植物根際促生菌緩解農(nóng)作物非生物脅迫和生物脅迫的研究進(jìn)展

中圖分類號(hào)：S182;S184 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：1002-1302（2025）11-0009-07

當(dāng)前農(nóng)業(yè)面臨耕地短缺、氣候波動(dòng)、害蟲和病原體增多及雜草困擾等挑戰(zhàn)，導(dǎo)致種植生產(chǎn)者不得不加大農(nóng)藥和化肥的使用量。由于化學(xué)品的過度使用，對(duì)土壤微生物、人類和環(huán)境產(chǎn)生極大負(fù)面影響，導(dǎo)致土壤持水能力下降、土壤肥力喪失和養(yǎng)分不平衡。為了滿足日益增長(zhǎng)的糧食需求，亟需一種綠色、高效、可持續(xù)且經(jīng)濟(jì)的創(chuàng)新技術(shù)來確保農(nóng)業(yè)高質(zhì)量發(fā)展。生物促進(jìn)劑涵蓋一系列化合物及微生物，具備激活植物及其根系生長(zhǎng)相關(guān)基因表達(dá)的作用。通過作用于種子、植株或土壤，此類物質(zhì)能提升作物對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的攝取與運(yùn)用效能，增強(qiáng)其對(duì)環(huán)境壓力的適應(yīng)能力，進(jìn)而促進(jìn)作物產(chǎn)量的提升及籽粒品質(zhì)的優(yōu)化。生物刺激素雖然不屬于肥料或農(nóng)藥，但可通過自身所含的生物活性物質(zhì)，以多種生化機(jī)制促進(jìn)作物的生長(zhǎng)、增產(chǎn)和提高品質(zhì)，能夠有效解決與化肥相關(guān)的問題。生物刺激素由生物活性物質(zhì)或微生物組成，包括海藻和植物提取物、復(fù)雜有機(jī)物、腐殖質(zhì)、抗蒸騰劑、甲殼素及其衍生物、各種元素、水解蛋白、含氮化合物和微生物接種劑，能夠促進(jìn)植物生長(zhǎng)和提高生產(chǎn)力。其中植物根際促生菌（plant growth-promotingrhizobacteria，PGPR）作為生物刺激素中的一種微生物接種劑，是一類定殖于植物根際的有益細(xì)菌，一方面可通過產(chǎn)生植物激素、解鉀、固氮、溶磷、產(chǎn)生鐵載體等自身代謝來活化土壤中的螯合物，提高土壤養(yǎng)分的利用率，促進(jìn)植物生長(zhǎng)發(fā)育和對(duì)礦質(zhì)元素的吸收利用，另一方面能夠產(chǎn)生揮發(fā)性物質(zhì)，利用拮抗作用，抑制有害微生物的繁殖或誘導(dǎo)宿主產(chǎn)生防御機(jī)制[1]。當(dāng)前的研究所識(shí)別的植物根際促生菌（PGPR）涵蓋了多種菌屬，包括但不限于假單胞菌屬（Pseudomonas）、芽孢桿菌屬（Bacillus）、腸桿菌屬（Enterobacter）農(nóng)桿菌屬（Agrobacterium）埃文氏菌屬（Eriwinia）黃桿菌屬（Flavobacterium）巴斯德氏菌屬（Pasteuria）以及沙雷氏菌屬（Serratia）[2-3]。

本文旨在探討基于PGPR的生物刺激劑在改善植物應(yīng)對(duì)非生物脅迫（如干旱脅迫、低溫脅迫、鹽脅迫）和生物脅迫（如病害脅迫、蟲害脅迫）的耐受性方面的生理、生化調(diào)節(jié)及信號(hào)成分（圖1）。深入了解此類微生物的生物刺激劑引發(fā)的生化和分子機(jī)制，尤其是基于PGPR的機(jī)制，將為設(shè)計(jì)和開發(fā)可持續(xù)農(nóng)業(yè)的新型生物制劑提供有力支持。

