豬屎豆資源利用研究綜述

摘" 要：豬屎豆是豆科豬屎豆屬一年生二倍體自花授粉植物，于1789年由WILLIAM TOWNSEND描述發(fā)表，地理區(qū)系研究認(rèn)為該物種起源于非洲大陸東南部和馬達(dá)加斯加。生物學(xué)上該物種具有種子產(chǎn)量高、適應(yīng)性廣、速生等特性，使其在全球熱帶和亞熱帶地區(qū)廣泛傳播和分布。豬屎豆的廣泛分布引起了民族植物學(xué)和自然科學(xué)的研究關(guān)注，普遍認(rèn)為豬屎豆是重要的農(nóng)業(yè)植物資源，在飼用開發(fā)、土壤生態(tài)修復(fù)、藥用開發(fā)等方面具有較大發(fā)展?jié)摿?，但一直以來豬屎豆的利用還依賴于野生資源，種質(zhì)資源精準(zhǔn)評價、遺傳多樣性挖掘、優(yōu)良品種培育等方面的研究有限，本文就豬屎豆的全球分布、生物學(xué)習(xí)性、栽培技術(shù)、飼用價值評價、土壤養(yǎng)分維護(hù)及藥用價值評價等方面的研究進(jìn)展進(jìn)行綜述，并總結(jié)當(dāng)前存在的問題和未來研究關(guān)注的方向，旨在為推進(jìn)豬屎豆資源利用研究提供信息參考。

關(guān)鍵詞：豬屎豆；資源利用；研究進(jìn)展中圖分類號：S542.2 """""文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

Review of Resource Utilization in Crotalaria pallida

YANG Hubiao^1，2， LIU guodao²， NAN Zhibiao^1*

1. College of Pastoral Agriculture Science and Technology， Lanzhou University， Lanzhou， Gansu 730020， China; 2. Institute of Tropical Crops Genetic Resources， Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences， Haikou， Hainan 571101， China

Abstract： Crotalaria pallida is an annual diploid self-pollinating plant of the genus Crotalaria in the Fabaceae family. It was described and published by WILLIAM TOWNSEND in 1789. Geographical studies believe that the species originated in the southeastern part of the Africa continent and Madagascar. Biologically， the species have the characteristics of high seed yield， wide adaptability， and fast growth， which makes it widely spread and distributed in tropical and subtropical regions around the world. The wide distribution has attracted the attention of ethnobotany and natural science research. It is generally believed that it is an important agricultural plant resource with great development potential in feed development， soil ecological restoration， and medicinal development. However， the utilization of C. pallida has always relied on wild resources， and research on accurate evaluation of germplasm resources， mining of genetic diversity， and breeding of excellent varieties is limited. This article reviews the research progress in the global distribution， biological learning， cultivation technology， feed value evaluation， soil nutrient maintenance， and medicinal value evaluation of C. pallida， and summarizes the current problems and future research directions， aiming to provide an important reference for promoting the research on the utilization.

Keywords： Crotalaria pallida; resource utilisation; research progress

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2025.07.012

豬屎豆屬由CAROLUS LINNAEUS在1753年描述建立，當(dāng)年共收錄了13個種（未含豬屎豆本種），直到1789年豬屎豆本種由WILLIAM TOWNSEND發(fā)表，目前全球接受名是Crotalaria pallida，不同時期出現(xiàn)過的異名有C. brownei、C. falcata、C. fertilis、C. hookeri、C. mucronata、C. pisiformis、C. siamica、C. striata、C. tinctoria和C. zuccarininana（https：//ildis.org/LegumeWeb/）。地理區(qū)系研究認(rèn)為豬屎豆是泛熱帶分布型物種，廣布于全球熱帶地區(qū)^[1]。廣泛分布必然引起關(guān)注，早期研究發(fā)現(xiàn)豬屎豆具有耐貧瘠、耐鹽堿、根瘤發(fā)達(dá)等特性，在培肥土壤方面具有良好表現(xiàn)，故用作綠肥；另外，其植株的粗蛋白、粗脂肪等養(yǎng)分含量較高，富含黃酮類物質(zhì)，因此在飼用價值方面也被關(guān)注；在藥用方面，熱帶地區(qū)民間廣泛用于治療淋巴結(jié)核、乳腺炎、痢疾等多種疾病，現(xiàn)代藥理學(xué)也證明豬屎豆具有良好的抗炎活性?？傊?，民族植物學(xué)、現(xiàn)代藥理學(xué)、農(nóng)藝學(xué)等對豬屎豆開展了相關(guān)研究，本文針對國內(nèi)外豬屎豆的利用研究現(xiàn)狀進(jìn)行詳細(xì)介紹。

