苗期施用貝萊斯芽孢桿菌對小麥干物質(zhì)生產(chǎn)及籽粒品質(zhì)的影響

關(guān)鍵詞：小麥；貝萊斯芽孢桿菌；系統(tǒng)抗性；營養(yǎng)品質(zhì)；土壤養(yǎng)分；相關(guān)性分析中圖分類號：S512.1 文獻(xiàn)標(biāo)識號：A 文章編號：1001-4942（2025）06-0071-07

AbstractIn this experiment，Jimai 44 was used as test material to studythe effcts of Bacillus velezensis application by spraying and irrigation on systemic resistance of wheat seedlings，nutrient content in rhizosphere soil，dry matter accumulation，and grain yield and quality of wheat，as well as the correlations among the indicators.The results showed that compared with the control （water，CK），the application of B. velezensis at the appropriate concentration significantly increased the Vc，flavonoids and proline contents and the peroxidase （POD），superoxide dismutase （SOD） and catalase （CAT） activities in leaves of wheat at seedling stage， thereby significantly improved the systemic resistance level of wheat at seedling stage. Compared with CK，the application of B . velezensis at the appropriate concentration in field could significantly increase the contents of ammonium nitrogen and available phosphorus in rhizosphere soil of wheat in short term，and significantly increase the dry matter accumulation and nitrogen accumulation of wheat. The application of B . velezensis at the appropriate concentration at seedling stage significantly increased the number of wheat ears and the contents of amino acids and starch in grains， but had no significant effect on the number of grains per ear， 1000 -grain weight，yield and protein content in grains.The results of correlation analysis indicated that high systemic resistance at seedling stage was conducive to the dry matter accumulation of wheat plants； high Vc content and SOD activity in seedling leaves were beneficial to the accumulation of nitrogen in wheat plants；high SOD activity was conducive to phosphorus accumulation in wheat plants;high flavonol content and antioxidant enzyme activity were beneficial to the synthesis and accumulation of amino acids in wheat grains； high accumulation of dry matter in wheat was conducive to the synthesis and accumulation of amino acids and starch in grains ； high contents of ammonium nitrogen and available phosphorus in soil during seedling stage were beneficial to the increase of wheat ear number and the contents of amino acids and starch in grains.These conclusions could provide theoretical and data supports for further utilization of B . velezensis to improve the quality and efficiency of wheat production.

KeywordsWheat；Bacillus velezensis ； Systemic resistance；Nutritional quality；Soil nutrients；Correla·tion analysis

小麥（TriticumaestivumL.）作為我國主要糧食作物之一，市場需求量大，種植面積廣，營養(yǎng)價值高，對保障我國農(nóng)業(yè)安全生產(chǎn)、穩(wěn)定社會經(jīng)濟(jì)向好向上發(fā)展具有重要意義。貝萊斯芽孢桿菌（Bacillusvelezensis，B.v.）屬于芽孢桿菌屬（Bacil-lus），能分泌產(chǎn)生多種活性酶類將大分子物質(zhì)分解成小分子物質(zhì)，使其更易被植物吸收利用[]近年來貝萊斯芽孢桿菌已在水稻[2]、黑胡椒[3]花生[4]、番茄[5]、茄子[6]等作物蔬果的促生增產(chǎn)和病害防治等方面得到廣泛應(yīng)用，對于提升作物營養(yǎng)品質(zhì)和抗病抗逆能力，促進(jìn)作物生長和提升作物產(chǎn)量具有重要作用[]。但截至目前，貝萊斯芽孢桿菌在小麥生產(chǎn)上的相關(guān)利用和研究仍相對匱乏。

作為營養(yǎng)生長的關(guān)鍵時期，小麥苗期系統(tǒng)抗性水平不僅會影響其成苗率和生長狀況，還會直接影響到小麥籽粒營養(yǎng)品質(zhì)和最終產(chǎn)量[8-9]。小麥生長所需礦物養(yǎng)分來源于土壤，土壤養(yǎng)分水平會影響小麥植株對營養(yǎng)元素的吸收利用及籽粒營養(yǎng)物質(zhì)的積累分配，因而苗期土壤速效養(yǎng)分和有機(jī)質(zhì)水平對小麥營養(yǎng)物質(zhì)的合成積累具有重要作用[10]。前人關(guān)于微生物對土壤影響的研究普遍集中在土壤菌群結(jié)構(gòu)及酶活性等方面，而對苗期土壤養(yǎng)分水平影響的研究較少。微生物對土壤養(yǎng)分、作物營養(yǎng)和生理生化特性等方面影響的研究往往都是獨(dú)立開展的，這不利于全面了解微生物對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的作用。目前國家正在推行農(nóng)業(yè)“雙減”政策，探究微生物對土壤速效養(yǎng)分的提升效果有利于進(jìn)一步減少化肥的施用