1非生物脅迫

1.1 干旱脅迫

在限制農(nóng)作物產(chǎn)量的諸多非生物因素中，干旱問題已上升至主要核心地位。干旱所造成的脅迫能夠引發(fā)植物在形態(tài)結(jié)構(gòu)、生理機(jī)能、生物化學(xué)過程以及分子生物學(xué)層面上的系列改變[4]。研究表明，PGPR能通過溶磷、合成和分泌植物激素、產(chǎn)生胞外多糖（EPS）、合成脫氨酶（ACC）干擾乙烯生物合成途徑，以及誘導(dǎo)抗氧化防御系統(tǒng)等作用增強(qiáng)植物的抗旱能力[5-7]。Lasudee等研究發(fā)現(xiàn)，將嗜熱一氧化碳鏈霉菌（Streptomycesthermocarboxydus）接種水稻后，PGPR通過增強(qiáng)磷元素溶解、產(chǎn)生脯氨酸和吲哚-3-乙酸等作用，激活了水稻的抗氧化能力，維持細(xì)胞膜穩(wěn)定性，提升水稻的抗旱能力[8]Ansari等經(jīng)過篩選產(chǎn)氮假單胞菌FAP5，證實(shí)能夠通過合成EPS、吲哚-3-乙酸（IAA）溶解磷酸三鈣以及ACC等機(jī)制，有效減輕小麥所遭受的干旱壓力[9]。通過接種具備ACC 脫氨酶生成能力的枯草芽孢桿菌SF48于番茄植株，Gowtham等觀察到，該處理顯著降低了乙烯含量，增強(qiáng)了抗氧化酶的活性，有效減輕了干旱逆境所引發(fā)的氧化傷害，并促進(jìn)了植物的生長(zhǎng)進(jìn)程[10]。Lim等使用地衣芽孢桿菌K11處理，可使辣椒中Cadhn、VA、sHSP和CaPR10基因表達(dá)量增加，從而引起脫水蛋白樣物質(zhì)的含量增加，如液泡 酶、小熱休克蛋白和有助于植物在嚴(yán)重干旱條件下存活的發(fā)病機(jī)制相關(guān)蛋白[1]。Abbasi等研究發(fā)現(xiàn)，PGPR 鏈霉菌菌株通過調(diào)節(jié)番茄根系轉(zhuǎn)錄因子乙烯反應(yīng)因子1（ERF1）和WRKY70 的表達(dá)，減輕其干旱脅迫[12] O

1.2 低溫脅迫

低溫脅迫是限制農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的因素之一，植物面臨低溫脅迫時(shí)，會(huì)引起體內(nèi)ROS穩(wěn)態(tài)、能量代謝（電子傳遞鏈）光合作用效率和生物分子（酶、蛋白質(zhì)和核酸）結(jié)構(gòu)的變化等，為適應(yīng)低溫下生存，植物將通過膜脂質(zhì)、蛋白質(zhì)、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)水平、植物激素和活性氧清除酶的變化來進(jìn)行調(diào)節(jié)[13-14]。研究指出，植物根際促生菌（PGPR）具備合成及調(diào)控眾多代謝產(chǎn)物、酶類以及植物激素的能力，這其中包括提升脯氨酸與可溶性糖等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的含量。此外，PGPR還能增強(qiáng)光合作用的效率與抗氧化酶的活性，進(jìn)而促使植物在低溫環(huán)境下展現(xiàn)出更高的抗逆性[15-16]。在遭受低溫脅迫的條件下，通過對(duì)玉米植株施用芽孢桿菌A28進(jìn)行接種處理，有效加速了玉米生長(zhǎng)速率，確保了光合作用的效率穩(wěn)定，并顯著提升了玉米的最終產(chǎn)量[17]。Jha 等在 4^°C 條件下通過接種2種溶磷菌（L.fusiformisYJ4和L.sphaericusYJ5）對(duì)玉米冷脅迫緩解作用的研究發(fā)現(xiàn)，可通過產(chǎn)生滲透物、植物激素、酚類物質(zhì)和抗氧化酶，提高玉米抗冷能力[18]。Expósito等研究發(fā)現(xiàn)，接種假單胞菌屬、腸桿菌屬和窄食單胞菌屬菌株，通過增加脯氨酸和可溶性糖等代謝物提高蛋白質(zhì)含量，增加N、P、K等營(yíng)養(yǎng)素的積累，以及促進(jìn)抗氧化劑如超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）和過氧化氫酶（CAT）的積累，提高水稻的耐冷性[19]。在冷脅迫條件下，Zubair等對(duì)植物接種嗜冷芽孢桿菌（Psychrophilicbacillus）進(jìn)行試驗(yàn)，觀察到植物激素表達(dá)的積極調(diào)控效應(yīng)，該研究揭示了PGPR通過調(diào)控ABA、脂質(zhì)過氧化過程及脯氨酸積累路徑，顯著增強(qiáng)了小麥對(duì)低溫環(huán)境的耐受性[20]高英等通過小麥在低溫脅迫下接種貝萊斯芽孢桿菌（B.velezensis）WL911研究表明，存在mnhA、mnhEpheTpheS和proV等關(guān)鍵基因參與 Na⁺ 外排的滲透調(diào)節(jié)機(jī)制，編碼脯氨酸和酚類化合物等反應(yīng)；同時(shí)也存在編碼冷休克蛋白CspC、CspB和CspD的關(guān)鍵基因cspA，進(jìn)而增強(qiáng)植物的抗冷性[21]。