1" 地理分布與習(xí)性特征

非洲大陸東南部及馬達(dá)加斯加被認(rèn)為是豬屎豆的原始起源，印度和斯里蘭卡等熱帶地區(qū)是亞州的分化中心，逐步形成多樣性豐富的全球熱帶廣布性物種^[2-4]，據(jù)POWO（https：//powo.science. kew.org/）統(tǒng)計，豬屎豆現(xiàn)已廣泛分布于熱帶和亞熱帶國家（圖1）。在非洲，毛里塔尼亞和馬里以南的非洲國家均有分布；美洲最北分布至科羅拉多高原以南，最南分布至玻利維亞、巴拉圭和烏拉圭；亞洲主要分布于南亞和東南亞各國，我國的華南和西南熱區(qū)（包括西藏察隅也有分布）有廣泛分布，華中和華東的亞熱帶地區(qū)亦有擴(kuò)散分布；在大洋洲，澳大利亞維多利亞州以北的熱帶島嶼均廣泛分布，涵蓋俾斯麥群島、復(fù)活節(jié)島、斐濟(jì)、關(guān)島、夏威夷、馬歇爾、紐埃、北馬里亞納群島、所羅門、湯加、瓦努阿圖等十余個島嶼國家（地區(qū)）^[5-7]。

分類描述認(rèn)為豬屎豆總狀花序頂生，有花10～40朵；花萼近鐘形，長4～6 mm，五裂，萼齒三角形，密被短柔毛；花冠黃色，伸出萼外，旗瓣圓形或橢圓形，直徑約10 mm，冀瓣長圓形，下部邊緣具柔毛，龍骨瓣彎曲，具長喙，基部邊緣具柔毛；莢果長圓形，幼時被毛，成熟后脫落，果瓣開裂后扭轉(zhuǎn)；種子20～30顆是該種的重要形態(tài)特征（圖2）^[8]。關(guān)于生活習(xí)性，豬屎豆為一年生或越年生植物，無多年生節(jié)律特性，通常90 d左右進(jìn)入生殖生長，初花后一直處于開花結(jié)莢的狀態(tài)，直至植株營養(yǎng)耗盡而枯死，整個生育期為1.0～1.5 a。在生態(tài)特性方面，豬屎豆為喜光植物，適于熱帶和亞熱帶生長，最高生長海拔為2000 m；對降雨量的需求范圍較廣，年降雨量在850～ 3000"mm范圍內(nèi)均可生長，偶爾也出現(xiàn)在干旱地區(qū)；適應(yīng)的年均氣溫在16～35"℃之間；對土壤的適應(yīng)性較廣，但被認(rèn)為適合于沙質(zhì)土壤，也有研究報道在鹽堿土壤中也能正常生長^[9]。

2" 栽培技術(shù)

豬屎豆的播種季節(jié)與氣候條件密切相關(guān)，據(jù)報道在美國佛羅里達(dá)作為干草生產(chǎn)種植的最佳時期是6月初—7月初；在我國海南、廣西、云南等熱區(qū)3—9月均可種植，氣溫稍低的亞熱帶地區(qū)需在7月之前完成播種^[10-11]。播種前需翻耕、細(xì)耙和平整土地，視墑情完成播種，播種后土壤潮濕有利于出苗和苗期生長。播種前需對種子進(jìn)行清選、浸種處理，即種子經(jīng)75"℃水浴處理3"min，去除種子硬實，然后用流水沖洗種子膠質(zhì)浸出物，涼干表皮水分后進(jìn)行播種^[11-12]。生產(chǎn)上可散播和條播，前者用種量較大，后者用種量較少。散播每666.67 m²用種量約為1.5 kg；條播有寬行條播和窄行條播，寬行條播行距為1.2 m，每666.67 m²用種量約為0.2 kg；窄行條播行距為15"cm，每666.67"m²用種量約為0.9"kg^{[10， 13]}。豬屎豆的根系較淺，缺水條件下植株較瘦弱，因此苗期及營養(yǎng)生長旺盛期補(bǔ)充水分是獲得高產(chǎn)的重要條件。播種后90 d左右植株進(jìn)入開花期（不同種質(zhì)間有一定差別），根據(jù)MCKEE等^[10]的介紹，豬屎豆作為干草生產(chǎn)宜在初花期前刈割收獲。