蕭珣等[1]的研究已證實(shí)，適宜濃度的貝萊斯芽孢桿菌YH03發(fā)酵液能夠有效促進(jìn)作物種芽萌發(fā)與幼苗生長，提高作物葉片葉綠素含量，改良幼苗光合與葉綠素?zé)晒馓匦?。本研究基于前期試?yàn)結(jié)果，進(jìn)一步通過大田試驗(yàn)，分析不同濃度貝萊斯芽孢桿菌發(fā)酵液處理對小麥幼苗生理、干物質(zhì)生產(chǎn)及土壤理化性質(zhì)的影響，以期為貝萊斯芽孢桿菌在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的進(jìn)一步安全合理利用與針對性研究奠定基礎(chǔ)。

材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試小麥品種為濟(jì)麥44，購自山東魯研農(nóng)業(yè)良種有限公司。肥料為磷酸二銨復(fù)合肥，由山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院章丘試驗(yàn)基地提供。貝萊斯芽孢桿菌YH03由山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院谷物營養(yǎng)與質(zhì)量安全團(tuán)隊(duì)提供

酵母提取物、胰蛋白肺均為賽默飛世爾科技（中國）有限公司產(chǎn)品；氯化鈉（分析純）為國藥集團(tuán)化學(xué)試劑有限公司產(chǎn)品；超氧化物歧化酶、過氧化物酶、過氧化氫酶試劑盒均為蘇州科銘生物技術(shù)有限公司產(chǎn)品

1.2 試驗(yàn)儀器與設(shè)備

PHS-3E酸度計(jì)，上海佑科儀器儀表有限公司產(chǎn)品；GL124-1SCN萬分之一電子分析天平，德國賽多利斯（中國）產(chǎn)品;立式高壓滅菌器，上海申安醫(yī)療器械廠產(chǎn)品；SHA-B水浴恒溫振蕩器，常州國華電器有限公司產(chǎn)品；VarioskanLUX多功能酶標(biāo)儀、SorvallST8R高速冷凍離心機(jī)，賽默飛世爾科技（中國）有限公司產(chǎn)品；SW-CJ-2FD雙人單面凈化工作臺，蘇州凈化設(shè)備有限公司產(chǎn)品；FE28-bio臺式pH計(jì)，瑞士梅特勒托利多集團(tuán)產(chǎn)品；SCIENTZ-192高通量組織研磨器，寧波新芝生物科技股份有限公司產(chǎn)品；超低溫醫(yī)用冷藏箱，青島海爾生物醫(yī)療股份有限公司產(chǎn)品

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)及方法

于2022年10月按270萬株 /hm² 密度進(jìn)行小麥機(jī)械播種，種肥同施。于2023年2月在田間等距劃定 3m×1.6m 處理小區(qū)若干，3月麥苗完全返青后選取長勢均勻且具代表性的小區(qū)進(jìn)行 B.v 田間小麥葉面噴施與灌根處理。共設(shè)7個噴施和灌根處理，即清水（CK）、空白LB培養(yǎng)基（TO）、 ?1× 10⁵CFU/mLB.v.（T1），1×10⁶CFU/mLB.v.（T2）， 1×10⁷ CFU/mL B.v.（T3）、 1×10⁸ CFU/mL B.v.（T4） .1×10⁹CFU/mLB.v.（T5） 。每處理重復(fù)3次。葉面噴施量以 B.v. 發(fā)酵液均勻附著于麥苗葉片表面為宜，灌根量為每小區(qū) 250mL 。于上午9：00—10：00進(jìn)行田間處理，如遇陰天、降水等天氣則及時補(bǔ)施。每 5d 處理1次，共處理2次，其他管理措施同常規(guī)大田生產(chǎn)。處理結(jié)束5d后，取小麥幼苗與根際土壤樣本液氮保存帶回實(shí)驗(yàn)室，部分樣品于 -80°C 保存?zhèn)溆?，部分樣品?4°C 冰箱暫存以進(jìn)行相關(guān)指標(biāo)測定。成熟期各處理分別收獲小麥籽粒進(jìn)行產(chǎn)量和營養(yǎng)品質(zhì)指標(biāo)測定。

