煙草NtJAR1家族基因的鑒定及生物信息學分析

引用格式：，楊夢璇等．煙草NtJARI家族基因的鑒定及生物信息學分析[J].湖南農(nóng)業(yè)科學，2025（6）：8-15.DOI：10.16498/j.cnki.hnnykx.2025.006.002

中圖分類號：S572；Q811.4 文獻標識碼：A 文章編號：1006-060X（2025）06-0008-08

Identification and Bioinformatics Analysis of NtJAR1 Family Genes in Nicotiana tabacum L.

ZHANG Zhao-ting1，YANG Meng-xuan2，XU Fang-zheng2，MAO Dong-ping3，LI Shi-jin3， WANG Qian2，XU Gang3，NING Yang2

（1.Xuanzoutictccdstrvelote9;sechd of Agricultural Sciences， Qingdao 266lo1，PRC; 3.Anhui Wannan Tobacco Co.，Ltd.， Xuancheng ，PRC）

Abstract：This study aims to reveal thephytohormone metabolismand stressresponse mechanisms of flue-cured tobacco. Bioinformatictools wereusedtoidentifythejasmonoyl-isoleucinesynthetase （JARl）genesfromthewholegenomedataofNicotiana tabacumL.Thephysicochemical propertiesofthededucedproteins，phylogeneticrelationship，conserveddomains，genetructures， corecis-actingelemntsinthpromoteregiondtransiptioalpaes werealyed.Atotalof1NAgeeseetie inthegenomeofN.tbacumL.andtephylogenetictreeshowedthatesegenes wereclasifiedintotwosubfamilies （and）.The deducedproteishadthelengthsof360630aa，isoelectricpontsof5.566.93，andmolecularweightsof40.2-68.94KDa.They wereamphiphilicproteis withconsistentthemostabityExceptNtAR1-6，NAR1-3，NJAR1-9，andNAR1-12werelocatedin thenucleusotherproteisereintecoplasm.AlltheNJARlgneshadauiqueconseeddomainofteGH3fmily-5os， and2-5intros.TheNtJARlgenefamilymembersdemonstratedatissue-specificexpresionpateinN.tabacumL.Specificaly NtJAR1-5，NA-6，NA-8，NtJAR-10，NA-7ndNJAR-4wereighlyexpressedintheots，whileNA-d NJAR1-12wereghyepresedieave.NAgesespodedtoolds，ih-7-8，Nd NtJAR1-12 being up-regulated under cold stress.

Keywords：JAR1;tobacco （Nicotiana tabacumL.）;cold stress;bioinformaticanalysis;expressonpattern

茉莉酸（Jasmonicacid，JA）是一種廣泛存在于植物體內(nèi)的重要激素，主要參與植物生長和發(fā)育的調(diào)節(jié)[1-2]。作為植物逆境響應的核心信號介質(zhì)，茉莉酸通過激活萜類、生物堿等防御性次級代謝產(chǎn)物的生物合成通路，協(xié)調(diào)宿主對植食性昆蟲及病原菌的系統(tǒng)性抗性應答[3。茉莉酸－異亮氨酸合成酶（Jasmonoyl-isoleucine synthetase，JAR1）是GH3（GretchenHagen3）?；狨０泛铣擅讣易宓贗亞族的成員，在茉莉酸鹽生物合成過程中發(fā)揮重要作用，其作用機理是植物在遭遇外源性脅迫或內(nèi)源性信號時，體內(nèi)的過氧化物酶體會生成JA，進而通過JAR1催化形成茉莉酸－異亮氨酸（JA-Ile）復合物。JA-Ile與茉莉酸受體蛋白COI1結(jié)合，解除轉(zhuǎn)錄因子MYC2的抑制作用，進而激活下游靶基因的表達，促進多種次級代謝產(chǎn)物的合成，從而啟動植物的脅迫應答反應[46] 。

近年來，國內(nèi)外學者對JAR1基因在不同植物中的功能進行了廣泛研究，積累了豐富的理論數(shù)據(jù)[7-17]。在黃燈籠辣椒中，研究發(fā)現(xiàn)CcJARI基因作為茉莉酸-異亮氨酸連接酶基因主要參與抗病分子機制[12]。在水稻中，OsJAR1基因在響應機械損傷和食草性昆蟲侵害時發(fā)揮關(guān)鍵作用[13]。擬南芥突變體atjarl對病原真菌、害蟲和臭氧脅迫的抗性相較于野生型擬南芥均顯著下降[14-15]。橡膠樹HbJAR1基因在機械損傷、光強刺激、白粉菌感染以及茉莉酸外源處理的誘導下表達上調(diào)，并在巴西橡膠樹的抗病和感病品種葉片中對CMV感染作出反應[。CaJAR1基因影響辣椒果實的低溫敏感性，其表達水平在低溫脅迫下上調(diào)[17]。番茄中的SUJAR1基因則通過介導茉莉酸信號激活防御反應來應對損傷脅迫[18]。