3" 飼用價值

豬屎豆具生長快、適應(yīng)能力強(qiáng)、產(chǎn)量和粗蛋白含量較高等特性是被用作飼草的主要原因。通過研究放牧狀態(tài)下牛的采食清單，發(fā)現(xiàn)豬屎豆是牛、山羊采食的豆科牧草之一，也適合在干旱地區(qū)進(jìn)行補(bǔ)飼利用^[14]；YUAN等^[15]跟蹤研究了坡鹿的采食習(xí)性，發(fā)現(xiàn)豬屎豆也是坡鹿正常采食的豆科牧草之一。

3.1 "牧草產(chǎn)量

根據(jù)國內(nèi)外的生產(chǎn)測定，豬屎豆的草產(chǎn)量居于中等水平，其產(chǎn)量與栽培環(huán)境、刈割次數(shù)密切相關(guān)。美國是較早開展豬屎豆飼用價值評價的國家，據(jù)記載，該國于1909年從東非引進(jìn)試種在美國佛羅里達(dá)農(nóng)業(yè)實驗站，之后對草產(chǎn)量和營養(yǎng)情況等開展了系統(tǒng)評價，在美國佛羅里達(dá)蓋恩斯維爾市（Gainesville）種植年刈割3次的干草產(chǎn)量為21 420 kg/hm²，在美國緬因州艾爾弗雷德（Alfred）種植年刈割2次的干草產(chǎn)量為18 240 kg/hm^2[10]。我國也開展了相關(guān)研究，廣西大學(xué)的鄒知明等^[16]對豬屎豆的生產(chǎn)性能作了測定，年刈割3次的鮮草產(chǎn)量為50 420 kg/hm²；穆尼熱·買買提等^[17]從國外引種豬屎豆資源，并在北疆試種，發(fā)現(xiàn)在中國新疆呼圖壁、阜康平原區(qū)生長發(fā)育良好，平均鮮草產(chǎn)量分別為23 833.5 kg/hm²和21 750 kg/hm²。

3.2" 營養(yǎng)價值和飼喂效果

豬屎豆屬于粗蛋白含量較高的豆科牧草。由陳默君和賈慎修主編的《中國飼用植物》介紹豬屎豆是山羊喜采食的牧草，其干物質(zhì)含量為25.8%，粗蛋白含量為29.22%，粗脂肪為3.69%，粗纖維為12.94%，粗灰分為4.35%，鈣含量為0.70%，磷含量為0.13%^[18]；鄒知明等^[16]對開花期全株樣的養(yǎng)分進(jìn)行了測定，發(fā)現(xiàn)粗蛋白含量為21.00%，粗脂肪含量為2.30%，粗纖維含量為20.70%，粗灰分含量為7.00%，鈣含量為1.36%，磷含量為0.48%；穆尼熱·買買提等^[17]對初花期的養(yǎng)分進(jìn)行測定，發(fā)現(xiàn)粗蛋白質(zhì)含量為23.02%，粗纖維含量為20.3%；呂仁龍等^[19]開展的豬屎豆資源生產(chǎn)性能與飼料化評價中發(fā)現(xiàn)，來源于廣西河池和海南昌江的2份資源在營養(yǎng)期刈割青貯發(fā)酵后的初蛋白含量分別達(dá)41.8%和43.7%，粗脂肪含量分別為11.3%和10.3%。關(guān)于豬屎豆飼用價值評價的研究仍十分有限（表1）。