1.4 測定指標(biāo)及方法

1.4.1小麥幼苗系統(tǒng)抗性相關(guān)指標(biāo)測定Vc含量參考Medima-Lozano 等[12]的方法進(jìn)行定量處理后采用菲啰啉比色法測定；參照龐發(fā)虎[13]所述方法進(jìn)行類黃酮和游離脯氨酸含量測定；SOD、POD、CAT活性采用試劑盒測定。

1.4.2小麥植株干物質(zhì)及 _N，P 積累量測定各處理分別于成熟期收獲小麥植株，剪去根部，105^°C 殺青 0.5h 再 75°C 烘干至恒重稱重獲得干物質(zhì)積累量。將植株用 H₂SO₄-H₂O₂ 法消煮處理后，分別采用凱氏定氮法和鉬銻抗吸光光度法測定小麥植株 _N，P 含量[14] O

1.4.3小麥產(chǎn)量、產(chǎn)量構(gòu)成因子及籽粒營養(yǎng)品質(zhì)指標(biāo)測定每小區(qū)分別選取 1m² 范圍內(nèi)長勢均勻的小麥，自然干燥后脫粒測產(chǎn)。產(chǎn)量構(gòu)成因子測定與統(tǒng)計(jì)參照文獻(xiàn)［15]進(jìn)行。將小麥籽粒磨粉過篩，采用芘三酮比色法[16]測定籽粒氨基酸含量，用考馬斯亮藍(lán)法[7]測定籽粒蛋白質(zhì)含量，用蒽酮比色法[15]測定籽粒淀粉含量。

1.4.4小麥根際土壤主要養(yǎng)分含量測定采用聯(lián)合浸提-比色法[18]測定土壤銨態(tài)氮、速效磷、速效鉀含量，采用重鉻酸鉀外加熱法[19]測定土壤有機(jī)質(zhì)含量。

1.5 數(shù)據(jù)處理與分析

利用Microsoft Excel 2021、Word 2021（Mi-crosoft，Redmond，WA，USA）和 Origin 2022（OriginLab，Northampton，MA，USA）軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)匯總整理和圖表繪制，用SPSS27.0（SPSSInc.Chicago，IL，USA）軟件在 Plt;0.05 條件下進(jìn)行差異顯著性分析和Pearson相關(guān)分析，相關(guān)性判定標(biāo)準(zhǔn)與方法參考文獻(xiàn)[20]進(jìn)行。

2 結(jié)果與分析

2.1 貝萊斯芽孢桿菌對小麥幼苗系統(tǒng)抗性的影響

由表1可知，各貝萊斯芽孢桿菌處理的小麥幼苗葉片 v_C 、類黃酮、脯氨酸含量及POD、SOD、CAT活性大多明顯升高，且隨發(fā)酵液濃度升高整體均呈先升后降變化趨勢。其中，葉片 v_C 、類黃酮和脯氨酸含量分別在T2、T3和T3處理下達(dá)到最大值，分別為 FW和68.41μg/g FW，較CK分別顯著提升達(dá) 25.26% ）22.54% 和 57.01% ;POD、SOD和CAT活性均在T3處理達(dá)到最高，分別為 1252.29U/g FW、149.61U/g FW和 341.08U/g FW，較CK分別顯著提升達(dá) 50.89% ） 64.64% 和 137.08% 。

2.2 貝萊斯芽孢桿菌對小麥植株干物質(zhì)及N、P積累的影響

由表2可知，苗期施用貝萊斯芽孢桿菌對小麥植株干物質(zhì)及 _N，P 積累的影響各不相同，整體均隨處理濃度的增加呈先升后降趨勢。植株干物質(zhì)積累量在T2處理下達(dá)到最大值，為13711.41kg/hm² ，較CK顯著增加 20.17% ，同時， ^{T1，13，T4} 處理植株干物質(zhì)積累量也均較CK顯著增加，TO、T5處理與CK則均無顯著差異。植株N積累量在T1處理下達(dá)到最大值，為 273.91kg/hm² ，較CK顯著增加 17.72% ，T2次之，較CK增加14.88% ，其他處理與CK均無顯著差異。T3處理植株P(guān)積累量最高，為 50.04kg/hm² ，較CK增加5.77% ，但各處理間均差異不顯著