煙草（NicotianatabacumL.）是重要的經(jīng)濟作物，逆境脅迫常導致其產(chǎn)量和品質(zhì)下降。目前，NtJARI基因在煙草生長發(fā)育及脅迫響應中的功能尚不清楚。為此，研究基于煙草基因組數(shù)據(jù)，鑒定了NtJAR1基因，并系統(tǒng)分析了其基因結(jié)構(gòu)、進化關(guān)系、啟動子順式作用元件、蛋白的理化特性以及表達模式，旨在為深入解析該基因在煙草激素代謝和逆境應答中的功能及調(diào)控機制提供數(shù)據(jù)支持。

1 材料與方法

1.1煙草NtJAR1基因家族成員鑒定

從TAIR 數(shù)據(jù)庫（https：//www.arabidopsis.org/）下載擬南芥AtJAR1家族2個成員（AT2G46370.4、AT4G03400.2）的蛋白序列，以此為模板，在NCBI數(shù)據(jù)庫（https：//www.ncbi.nlm.nih.gov/）中利用BLAST方法（E值截斷為1e-5）鑒定出普通煙草（Ntab-TN90）中的NtJAR1同源序列，手動去除冗余。將鑒定出的序列用作新的查詢序列，進行第二次BLAST搜索，經(jīng)序列比對和SMART分析（http：//smart.embl-heidelberg.de/），去除未包含NtJAR1家族特異性基序的序列。NtJAR1蛋白質(zhì)的分子量、等電點和氨基酸數(shù)量通過ExPASy工具（https：//web.expasy.org/protparam/）計算得出。通過在線網(wǎng)站（http：//www.csbio.sjtu.edu.cn/bioinf/Cell-PLoc-2/）進行NtJAR1蛋白的亞細胞定位預測。

1.2煙草NtJAR1蛋白家族進化關(guān)系分析

在NCBI數(shù)據(jù)庫中下載普通煙草（N.tabacum）和番茄（Solanumlycopersicum）的JARi同源基因編碼蛋白的氨基酸序列，擬南芥（Arabidopsisthaliana）蛋白序列來源于TAIR數(shù)據(jù)庫。通過MEGA11軟件中的MUSCLE程序?qū)M南芥、番茄、煙草的全部JAR1同源蛋白氨基酸序列進行比對，采用鄰接法（Neighbor-Joiningmethod）構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育樹，設置默認參數(shù)（bootstrap重復次數(shù) =1000 ），利用Evolview（https：//evolgenius.info//evolview-v2/#login）和MicrosoftPowerPoint在線網(wǎng)站對構(gòu)建好的進化樹進行美化與修飾。

1.3煙草NtJAR1基因家族保守基序、基因結(jié)構(gòu)和啟動子元件分析

煙草NtJAR1基因保守基序的分析依靠在線網(wǎng)站（http：//meme-suite.org/tools/meme）來實現(xiàn)（參數(shù)設置為10），文本化的基因結(jié)構(gòu)域分析結(jié)果通過NCBICD-Search下載得到，然后利用TBtools軟件生成煙草NtJAR1基因家族內(nèi)含子/外顯子結(jié)構(gòu)圖和保守基序圖，最后均通過MicrosoftPowerPoint和AdobeIllustratorCC2018進行美化。啟動子順式作用元件選取各基因起始密碼子ATG上游 3 000bp 的序列，采用PlantCARE（http：//bioinformatics.psb.ugent.be/webtools/plantcare/html/）預測，通過TBtools以熱圖形式展示。

1.4煙草JAR1基因家族的基因表達分析

從中國煙草基因數(shù)據(jù)庫的轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)庫中提取煙草不同發(fā)育時期（幼苗期、旺長期、盛花期、打頂后一天）根、葉中NtJAR1基因的FPKM值，利用TBtools軟件繪制煙草NtJAR1基因在不同發(fā)育時期不同組織中的表達熱圖。

1.5煙草JAR1基因家族的基因冷脅迫表達分析

為研究煙草NtJAR1基因在冷脅迫條件下的基因表達譜，利用NCBI數(shù)據(jù)庫下載煙草在冷脅迫處理（0、12、 24h ）下的RNA-Seq數(shù)據(jù)（NCBI中的登錄號SRP129465），分析煙草NtJAR1基因在冷脅迫下的表達模式，利用GraphPadPrism10和AdobeIllustratorCC2018繪制統(tǒng)計圖。