飼喂方面，MCKEE等^[10]介紹了豬屎豆與苜蓿干粉分別和玉米、燕麥、棉籽和花生秸稈以5∶3∶2∶2∶1的質(zhì)量比例混合飼喂奶牛，發(fā)現(xiàn)飼喂28 d后產(chǎn)奶量差異不顯著，這是最早有關(guān)豬屎豆干草可作為飼料利用的報道。鄒知明等^[16]以豬屎豆干粉為處理組，苜蓿干粉為對照組，分別飼喂家兔，發(fā)現(xiàn)試驗組與對照組家兔的絕對增重值差異不顯著；對照組與處理組的飼料利用率分別為38.62%和40.56%，豬屎豆的飼料利用率高于對照組，表明添加30%豬屎豆干粉可以代替苜蓿草粉喂家兔。

3.3" 存在問題

豬屎豆在飼料化發(fā)展方面尚存諸多焦點，POLHILL在其著作《Crotalaria in Africa and Madagascar》中評述“豬屎豆是自然分布廣和易于栽培的重要綠肥，也是飼料作物，盡管有時可能會發(fā)生家畜中毒現(xiàn)象^[3]?，F(xiàn)已明確這類中毒主要由吡咯里西啶類生物堿（pyrrolizidine alkaloids， PAs）所引起，該類生物堿會對家畜的肝臟造成中毒損傷^[20]，致毒原因是PAs在肝臟代謝中形成的代謝產(chǎn)物脫氫吡咯烷（dehydropyrrolizidine alkaloids， DHPAs）具有強(qiáng)親電性，與組織中親核性的蛋白質(zhì)、核酸或酶結(jié)合，產(chǎn)生毒性效應(yīng)^[21]。吡咯里西啶類生物堿最早報道于1935年^[22]，研究人員從大托葉豬屎豆（Crotalaria spectabilis）中分離到該類生物堿中的野百合堿（monocrotaline）。到目前為止，從豬屎豆屬中發(fā)現(xiàn)這類生物堿多達(dá)45種，主要有美麗豬屎豆堿（spectabiline）、野百合堿、光萼野百合堿（usaramine）、倒千里光堿（retrorsine）、全緣千里光堿（integerrimine）、毛束草堿（trichodesmine）等。其中，豬屎豆中明確含有光萼野百合堿、全緣千里光堿、大葉千里光裂堿（macronecine）、大柱裂堿氮氧化物（macronecine N-oxide）、金雀花堿（laburnine）、倒千里光裂堿氮氧化物（retronecine N-oxide）、9-千里光酰倒千里光堿（9-senecioylretronecine）、二氫全緣千里光堿氮氧化物（dihydrointegerrimine N-oxide）8種PAs^[23-29]。關(guān)于PAs在豬屎豆植株各器官中的含量及特性，研究發(fā)現(xiàn)PAs主要富集于種子、花朵和根系中，PRADA等^[29]研究發(fā)現(xiàn)豬屎豆屬內(nèi)具有花外密腺的物種（Crotalaria pallida、C. maypurensis和C. incana）中98%以上的PAs集中于種子中；WILLIAMS等^[20]研究發(fā)現(xiàn)豬屎豆種子中PAs含量約0.26%，主要成分為光萼野百合堿；張新蕊^[30]對豬屎豆葉片、莖和種子中的PAs含量作了測定，發(fā)現(xiàn)葉片中的含量僅為0.072%，種子中含量為0.335%，另外發(fā)現(xiàn)豬屎豆葉片總生物堿含量在整個生育期無顯著差異。上述研究闡明了豬屎豆中PAs的種類、主要富集器官等信息，也側(cè)面說明了家畜采食豬屎豆偶有發(fā)生中毒死亡的原因為采食了種子或采食過量。最近JARAMILLO-HERNANDEZ等^[31]報道了綿羊飼喂豬屎豆的毒性評估，將綿羊分為對照組（G1）和試驗組（G2），在G2日糧中按每公斤體重添加8 g豬屎豆干物質(zhì)的飼喂量，持續(xù)28 d，結(jié)果發(fā)現(xiàn)各組之間在臨床檢查、血象數(shù)據(jù)和血液化學(xué)方面無顯著差異，但是組織病理學(xué)研究顯示肺泡間隔中度增厚。上述研究說明豬屎豆飼料化利用研究滯后的主要原因。通過對來自全球不同生境的多群體資源開展精準(zhǔn)評價鑒定以獲得飼用安全的育種材料，培育優(yōu)良品種是未來研究的重點方向。