2.3 貝萊斯芽孢桿菌對小麥產(chǎn)量及籽粒營養(yǎng)品質(zhì)的影響

如表3所示，T4處理小麥穗數(shù)最多，為652.47萬穗 ?hm² ，較CK顯著增多 2.88% ；產(chǎn)量、穗粒數(shù)和千粒重分別在T1、T4、T4處理達(dá)到峰值，分別為 8811.95kg/hm²?33.67 粒 、44.04g ，較CK均無顯著差異。苗期施用貝萊斯芽孢桿菌后小麥籽粒中氨基酸、淀粉和蛋白質(zhì)含量均有所提升，且各指標(biāo)整體變化趨勢均為隨著發(fā)酵液濃度的增加先升后降。籽粒氨基酸、淀粉含量均為T3處理最高，分別為 10.57% 、 68.18% ，分別較CK顯著提升3.32% 、 11.26% ；籽粒蛋白質(zhì)含量在T2處理下達(dá)到最大值，為 7.93% ，但各處理間差異均不顯著。

2.4 貝萊斯芽孢桿菌對小麥根際土壤養(yǎng)分含量的影響

由表4可知，苗期施用貝萊斯芽孢桿菌后，土壤主要速效養(yǎng)分和有機(jī)質(zhì)含量隨施用發(fā)酵液濃度增加整體均呈先升后降趨勢。除T3處理土壤速效磷含量及T4處理土壤銨態(tài)氮、速效磷含量顯著高于CK外，其余處理兩指標(biāo)間均差異不顯著。T4處理土壤銨態(tài)氮含量和T3處理土壤速效磷含量均最高，分別為 4.60mg/kg 和 22.61mg/kg ，較CK分別增加 4.31% 和 24.85% ；土壤速效鉀和有機(jī)質(zhì)含量分別在 T2和 T3 處理下最高，分別為 128.35mg/kg 和 13.16g/kg ，與CK均無顯著差異。表明施用貝萊斯芽孢桿菌在短期內(nèi)并不會對小麥根際土壤速效養(yǎng)分和有機(jī)質(zhì)含量產(chǎn)生較大影響。

2.5 不同指標(biāo)間的相關(guān)性分析

對貝萊斯芽孢桿菌處理下小麥葉片生理與干物質(zhì)積累、干物質(zhì)積累與籽粒養(yǎng)分含量、土壤養(yǎng)分與干物質(zhì)積累相關(guān)指標(biāo)間的相關(guān)性進(jìn)行分析，結(jié)果（圖1）可知，小麥苗期系統(tǒng)抗性各指標(biāo)與地上部干物質(zhì)積累量均呈顯著正相關(guān)，苗期葉片Vc含量和SOD活性與植株N積累量均呈顯著正相關(guān)，SOD活性與植株P(guān)積累量呈顯著正相關(guān)，類黃酮、脯氨酸含量及各抗氧化酶活性水平與小麥籽粒氨基酸含量均呈顯著正相關(guān)；小麥地上部干物質(zhì)積累量與小麥籽粒氨基酸、淀粉含量呈顯著正相關(guān)；苗期土壤銨態(tài)氮含量與小麥穗數(shù)呈顯著正相關(guān)，土壤銨態(tài)氮和速效磷含量與籽粒氨基酸、淀粉含量均呈顯著正相關(guān)

FLA ?Pro 分別為葉片類黃酮、游離脯氨酸含量;DMA 為植株干物質(zhì)積累量;NA、PA分別為植株N、P積累量;AA、AMY、PRO 分別為籽粒氨基酸、淀粉、蛋白質(zhì)含量;KPS、SN、TKW、YIE分別為穗粒數(shù)、穗數(shù)、千粒重、產(chǎn)量;AN、RAP、RAPO、ORG 分別為土壤銨態(tài)氮、速效磷、速效鉀、有機(jī)質(zhì)含量;其他指標(biāo)同前。*表示在0.05水平上顯著相關(guān)。