1.3 鹽堿脅迫

在鹽堿逆境條件下，植物的水分及養(yǎng)分吸收過程受到高濃度鈉離子的抑制，這一現(xiàn)象會(huì)引起植物體內(nèi)水分的喪失以及養(yǎng)分的失衡。由此觸發(fā)的植物生理反應(yīng)包括滲透、離子和氧化脅迫等一系列應(yīng)激反應(yīng)，這些反應(yīng)進(jìn)一步激活了植物體內(nèi)的蛋白質(zhì)降解、脂質(zhì)過氧化、細(xì)胞膜損傷以及光合作用損傷等生化過程。在鹽堿脅迫下，PGPR能夠誘導(dǎo)植物提高這些抗氧化酶的活性，從而降低活性氧的危害，這是植物應(yīng)對(duì)鹽脅迫的重要機(jī)制之—[22-23] 。Nadeem等研究表明，在鹽分脅迫環(huán)境下，通過接種攜帶1-氨基環(huán)丙烷-1-羧酸（ACC）脫氨酶活性的細(xì)菌，玉米植株的葉綠素含量得以顯著提升，進(jìn)而顯著增強(qiáng)植物的光合作用效能[24]。Ansari等研究發(fā)現(xiàn)，耐鹽短小芽孢桿菌FAB10在不同鹽濃度下可顯著提高小麥中SOD、CAT、谷胱甘肽還原酶（GR）等抗氧化酶的活性和脯氨酸含量[25]。Khan等研究中，用5種耐鹽菌株接種大豆，包括沃氏節(jié)桿菌（AK1）、氧丹微桿菌（AK2）、金色節(jié)桿菌（AK3）、巨大芽孢桿菌（AK4）和阿利巴哈泰桿菌（AK5），這些菌株通過提高SOD、谷胱甘肽合酶（GSH）的表達(dá)以及增強(qiáng)鉀離子（ K⁺ ）的吸收，增強(qiáng)大豆的耐鹽性。除了增強(qiáng)抗氧化系統(tǒng)的作用外，微生物接種還顯著降低了鈉離子（ ΔNa⁺ ）濃度和ABA水平，同時(shí)增強(qiáng)了生長(zhǎng)素相關(guān)基因的表達(dá)，如生長(zhǎng)素抗性1（GmLAX3）和耐鹽基因[26]。Ji等通過在水稻中接種耐鹽谷氨酸桿菌YD01，增強(qiáng)了水稻對(duì)鹽脅迫的耐受性，接種后促進(jìn)水稻多種抗氧化酶基因（如OsPOX1、OsFeSOD、OsGR2）以及非生物脅迫相關(guān)基因（OsWRKY1和OsDREB2）的表達(dá)，同時(shí)上調(diào)與離子平衡相關(guān)的OsHKT1，并下調(diào)與乙烯生產(chǎn)有關(guān)的OsERF1基因[27]。陳蘭等對(duì)萎縮芽孢桿菌CKL1在鹽脅迫下促進(jìn)燕麥生長(zhǎng)的活性功能基因研究分析，發(fā)現(xiàn)該菌株的基因組中包含了一系列編碼滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的基因簇，這些基因簇涵蓋了參與 ΔNa⁺/H⁺ 逆向轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白合成的mnhA、mnhB、mnhC等基因，涉及脯氨酸、甜菜堿等合成的proS、proC及OPU家族基因，以及參與轉(zhuǎn)錄調(diào)控的 $d e s R ＼ 、 d e s K ＼lrcorner y e s M ＼lrcorner y e s N$ 等關(guān)鍵基因[28] 。