4" 改土肥田

綠肥作物具有多種功能，通過改善土壤的物理、化學(xué)和生物特性來提高土壤肥力，增加有機(jī)質(zhì)積累和養(yǎng)分釋放；同時，抑制雜草生長，控制病蟲害等。豬屎豆屬植物是重要的豆科綠肥資源，不僅具有根瘤固氮和培肥土壤的能力，且植株還田腐解快而常被作為綠肥利用^[32-34]。

4.1" 固氮和提升土壤有機(jī)質(zhì)

豬屎豆屬下的菽麻（C. juncea）、大葉豬屎豆（C. spectabilis）和豬屎豆的綠肥產(chǎn)量及N積累等方面在國內(nèi)外均有研究，大葉豬屎豆的N積累量達(dá)175.12"kg/hm²，豬屎豆的N積累量為50.75"kg/hm²（表2）。除N積累外，陳曉芬等^[35]研究了紅壤荒地種植豬屎豆對P、K和微量元素的影響，發(fā)現(xiàn)全P和全K的積累量分別為2.03、37.24"kg/hm²，Ca、Mg、S、Fe、Mn、Cu和Ze的積累量分別為22.28、5.50、3.76、714.80、311.70、15.80、76.50 kg/hm²。關(guān)于豬屎豆與同屬植物間的肥效差異，URATANI等^[36]對圓葉豬屎豆和豬屎豆的田間表現(xiàn)進(jìn)行了評價，發(fā)現(xiàn)豬屎豆表現(xiàn)出旺盛的營養(yǎng)生長特性，種植87 d后地上部干物質(zhì)質(zhì)量和氮含量是圓葉豬屎豆的的2倍；DAIMON等^[37]發(fā)現(xiàn)豬屎豆與菽麻相比，雖前期生長緩慢，但在生長后期氮含量高于菽麻，并且有足夠的碳氮比（C-N ratio）用于分解綠肥；OHDAN等^[38]評價了豬屎豆屬綠肥對繼代小麥氮素周轉(zhuǎn)的貢獻(xiàn)率，發(fā)現(xiàn)盆栽條件下菽麻的單株固氮總量為550"mg，豬屎豆的單株固氮總量為490 mg，對應(yīng)的繼代種植小麥，發(fā)現(xiàn)綠肥豬屎豆對小麥氮的貢獻(xiàn)率為21%，而菽麻的貢獻(xiàn)率為9.8%。

利用豬屎豆的肥效特性，在生產(chǎn)上通過間作套種模式可顯著維持和提升土壤地力。早前發(fā)現(xiàn)，在小麥與綠肥輪作中，經(jīng)大豆和菽麻輪作的土壤氮含量分別增加了258 kg/hm²和279 kg/hm²，綠肥向后續(xù)作物提供了大量氮源，從而提高了土壤肥力和后續(xù)作物產(chǎn)量^[39]。國內(nèi)在桉樹林下套種豬屎豆，發(fā)現(xiàn)對土壤全P和全K有顯著的提升，分別由原來的68.28 mg/kg和8645.22 mg/kg提升至150.99 mg/kg和19 443.97 mg/kg^[40]。最近，姚凱等^[41]開展了香蕉間作豬屎豆的研究，結(jié)果表明豬屎豆植株還田量60 t/hm²與30 t/hm²處理均表現(xiàn)為8個月還田釋放率達(dá)到70%以上，增加還田量利于提高前期含氮化合物釋放率，提高氮的供應(yīng)量，香蕉間作豬屎豆綠肥1 a可以提高土壤有機(jī)質(zhì)6.2%，明顯提升香蕉的產(chǎn)出品質(zhì)。

4.2" 保持水土

除了提高土壤肥力外，研究發(fā)現(xiàn)豬屎豆對土壤生態(tài)系統(tǒng)有其他益處，例如保持土壤水分、防控有害微生物等。在土壤水分保持方面，豬屎豆作為覆蓋作物可以增加土壤持水能力并改善土壤結(jié)構(gòu)，越南研究人員發(fā)現(xiàn)利用豬屎豆和花生作為覆蓋作物對咖啡園的水土保護(hù)起到良好的效果，年減少土壤流失量達(dá)3.39 t/hm²，相應(yīng)帶來的效果是咖啡樹莖圍增加了15.6%、樹冠直徑增加了13.5%和分枝增加了14.9%^[42]。

