabidopsis thaliana was selected and irradiated at different dose rates （O mGy/h， 10mGy/h ， ，50 ， ）. The plant height， leaf length，leaf width，chlorophyll content， superoxide dismutase （SOD），catalase（CAT），peroxidase（POD），glutathione reductase（GR），malondialdehyde（MDA）， proline（PRO），and chlorophyllfluorescence indicators were measured.The results indicated that there were differences in the growth and development of Arabidopsis thaliana progeny after iradiation.The overall plant height showed a trend of increasing first and then decreasing.Plant leaves，MDA，POD，and effective photochemical quantum yield were the minimum points after 50mGy/h irradiation. The SOD and CAT specific activity were the lowest at . GR and PRO showed that the irradiated Arabidopsis thaliana offspring plants were significantly lower than the control group.The content of chlorophylla and chlorophyllb in 10 mGy/h and irradiation was significantly lower than other treatments. The non-photoquenching coefficient tendency indicates that low-dose rate iradiation did not cause irrversible damage tothe photosynthetic response center PS I in the ofspring of Arabidopsis thaliana. Plants mainly respond to ionizing radiation by regulating the antioxidant enzyme system and osmolyte substances.

Key words： γ irradiation；Arabidopsis thaliana ； first generation；physiological indicators； fluorescence parameters