2 生物脅迫

2.1 病害脅迫

植物抗御病原體的能力主要依賴2種機(jī)制：一是誘導(dǎo)性系統(tǒng)性抗性（ISR），二是系統(tǒng)性獲得性抗性（SAR）。ISR是一種由有益微生物通過根系定殖和根系免疫調(diào)節(jié)所介導(dǎo)的抗性機(jī)制。有益微生物可以通過與植物根系形成共生關(guān)系，產(chǎn)生一些誘導(dǎo)子（如鐵載體、多糖、揮發(fā)性有機(jī)化合物、植物激素、酶等）來激活植物的免疫系統(tǒng)，增強(qiáng)植物對(duì)病原體的抵抗能力。SAR是一種植物的獲得性或適應(yīng)性抗性機(jī)制。當(dāng)植物受到病原體的感染后，它會(huì)通過產(chǎn)生一系列的信號(hào)分子來激活系統(tǒng)性抗性反應(yīng)。這些信號(hào)分子會(huì)在植物體內(nèi)遷移，并引發(fā)抗性反應(yīng)，增強(qiáng)植物對(duì)病原體的抵抗能力[29]。在植物病變防治領(lǐng)域，深入探索ISR與SAR機(jī)制，可以有效減輕對(duì)化學(xué)農(nóng)藥的過度依賴，進(jìn)而減少環(huán)境污染問題，促進(jìn)生態(tài)系統(tǒng)的平衡狀態(tài)。PGPR可以誘導(dǎo)植物激活特定的防御反應(yīng)基因和酶，如活性氧清除和抗氧化酶[抗壞血酸過氧化物酶（APX）、谷胱甘肽過氧化物酶（GPX）、CAT、GR、POD和SOD]，在抗病過程中起關(guān)鍵作用；PGPR還影響植物激素的調(diào)節(jié)，例如茉莉酸（JA）、乙烯（ET）、水楊酸（SA）、GA和生長(zhǎng)素，這些激素在植物生理和免疫反應(yīng)中具有重要地位;PGPR促使植物增加葡聚糖酶、幾丁質(zhì)酶、糖、滲透調(diào)節(jié)劑、抗病相關(guān)蛋白（PR）和次生代謝物的積累。這些物質(zhì)直接參與抑制病原體的生長(zhǎng)和繁殖，全面提升植物的抗病能力[30-32] 。