4.3" 防治土傳病害和土壤治理

早在1941年就有關(guān)于黃瓜與豬屎豆輪作可有效降低線蟲危害的報道，之后陸續(xù)報道了豬屎豆對花生、煙草和番茄根結(jié)線蟲等具有良好防治效果，0.01 g/mL豬屎豆根系粉的水提液加淡紫擬青霉孢子處理南方根結(jié)線蟲J2的校正致死率高達(dá)96.08%，并且發(fā)現(xiàn)烤煙間作豬屎豆同時施用淡紫擬青霉，煙草根結(jié)線蟲病的防效高達(dá)67.50%，能顯著增加烤煙的質(zhì)量表現(xiàn)^[43-45]；豬屎豆與番茄套種顯著降低番茄根圍、根際和根表的根結(jié)線蟲和卵的數(shù)量，根表的蟲卵量降低了54.76%，同時被根結(jié)線蟲侵染的番茄根內(nèi)的根結(jié)線蟲數(shù)量和卵數(shù)量顯著減少^[46]。土壤治理方面，BARUAH等^[47]研究了豬屎豆在油污土壤改良中的作用，發(fā)現(xiàn)種植豬屎豆可以最大限度地減少土壤中的原油殘留，在原油含量為60 g/kg的油污土壤中豬屎豆對烴類的吸收隨著原油含量的增加而增加，超出該濃度則對烴類的吸收效率降低，但可耐受原油含量為90 g/kg的油污土壤，該研究認(rèn)為豬屎豆是油污治理和土壤恢復(fù)的首選植物。

5" 其他經(jīng)濟(jì)價值

5.1" 藥用利用

熱帶地區(qū)民間以各種方式將其用于治療疾病。我國南方有記錄用其根治療淋巴結(jié)核、乳腺炎、痢疾，莖葉治療腹瀉，種子治療神經(jīng)衰弱、白帶和癌癥^{[28， 48]}；老撾有記錄其根提取物用于治療胃痛和消化不良^[49]；韓國也有研究認(rèn)為，在傳統(tǒng)醫(yī)學(xué)中豬屎豆莖葉用于治療泌尿疾病，葉子的提取物用于驅(qū)除腸道蠕蟲，也有報道用于治療糖尿病和皮膚感染^[50]；印度民間用于治療關(guān)節(jié)腫脹^[51]，該國北蘇拉威西省則將其作為膳食補(bǔ)充劑來治療癌癥，這一現(xiàn)象被現(xiàn)代醫(yī)學(xué)跟蹤研究，使用乙醇、乙酸乙酯、正己烷對種子進(jìn)行浸提，結(jié)果表明乙酸乙酯部分有開發(fā)為抗癌劑的潛力^[52]。

基于民族藥用，研究人員在相關(guān)功能方面開展了研究，發(fā)現(xiàn)豬屎豆抗氧化劑在保護(hù)活性氧造成的細(xì)胞損傷方面發(fā)揮著重要作用，通過利用石油醚、氯仿和甲醇對豬屎豆莖的浸提物進(jìn)行萃取，提取物表現(xiàn)出顯著的抗氧化作用，在抑菌試驗中，石油醚和氯仿提取物對除芽孢桿菌外的所有細(xì)菌均有輕度至中度的抑菌活性，結(jié)果表明豬屎豆莖的石油醚和氯仿提取物是最有效的自由基猝滅劑，是天然抗氧化劑和抗菌活性的有效來源；針對根部和葉片的研究中發(fā)現(xiàn)其浸提物亦具有顯著的抑菌活性^[53-55]。此外，有研究證明豬屎豆葉浸提物在抗炎活性和抑制疼痛方面具有顯著效果，通過利用豬屎豆葉的乙醇提取物對小鼠醋酸誘導(dǎo)的扭曲、甲醛誘導(dǎo)的爪舔和尾浸試驗進(jìn)行評估，發(fā)現(xiàn)不同劑量（50 mg/kg和100 mg/kg）的提取物顯著減少了疼痛，也顯著抑制了小鼠甲醛誘導(dǎo)的爪舔；在尾浸試驗中，提取物在100 mg/kg劑量下引起了顯著的疼痛抑制作用^[49]。豬屎豆屬生物堿也是重要的藥用成分，體外試驗發(fā)現(xiàn)野百合堿對人體肝癌細(xì)胞株BEL-7402、KB等具有顯著細(xì)胞毒性作用，體內(nèi)試驗發(fā)現(xiàn)其對淋巴肉瘤、淋巴細(xì)胞白血病、黑色毒瘤和乳癌等均具有良好的抑制作用^[56-58]。