圖1小麥不同指標(biāo)間的相關(guān)性分析

3討論與結(jié)論

貝萊斯芽孢桿菌可誘導(dǎo)提高作物系統(tǒng)抗性來保障作物正常生長[21]。Peng 等[22]研究發(fā)現(xiàn)，貝萊斯芽孢桿菌GJ11可通過分泌大量乙酰丙酮誘導(dǎo)擬南芥系統(tǒng)抗性；Chen等[23]研究發(fā)現(xiàn)，貝萊斯芽孢桿菌WB可誘導(dǎo)提升西瓜對枯萎病的系統(tǒng)抗性;Xie等[24]研究發(fā)現(xiàn)，貝萊斯芽孢桿菌FZB42可通過激活miRNA誘導(dǎo)玉米系統(tǒng)抗性。本研究中，一定濃度的貝萊斯芽孢桿菌YH03發(fā)酵液可通過誘導(dǎo)提升小麥幼苗葉片Vc、Pro含量和POD、SOD、CAT活性來提升其系統(tǒng)抗性，這與龐發(fā)虎[13]、Reque等[25]的研究結(jié)果一致。

苗期施用貝萊斯芽孢桿菌有助于小麥植株的干物質(zhì)積累和營養(yǎng)元素吸收利用。植株干物質(zhì)積累是作物產(chǎn)量形成的必要條件，但在本研究中，盡管適宜濃度貝萊斯芽孢桿菌處理小麥植株的生物量有顯著提升，但各濃度處理下小麥增產(chǎn)效果較對照均未達(dá)到顯著水平，甚至T2、T5處理小麥產(chǎn)量還略低于CK。這可能是由于貝萊斯芽孢桿菌發(fā)酵液中含有大量的蛋白類底物，而貝萊斯芽孢桿菌產(chǎn)蛋白酶的能力強(qiáng)，有關(guān)底物被分解成多肽和氨基酸，對小麥形成氨基酸脅迫，使相關(guān)酶促反應(yīng)和土壤氮吸收受到抑制，進(jìn)而對干物質(zhì)積累和產(chǎn)量造成不利影響[15，26]。但從小麥籽粒營養(yǎng)水平上來看，貝萊斯芽孢桿菌的施用有利于小麥籽粒營養(yǎng)品質(zhì)的提升，說明貝萊斯芽孢桿菌發(fā)酵液中的氨基酸類物質(zhì)對小麥提質(zhì)增效具有重要作用，適宜濃度的貝萊斯芽孢桿菌發(fā)酵液有利于促進(jìn)小麥植株從環(huán)境中吸收所需養(yǎng)分，這與劉靜怡等[15]的相關(guān)研究結(jié)果一致。此外，研究發(fā)現(xiàn)在不同濃度YH03發(fā)酵液處理下，小麥籽粒中蛋白質(zhì)和氨基酸水平變化趨勢并不完全一致，這可能是由于受籽粒發(fā)育調(diào)控機(jī)制影響的緣故，或在小麥后熟期籽粒中蛋白質(zhì)和氨基酸發(fā)生降解所致[27]

鑒于YH03解磷、產(chǎn)鐵載體、胞外酶和脫羧酶等能力較強(qiáng)，探究其在短期內(nèi)對土壤速效養(yǎng)分和有機(jī)質(zhì)含量的影響，有利于在保障小麥苗期正常生長的同時為減少化肥施用提供理論依據(jù)。本研究結(jié)果表明，適宜濃度的YH03發(fā)酵液在短期內(nèi)可顯著提升土壤中銨態(tài)氮和速效磷含量，而對速效鉀和有機(jī)質(zhì)含量無顯著影響。與褐藻寡糖[28]施用效果相比，單獨(dú)施用YH03在短期內(nèi)改良土壤理化性質(zhì)的能力較弱，后續(xù)應(yīng)結(jié)合作物品種、耕作模式、物質(zhì)配施、施用頻次、根際菌群結(jié)構(gòu)等方面因素進(jìn)行深入研究。

本研究發(fā)現(xiàn)，土壤理化性質(zhì)、小麥干物質(zhì)積累、產(chǎn)量及籽粒品質(zhì)指標(biāo)之間均存在一定相關(guān)性，與賈夢圓等[29]的研究結(jié)果高度一致。小麥苗期系統(tǒng)抗性的提升可提高生長效率和抗逆性，改善生理狀態(tài)，以保證或促進(jìn)干物質(zhì)積累，而干物質(zhì)積累對小麥籽粒營養(yǎng)具有重要影響，在小麥灌漿過程中高干物質(zhì)積累量有利于籽粒營養(yǎng)價值的提升[30-31]。土壤速效養(yǎng)分水平的提升有利于通過改良土壤菌群結(jié)構(gòu)、提高富營養(yǎng)細(xì)菌門類相對豐度以促進(jìn)作物生長發(fā)育與營養(yǎng)物質(zhì)吸收[32]，進(jìn)而對小麥的生產(chǎn)效能和營養(yǎng)品質(zhì)進(jìn)行有效調(diào)控