芽孢桿菌屬（Bacillusspp.）在PGPR的廣泛群體中被認(rèn)為是一種優(yōu)秀的藥劑，具有產(chǎn)生抗生素和抗性物質(zhì)的能力，可以用于控制多種植物中的病原體攻擊。研究表明，多種作物，包括番茄、黃瓜、水稻及小麥等，均受到芽孢桿菌屬細(xì)菌的庇護(hù)，此類細(xì)菌通過多元化的策略有效抑制病原體的侵害，這些研究揭示了多種機(jī)制，諸如合成抗生素、生成抗性化合物以及實(shí)施競(jìng)爭(zhēng)性排斥，此外，還包括激活植物免疫系統(tǒng)的過程[33-35]。經(jīng)過系統(tǒng)性的篩選與分析，謝學(xué)文團(tuán)隊(duì)從黃瓜根系周邊的土壤中成功分離出1株甲基營(yíng)養(yǎng)型芽孢桿菌，命名為WF-3，此菌株對(duì)于黃瓜炭疽病的防治具有顯著效果[36]。Ta等研究得出，貝萊斯芽孢桿菌（B.velezensis）F9能產(chǎn)生IAA、固定氮、鐵載體和形成生物膜，對(duì)黃瓜枯萎病具有生物防治效果，并顯著增加黃瓜葉片中的SOD活性以及根際土壤中的中性磷酸酶、蔗糖酶和脲酶活性[37]。Hamid 等研究指出，各類芽孢桿菌屬菌株具備分泌多種抗真菌性化合物以抵抗病原體的能力，諸如小芽孢桿菌QST713、小芽孢桿菌C2、小芽孢芽孢桿菌OEE1及枯草芽孢桿菌等菌株，均能產(chǎn)生脂肽類物質(zhì)（包括豐霉素、桿菌霉素和表面活性素）聚酮類化合物（如桿菌烯、大環(huán)內(nèi)酯和四環(huán)素）以及具有抗真菌特性的揮發(fā)性有機(jī)化合物（例如苯乙醇、苯乙酸、苯甲醛、1-癸烯和十四烷）[38]。此類化合物和酶類具備協(xié)同作用，增強(qiáng)了植物對(duì)病原體的抵抗力，有效抑制了綠霉菌和黃萎病的發(fā)生。He等研究發(fā)現(xiàn)，經(jīng)枯草芽孢桿菌（BJ-1）處理感染稻瘟病的水稻，其2種病原蛋白相關(guān)基因（OsPRIa及OsPRIO）與3種在水楊酸及茉莉酸依賴性防御信號(hào)途徑中扮演核心角色的基因（OsPAL、OsICSI 和 0sAOS2 ）的轉(zhuǎn)錄活性顯著提升[39]。李春雨證實(shí)了解淀粉芽孢桿菌（SQRT3）對(duì)番茄青枯病的防控效果顯著，且應(yīng)用SQRT3可以增加番茄中多種防御相關(guān)酶[POD、多酚氧化酶（PPO）等]的表達(dá)，此外，SQRT3的應(yīng)用還能提高一些與植物抵御病害相關(guān)的基因的表達(dá)水平，包括與JA通路相關(guān)的蛋白酶抑制劑2（PIN2），與SA通路相關(guān)的發(fā)病機(jī)制相關(guān)蛋白-1a（PR-1a），以及與ET通路相關(guān)的

Omsotin樣蛋白[40]。宛甜甜研究發(fā)現(xiàn)，解淀粉芽孢桿菌（Bacillusamyloliquefaciens，SN16-1）可以抑制水稻稻瘟病的發(fā)生，并增強(qiáng)水稻的防御反應(yīng)，在解淀粉芽孢桿菌成功定殖于水稻植株之后，它激活了水稻葉片中相關(guān)防御酶的活性，并觸發(fā)了多種信號(hào)傳導(dǎo)路徑的調(diào)整，這一過程進(jìn)一步促使植物激素濃度的增加，尤其是水稻體內(nèi)SA和JA的濃度顯著上升[41]。李紫英等研究發(fā)現(xiàn)，貝萊斯芽孢桿菌（B.velezensis）SY01通過誘導(dǎo)蘋果樹關(guān)鍵抗性基因（MdNPRIMdPDFI、MdPR2MdPR4）的表達(dá)，以及分泌抗菌次級(jí)代謝產(chǎn)物來抑制蘋果樹腐爛病菌的生長(zhǎng)[42]。Ze等研究得出，莫哈韋芽孢桿菌（Bacillusmojavensis）MTC-8菌株能夠溶解無機(jī)磷并具有固氮能力，經(jīng)過14d的處理后，MTC-8能夠促進(jìn)水稻幼苗階段的生長(zhǎng)，同時(shí)顯著觸發(fā)植物免疫相關(guān)基因（OsMAS、OsPRla、OsPR10 和 OsKS4）的表達(dá)[43]