5.2" 民俗利用

植物資源的利用往往與民族文化習(xí)俗密切相關(guān)，利用的方式有食用、藥用、編織、祭祀等。豬屎豆在世界各地也有不同的民俗利用，例如，中國云南普洱有食用其花朵的習(xí)俗，泰國、柬埔寨等東南亞國家也有類似習(xí)俗；也有將花用于祭祀活動，在柬埔寨，節(jié)日時用其花裝飾佛像或祭壇，以示敬意和祈福^[59]。關(guān)于食用，現(xiàn)代藥理學(xué)毒性評估與傳統(tǒng)習(xí)俗常有相悖的案例，豬屎豆便是其一，在爪哇一種名為dage的食物是由豬屎豆種子制成的，將種子煮熟后用香蕉葉包裹發(fā)酵數(shù)天以去除有毒成分后煮食；在越南，人們有時將其根與檳榔一起咀嚼食用；在印度有一種咖啡代飲品是用豬屎豆種子烘焙制成的（https：//ildis.org/ LegumeWeb/；https：//uses.plantnet-project.org/），在馬達(dá)加斯加也有類似的習(xí)俗，當(dāng)?shù)亓餍杏猛瑢僦参锇谆ú巳~豬屎豆（C. cleomifolia）的種子烘焙制作咖啡代飲品，由于種子中含有毒成分光萼野百合堿而被研究人員對這一食用現(xiàn)象發(fā)出警告^[60]。在利用其纖維成分方面，在尼日利亞豬屎豆的纖維被用于制造麻袋、毯子和手工藝品等，如今也有研究開發(fā)豬屎豆莖皮纖維用作醫(yī)療縫合材料，發(fā)現(xiàn)豬屎豆制成的縫合纖維經(jīng)高壓滅菌后保持抗拉強(qiáng)度，縫合后反應(yīng)適中和保持滅菌能力，適于深部組織的縫合^[61]。

6" 基礎(chǔ)研究

目前豬屎豆的基礎(chǔ)研究十分薄弱，尤其在分子生物學(xué)水平解析重要功能性狀相關(guān)的基因位點、功能性產(chǎn)物合成代謝通路等研究仍處于空白。從19世紀(jì)30年代始就有多位研究人員關(guān)注世界各地豬屎豆屬核型分析，先后報道了非洲、亞洲和美洲等地區(qū)的豬屎豆屬的染色體組成^[62-65]，研究確定豬屎豆為二倍體，染色體數(shù)為2n=16。

遺傳多樣性方面的研究只有少量推進(jìn)。印度學(xué)者基于細(xì)胞核ITS序列分析建立了印度的豬屎豆屬植物分子系統(tǒng)，根據(jù)分析揭示屬內(nèi)可分為5個進(jìn)化支（5個組），形態(tài)上進(jìn)化支1的成員龍骨瓣喙部呈螺旋狀扭曲，而其余4個支系物種的龍骨瓣喙部呈非螺旋扭曲，其中豬屎豆歸為喙部非螺旋扭曲的Sect. Hedriocapae組，姊妹群有C. lathyroides、C. comosa、C. ochroleucat和C. lanceolata^[66]。在肯尼亞，研究人員通過采集數(shù)量性狀和質(zhì)量性狀數(shù)據(jù)對來自肯尼亞遺傳資源研究所的83份種質(zhì)進(jìn)行了遺傳多樣性評價，最終將種質(zhì)材料分為8個主要聚類，該研究為表型性狀相關(guān)的分子標(biāo)記奠定基礎(chǔ)^[67]。ZHOU等^[68]利用高通量技術(shù)獲得了豬屎豆的完整葉綠體基因組，發(fā)現(xiàn)葉綠體基因組由83 652 bp的大單拷貝區(qū)（large single copy region， LSC）和18 028 bp的小單拷貝區(qū)（small single copy region， SSC）組成；葉綠體基因組包含111個獨特的基因，包括77個蛋白質(zhì)編碼基因，30個蛋白質(zhì)編碼基因tRNA基因，4個rRNA基因；分析發(fā)現(xiàn)豬屎豆與同科植物羽扇豆屬親緣關(guān)系近。