本研究就田間施用不同濃度YH03發(fā)酵液對小麥幼苗生理、干物質(zhì)積累、籽粒品質(zhì)及土壤速效養(yǎng)分等指標(biāo)影響的分析得出，適宜濃度的YH03發(fā)酵液可顯著提升小麥植株干物質(zhì)和氮積累水平、小麥穗數(shù)及籽粒氨基酸和淀粉含量，有效提高小麥幼苗葉片Vc、類黃酮、脯氨酸含量及POD、SOD、CAT活性。該結(jié)論可為利用貝萊斯芽孢桿菌實(shí)現(xiàn)小麥提質(zhì)增效生產(chǎn)提供理論和數(shù)據(jù)支持

參考文獻(xiàn)：

［1］瞿子惠，劉歆，鄭琳，等.貝萊斯芽孢桿菌CL-4固態(tài)發(fā)酵對豆粕營養(yǎng)品質(zhì)的影響[J].山東農(nóng)業(yè)科學(xué)，2023，55（9）：87-93.

[2]JiangWY，Liu JX，HeY，et al.Biological control ability andantifungal activities of Bacillus velezensis Bv S3 against Fusari-um oxysporum that causes rice seedling blight[J].Agronomy，2024，14（1） ：167.

[3]Nguyen S D，Trinh T H T，Tran T D，et al. Combined applica-tion of rhizosphere bacteria with endophytic bacteria suppressesroot diseases and increases productivity of black pepper（PipernigrumL.）[J].Agriculture，2020，11（1） ：15.

[4]Jia S，Song C，Dong H，et al. Evaluation of efficacy and mecha-nism of Bacillus velezensis CB13 for controlling peanut stem rotcaused by Sclerotium rolfsii[J]. Frontiers in Microbiology，2023，14：1111965.

[5]Ji X X，LiuBJ，F(xiàn)an M.et al. Biocontrol of Meloidogyne incogni-tabyBacillus velezensis TA-1 through induction of host resist-ance in tomato[J]. J.Pest Sci.，2024，97：2227-2236.

[6]ZhangXY，XinY，WangJY，et al.Characterization ofa Bacil-lus velezensis strain as a potential biocontrol agent against softrotofeggplant fruits[J].International Journal ofFood Microbi-ology，2023，410：110480.

[7] 曾鯨津，趙浩宇，劉江，等.番茄根際生防菌的分離鑒定及對鐮刀菌根腐病的生防潛力評價［J]．山東農(nóng)業(yè)科學(xué)，2025，57（2） ：141-149.

[8] 崔賽，劉爽，張美玲，等.不同濃度海藻肥對小麥苗期生長的影響[J].湖北農(nóng)業(yè)科學(xué)，2023，62（4）：7-11，19.

[9]胡健，胡金嬌，呂一河.基于黃土高原關(guān)鍵帶類型的土地利用與年徑流產(chǎn)沙關(guān)系空間分異研究[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2021，41（16） ：6417-6429.

[10］梅晶晶，周蘇玫，徐鳳丹，等.小麥根蘗發(fā)育和產(chǎn)量對耕作和追氮方式以及施氮量的響應(yīng)[J]．植物營養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào)，2020，26（6） ：1069-1080.

[11］蕭珣，王興亞，張守梅，等.外源貝萊斯芽孢桿菌對玉米種芽萌發(fā)·幼苗生長與光合系統(tǒng)的影響［J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2024，52（7） ：36-40.

[12]Medina-Lozano I，Bertolin JR，Diaz A. Impact of drought stresson vitamin C and anthocyanin content in cultivated lettuces（Lactuca sativa L.） and wild relatives（Lactuca spp.）[J].Frontiers in Plant Science，2024，15：1369658.

[13］龐發(fā)虎.小麥內(nèi)生細(xì)菌的種群多樣性調(diào)查及其在小麥條銹病生物防治中的利用研究[D].南寧：廣西大學(xué)，2016.

[14］農(nóng)業(yè)部果品及苗木質(zhì)量監(jiān)督檢驗(yàn)測試中心（鄭州），中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院鄭州果樹研究所.植物中氮、磷、鉀的測定：NY/T2017—2011[S].北京：中國標(biāo)準(zhǔn)出版社，2011.