除了芽孢桿菌屬在病害脅迫中起重要作用外，其他菌屬和復(fù)合PGPR菌劑也能提升作物的抗病性。通過對(duì)葡萄根際土壤進(jìn)行分離處理，梁衛(wèi)驅(qū)團(tuán)隊(duì)成功獲取了銅綠假單胞菌F13菌株；采用平板對(duì)峙法進(jìn)行評(píng)估，發(fā)現(xiàn)該菌株對(duì)8類植物病原菌的抑制效果達(dá)到 60% 以上；在田間試驗(yàn)中，該菌株對(duì)豆角生長(zhǎng)具有顯著的促進(jìn)作用，豆角細(xì)胞內(nèi)的維生素C及可溶性蛋白含量明顯提高[44]。Monnier等闡明了銅綠假單胞菌通過誘導(dǎo)轉(zhuǎn)錄因子（ BnWRKY33. ）、絲裂原活化蛋白激酶（BnMPK3和BnMPK4）和發(fā)病機(jī)制相關(guān)蛋白（BnPR1和BnPR4）的表達(dá)來降低油菜灰霉病的發(fā)生[45]。通過對(duì)常見豆科植物進(jìn)行聯(lián)合接種，Mohamed等引人了枯草芽孢桿菌與熒光假單胞菌，隨后實(shí)施了羅氏菌的感染處理，結(jié)果表明，該接種策略顯著地發(fā)揮了抗菌作用，激活了植物體內(nèi)有益酶的活性，同時(shí)促進(jìn)了植物對(duì)磷元素與鐵元素的吸收，進(jìn)而顯著促進(jìn)了植物的生長(zhǎng)發(fā)育[46]。經(jīng)過深人分析，婁義的研究成果揭示了混合PGPR菌劑對(duì)于抵御番茄黃化曲葉病毒（TYLCV）的顯著防病效能；研究指出，此類細(xì)菌能夠通過增強(qiáng)植物體內(nèi)與系統(tǒng)抗性相關(guān)的基因表達(dá)，從而促進(jìn)番茄植株的生長(zhǎng)狀況，涉及的基因包括與病害防御機(jī)制密切相關(guān)的蛋白PR1、PR2、PR3，以及幾丁質(zhì)酶、苯丙氨酸氨解酶（PAL）、POD、PPOβ-1，3-葡聚糖酶等關(guān)鍵因子[47]

2.2 蟲害脅迫

蟲害是影響植物生長(zhǎng)發(fā)育的重要因素，不僅會(huì)直接造成植物的損傷，如食葉、吸汁和破壞根系，導(dǎo)致光合作用減弱和營(yíng)養(yǎng)吸收受限，還會(huì)通過傳播病原體引發(fā)多種病害，進(jìn)一步加劇植物的衰弱。此外，蟲害造成的減產(chǎn)和病害傳播會(huì)直接影響農(nóng)業(yè)經(jīng)濟(jì)，增加農(nóng)民的管理成本。在減少化學(xué)農(nóng)藥殺蟲劑的同時(shí)，采用根際促生菌對(duì)抗蟲害的策略被視為一種理想的替代方案。此類菌體通過其拮抗特性及促進(jìn)植物生長(zhǎng)的健康功能，有效遏制害蟲的繁衍與活動(dòng)[48-49] 。