7" 問題與展望

我國在大力推進(jìn)生態(tài)文明建設(shè)，強(qiáng)調(diào)農(nóng)業(yè)生態(tài)保護(hù)，因此，開始更加重視覆蓋作物的利用，豬屎豆在覆蓋作物培育與利用方面具有較大潛力。從飼料保障角度，優(yōu)質(zhì)豆科飼料的供給是全球熱帶地區(qū)一直面臨的問題，熱帶地區(qū)雖具有能量固定優(yōu)勢，但是物種生長速度快，形成的飼草易老化、纖維含量普遍高、適口性差等，目前仍缺少類似苜蓿的優(yōu)質(zhì)豆科牧草，豬屎豆莖葉具有粗蛋白含量高、粗纖維低等特性，在優(yōu)質(zhì)豆科牧草培育方面具有較大潛力。當(dāng)前豬屎豆利用研究尚處于初始階段，生產(chǎn)利用以采收野生資源為主，種質(zhì)資源評價與創(chuàng)新利用研究滯后，尚未培育出生產(chǎn)性狀穩(wěn)定的優(yōu)良品種，而高效栽培技術(shù)研究薄弱，種質(zhì)資源精準(zhǔn)評價研究落后，相關(guān)遺傳多樣性和關(guān)鍵性狀的遺傳基礎(chǔ)知之甚少。另外，由PAs生物堿引起的飼用安全方面的瓶頸長期存在。因此，未來的研究需聚焦以下幾個方面：

（1）加強(qiáng)長期性的基礎(chǔ)資源收集保護(hù)，廣泛收集全球熱區(qū)的種質(zhì)資源，尤其是原始起源中心和次級分化中心的資源群體，豐富遺傳多樣性背景，為創(chuàng)新利用研究提供扎實的種質(zhì)資源。

（2）重視農(nóng)藝性狀和植物學(xué)性狀的觀測采集，掌握資源群體的本底信息，為育種工作提供重要參考；推動育種工作，利用種質(zhì)資源基礎(chǔ)評價，篩選農(nóng)藝性狀和生產(chǎn)性能穩(wěn)定的種質(zhì)，加速野生資源馴化和雜交育種，分類培育園林用品系、綠肥用品系和飼料用品系，配套開展完整的高效栽培技術(shù)研究，為生產(chǎn)利用做好前端工作。

（3）推進(jìn)基因組水平的精準(zhǔn)評價研究，充分利用表型觀測數(shù)據(jù)，結(jié)合基因組水平的關(guān)聯(lián)分析，發(fā)掘控制產(chǎn)量、品質(zhì)、抗逆、養(yǎng)分高效利用等性狀的基因及其有利等位基因，為豬屎豆品種創(chuàng)新提供優(yōu)異種質(zhì)資源及其基因信息。

（4）突破光萼野百合堿等吡咯里西啶類生物堿制約豬屎豆往飼料化方向發(fā)展的瓶頸，系統(tǒng)完成吡咯里西啶類生物堿的靶向檢測，篩選優(yōu)良種質(zhì)，培育飼用安全的優(yōu)良品種；另外通過代謝物靶向檢測關(guān)聯(lián)全基因組分析等技術(shù)手段，逐步掌握野百合堿、光萼野百合堿相關(guān)活性成分的代謝通路和重要關(guān)聯(lián)基因，為相關(guān)基因敲除、沉默等設(shè)計育種提供重要分子生物學(xué)基礎(chǔ)。

（5）利用代謝物靶向檢測技術(shù)，掌握生物堿富集度高的資源類群，作好藥用源開發(fā)；推進(jìn)黃酮、類黃酮等活性成分富集度高資源類群的篩選，探索功能飼料開發(fā)。

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