[15]劉靜怡，李俊良，金圣愛，等.豬血多肽和蚯蚓裂解液對小麥產(chǎn)量及品質(zhì)的影響[J].中國土壤與肥料，2022（11）：127-132.

[16]Yao Y C，Nan LL，Wang K，et al. Integrative leaf anatomystructure，physiology，and metabolome analyses revealed theresponse to drought stress in sainfoin at the seedling stage[J].Phytochemical Analysis，2024，35（5） ：1174-1185.

[17］姜惠萍，劉萬順，宋福來，等.改良考馬斯亮藍(lán)試劑法測定殼聚糖及其衍生物中蛋白質(zhì)含量［J].現(xiàn)代食品，2022，28（17） ：173-178.

［18］河南農(nóng)業(yè)大學(xué)，全國農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣服務(wù)中心.中性、石灰性土壤銨態(tài)氮、有效磷、速效鉀的測定聯(lián)合浸提-比色法：NY/T1848—2010[S].北京：中國標(biāo)準(zhǔn)出版社，2010.

[19]Wang ZR，Hasi E，Han X J，et al. Fractal characterization ofsoil particle size distribution under different land use patternsonthe north slope of Wula Mountain in China[J]. Journal ofSoils and Sediments，2024，24（3） ：1148-1164.

[20]Ye Y Y，Yan W，Peng L J，et al. Minerals and bioactive compo-nents profiling in Se-enriched green tea and the Pearson corre-lation with Se[J]. LWT，2023，175：114470.

[21」鄒曼，陳雨詩，包漢婷，寺.貝來斯牙抱稈囷對桃米后軟腐病的防治及對果實(shí)誘導(dǎo)抗性的影響［J]．山東農(nóng)業(yè)科學(xué)，2024，56（10） ：141-147.

[22]Peng G，Zhao X Y，Li Y Z，et al. Engineering Bacillus velezensiswith high production of acetoin primes strong induced systemicresistance in Arabidopsis thaliana [J]. Microbiological Re-search，2019，227：126297.

[23]Chen Z N，Wang Z G，Xu W H. Bacillus velezensis WB inducessystemic resistance in watermelon against Fusarium wilt[J].Pest Management Science，2024，80（3） ：1423-1434.

[24]Xie S S，Yu HG，Li E Z，et al. Identification of miRNAs in-volved in Bacillus velezensis FZB42-activated induced systemicresistance in maize[J]. International Journal of Molecular Sci-ences，2019，20（20） ：5057.

[25]Reque PM，Werner JA O，Pinilla CMB，et al. Biological ac-tivities of wheat middlings bioprocessed with Bacillus spp.[J].LWT，2017，77：525-531.

[26］李乃新.強(qiáng)筋小麥產(chǎn)量及蛋白組分的肥料調(diào)控效應(yīng)研究[D].北京：中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院，2006.

[27］劉慧，王朝輝，李富翠，等.不同麥區(qū)小麥籽粒蛋白質(zhì)與氨基酸含量及評價[J].作物學(xué)報(bào)，2016，42（5）：768-777.

[28］胡靜，彭守華，張玉琴，等.褐藻寡糖對土壤養(yǎng)分、小麥生長以及根際微生物多樣性的影響［J/OL].分子植物育種，1-9[2024-05-04]. http：//kns.cnki.net/kcms/detail/46.1068.S.20240220.1347.009.html.

[29］賈夢圓，黃蘭媚，李琦聰，等.耕作方式對農(nóng)田土壤理化性質(zhì)、微生物學(xué)特性及小麥營養(yǎng)品質(zhì)的影響［J].植物營養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào)，2022，28（11）：1964-1976.

[30］文佩，陳小兵，張樂樂，等.鹽旱交叉脅迫對各施氮水平下小麥苗期的影響[J]．土壤，2019，51（2）：324-329.

[31］丁位華，馮素偉，王丹，等.不同穗型小麥籽粒灌漿、干物質(zhì)積累與轉(zhuǎn)運(yùn)特性及其與產(chǎn)量的關(guān)系［J]．河南農(nóng)業(yè)科學(xué)，2018，47（6） ：13-17，97.

[32]Pii Y，Borruso L，Brusetti L，et al. The interaction between ironnutrition，plant species and soil type shapes the rhizosphere mi-crobiome[J].Plant Physiology and Biochemistry，2016，99：39-48.