由于大多數(shù)PGPR具有容易分離、易于培養(yǎng)、安全性高的優(yōu)點(diǎn)，近年來對(duì)PGPR控制植物病蟲害的研究逐漸增多。Li等揭示了解淀粉芽孢桿菌（Bacillusamyloliquefaciens）這一內(nèi)生細(xì)菌，能夠通過合成脂肽類物質(zhì)激發(fā)植物針對(duì)草地貪夜蛾的系統(tǒng)性誘導(dǎo)抗性反應(yīng)[50]。Myresiotis等研究2種芽孢桿菌PGPR配方產(chǎn)品Companion（B.subtilisGB03）和FZB24（B.subtilisFZB24）對(duì)玉米生長(zhǎng)和殺蟲劑噻蟲嗪根系吸收的影響，發(fā)現(xiàn)單獨(dú)或聯(lián)合接種PGPR枯草芽孢桿菌FZB24和枯草芽孢桿菌GB03的植物中，與對(duì)照相比，不同生長(zhǎng)階段的玉米地上部分噻蟲嗪含量顯著升高，研究結(jié)論揭示了植物生長(zhǎng)促進(jìn)根際細(xì)菌（PGPR）顯著增強(qiáng)玉米對(duì)噻蟲嗪的吸收能力。通過植物與PGPR的協(xié)同作用，不僅能夠顯著降低農(nóng)藥施用量，還能確保作物保護(hù)效能不受影響[51]。Harun-Or-Rashid 等研究發(fā)現(xiàn)，在將水稻植株施以BV-YC7010稀釋液浸根處理后，顯著提高了對(duì)褐飛虱的抵抗力。運(yùn)用高通量轉(zhuǎn)錄組技術(shù)進(jìn)行分析，結(jié)果顯示水稻體內(nèi)SA及JA信號(hào)途徑被顯著激活，相關(guān)基因表達(dá)水平顯著上升。此外，該處理促使環(huán)脂肽大量合成，并激發(fā)POD、PPO、PAL的活性增強(qiáng)[52]。Zebelo 等通過使用芽孢桿菌混合液處理棉花，促進(jìn)棉花植株分泌棉酚和JA，使其對(duì)甜菜夜蛾的抵抗力顯著增強(qiáng)，減少了幼蟲的攝食行為；在基因表達(dá)方面，該處理激活棉花生物合成基因[如 （?+）-8- 杜松烯合成酶基因家族]表達(dá)，強(qiáng)化直接抗蟲化學(xué)防御、誘導(dǎo)JA積累及其響應(yīng)基因表達(dá)，增強(qiáng)系統(tǒng)性抗性，協(xié)調(diào)植物防御反應(yīng)[53]。通過對(duì)番茄植株施用芽孢桿菌T8-64的懸浮液，孫少志研究發(fā)現(xiàn)，接種PGPR的番茄植株在蟲害處理 24h 后，POD、PPO和胰蛋白酶抑制劑（PI）含量顯著升高；在蟲害處理 6h 后，蛋白酶抑制劑基因（PI-II）、丙二烯氧化物環(huán)化酶基因（AOC）、脂氧合酶基因（LOXD）和丙二烯氧化物合酶基因（AOS）均顯著升高，接種PGPG可提升番茄對(duì)斜紋夜蛾侵害的抵抗力[54]。曾健杰經(jīng)接蟲生測(cè)試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，斜紋夜蛾取食經(jīng)使用貝萊斯芽孢桿菌（B.velezensis）處理的成苗蕃茄后，其體重增量顯著低于取食對(duì)照組番茄的體重增量，抗蟲性增強(qiáng)。在針對(duì)防御酶活性進(jìn)行測(cè)定分析的過程中，觀察到PPO、POD的活性顯著增強(qiáng)，茉莉酸類激素的含量亦高于對(duì)照試驗(yàn)組；此外，該過程激活了茉莉酸合成過程中至關(guān)重要的基因，以及防御酶合成關(guān)鍵基因 PI-II，TD ，表現(xiàn)為其表達(dá)水平的顯著提升[55。Hosseini 等研究了3種PGPR，即圓褐固氮菌（Azotobacterchroococcum）巴西固氮螺菌（Azospirillumbrasilense）和蕓耋假單胞菌（Pseudomonasbrassicacearum），對(duì)草莓上雙斑蜘蛛螨種群動(dòng)態(tài)及植物生長(zhǎng)和生理參數(shù)的影響，研究表明，3種PGPR可加強(qiáng)和誘導(dǎo)植物地上部分的抗性，增強(qiáng)了生化抗食草動(dòng)物防御水平。PGPR通過誘導(dǎo)或上調(diào)酚類、類黃酮和花青素等次生植物代謝物的表達(dá)增強(qiáng)對(duì)蜘蛛螨的抗性[56]。Cortez 等研究玉米接種PGPR后對(duì)植株生長(zhǎng)及斜紋夜蛾的影響，經(jīng)GC-MS分析發(fā)現(xiàn)，相比對(duì)照，接種后玉米植株頂空揮發(fā)性有機(jī)化合物排放顯著提高，葉片損傷面積和產(chǎn)卵率顯著降低；由此可推斷，PGPR接種可通過增加揮發(fā)性有機(jī)化合物排放，增強(qiáng)玉米對(duì)斜紋夜蛾的抗性，抑制斜紋夜蛾對(duì)葉片的取食和產(chǎn)卵行為[57]

3討論與展望

通過精準(zhǔn)調(diào)控植物生理活動(dòng)，微生物源生物激活劑PGPR顯著增強(qiáng)作物對(duì)多種生物與非生物壓力的適應(yīng)能力，從而顯著減少對(duì)化肥、殺蟲劑及殺菌劑的依賴，采用更為環(huán)保的策略，促進(jìn)農(nóng)作物產(chǎn)量的提升及收益的增加。PGPR在提升農(nóng)業(yè)生產(chǎn)效率方面展現(xiàn)出極大的應(yīng)用前景，其環(huán)境友好屬性與推進(jìn)綠色可持續(xù)農(nóng)業(yè)的理念相吻合。作為生物肥料或農(nóng)藥，PGPR不僅能提升土壤中的酶和養(yǎng)分，還改善了微生物多樣性和土壤質(zhì)量。在農(nóng)業(yè)實(shí)踐中，PGPR的應(yīng)用顯著提高了作物的生長(zhǎng)、產(chǎn)量和質(zhì)量，同時(shí)優(yōu)化了土壤的微生物群落，增強(qiáng)了土壤的生產(chǎn)力和可持續(xù)性。在當(dāng)前PGPR研究范疇內(nèi)，研究重點(diǎn)普遍聚焦于其對(duì)于植物生長(zhǎng)及產(chǎn)出效率的正面影響，然而，關(guān)于其作用機(jī)理的探討仍處于不充分狀態(tài)。大量研究?jī)A向于進(jìn)行孤立的分析，這導(dǎo)致了對(duì)植物整體生長(zhǎng)促進(jìn)機(jī)制的理解尚顯片面與不完整。

探究植物與微生物間的交互作用機(jī)理，在未來科研中占據(jù)重要地位，同時(shí)，從宏觀角度審視其信號(hào)傳遞系統(tǒng)亦為關(guān)鍵。研究旨在創(chuàng)造新型微生物生物促進(jìn)劑，進(jìn)而以可持續(xù)發(fā)展的策略，增進(jìn)農(nóng)作物的產(chǎn)量及品質(zhì)。采用功能基因探針、基因組學(xué)、轉(zhuǎn)錄組學(xué)、蛋白質(zhì)組學(xué)以及群落代謝分析等前沿科技手段開展研究工作，同時(shí)借助單細(xì)胞技術(shù)等生物信息學(xué)工具進(jìn)行深入的數(shù)據(jù)解析與評(píng)估。進(jìn)一步的研究可以采用基因工程手段對(duì)PGPR進(jìn)行改造，提高其抗逆性和促生效果，以實(shí)現(xiàn)更具實(shí)際意義的應(yīng)用。未來PGPR研究需重點(diǎn)擴(kuò)展菌株庫(kù)，開發(fā)多功能菌株，研究多菌株聯(lián)合使用的協(xié)同效應(yīng)，并確保菌株的穩(wěn)定性;還需深入探討PGPR與植物、土壤及微生物群落的互作機(jī)制，開發(fā)監(jiān)測(cè)工具評(píng)估其應(yīng)用效果，建立生長(zhǎng)模型以優(yōu)化應(yīng)用，促進(jìn)PGPR在可持續(xù)農(nóng)業(yè)中的發(fā)展，提高作物產(chǎn)量并保護(hù)環(huán)境。

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