2 結(jié)果與分析

2.1煙草NtJAR1基因家族成員鑒定

通過相關(guān)篩選和驗證，最終在NCBI數(shù)據(jù)庫中鑒定到12條煙草NtJAR1候選蛋白序列。根據(jù)基因序號的排布順序?qū)?2個煙草NtJAR1同源基因分別命名為NtJAR1-1＼～NtJAR1-12。煙草NtJAR1蛋白的理化性質(zhì)分析結(jié)果（表1）顯示：其蛋白質(zhì)的長度為 360～ 630個氨基酸；蛋白質(zhì)等電點差異不大，介于 5.56～ 6.93之間；蛋白質(zhì)分子質(zhì)量范圍為 40.22～68.94kDa 。除了NtJAR1-2、NtJAR1-3、NtJAR1-9和NtJAR1-12的蛋白質(zhì)屬于不穩(wěn)定蛋白質(zhì)（不穩(wěn)定系數(shù)大于40）外，其他蛋白質(zhì)均屬于穩(wěn)定蛋白質(zhì)。所有煙草NtJAR1蛋白的脂肪指數(shù)均在80以上，說明蛋白的熱穩(wěn)定性一致。所有NtJAR1蛋白的平均疏水指數(shù)（GRAVY）在 -0.5～0.5 之間，屬于兩性蛋白。亞細胞定位預測結(jié)果顯示，除NtJAR1-3、NtJAR1-6、NtJAR1-9和NtJAR1-12位于細胞核中之外，其余蛋白質(zhì)均定位在細胞質(zhì)中。

2.2煙草NtJAR1蛋白家族成員的進化關(guān)系

為進一步揭示NtAR1蛋白家族的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系，將擬南芥中的2個AtJAR1、番茄中的8個SIJAR1、煙草中的12個NtJAR1進行比對并構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育進化樹。結(jié)果（圖1）表明，12個煙草NtAR1家族成員被聚類為2個組，其中NtJAR1-2、NtJAR1-3、NtAR1-9和NtJAR1-12聚類為I，NtJAR1-1、NtJAR1-4＼～NtJAR1-8、NtJAR1-10和NtJAR1-11聚類為Ⅱ組，表明煙草NtAR1成員在功能上可能產(chǎn)生了分化；NtJAR1-2、NtJAR1-3、NtJAR1-9和NtJAR1-12與AtGH3.11進化關(guān)系較近，同在I組內(nèi)，可能具有相似的生物學功能；而NtAR1-1、NtJAR1-4＼～NtJAR1-8、NtJAR1-10和NtJAR1-11則與SIJAR1家族成員進化關(guān)系更近。

2.3煙草NtJAR1基因家族保守基序分析

煙草NtJAR1基因家族保守基序預測結(jié)果（圖2）表明，NtJAR1-1＼～NtJAR1-6、NtJAR1-8＼～NtJAR1-10均含有10個motif，且分布大致相同，而NtJAR1-7、NtJAR1-11和NtJAR2-12的motif數(shù)量不等，可能是在進化過程中發(fā)生了保守基序的丟失。此外，除了motif3（ 5^′. -CATTTTGTAGGATTAGGAGGTGCAGTTAGCCAGTTCAAAACTCCTAGATG- ?3^′ ）外，其余motif結(jié)構(gòu)均能在擬南芥中找到，這些motif參與了擬南芥的許多生命活動，如motif5調(diào)控擬南芥開花和矮化、赤霉素生物合成以及對高濃度鹽的耐受性等，而煙草NtJAR1家族同樣含有motif5。此外，煙草NtJAR1家族也均含有參與調(diào)控擬南芥生長發(fā)育過程的motif1和motif6。因此，推測煙草NtJAR1也可能發(fā)揮著與擬南芥AtJAR1中motif同樣的功能，主要參與煙草生長發(fā)育及逆境應答過程。

2.4煙草NtJAR1基因家族保守結(jié)構(gòu)域和基因結(jié)構(gòu)分析

煙草NtJAR1家族基因保守結(jié)構(gòu)域分析結(jié)果（圖3）表明，NtJAR1基因家族都擁有唯一的GH3保守結(jié)構(gòu)域，該結(jié)構(gòu)域是GH3家族最核心的保守域，具有催化IAA和JA等植物生長素氨基酸化的功能，在JA和SA介導的植物防衛(wèi)反應中發(fā)揮著重要作用。

對12個煙草NtJAR1基因結(jié)構(gòu)進行分析，結(jié)果顯示所有NtJAR1基因結(jié)構(gòu)具有一致性，即均含有內(nèi)含子結(jié)構(gòu)和外顯子結(jié)構(gòu)，且外顯子數(shù)量為3＼～5個，內(nèi)含子為2＼～5個。除NtJAR1-11沒有非翻譯區(qū)（untranslatedregion，UTR）外，其他基因僅在基因序列長度、編碼區(qū)序列（codingsequence，CDS）長度上存在差異。

2.5煙草NtJAR1基因家族啟動子分析

為了解煙草NtJAR1基因家族成員的潛在功能和調(diào)控因素，使用PlantCARE網(wǎng)站對煙草NtJAR1基因家族的啟動子區(qū)域進行順式作用元件分析。結(jié)果（圖4）發(fā)現(xiàn)，NtJAR1基因家族啟動子上主要含有響應生長發(fā)育（Development）植物激素（Hormone）和非生物脅迫（Stress）這3類生物學過程的相關(guān)順式作用元件；其中，與非生物脅迫對應的順式作用元件達10類，其占比為 60.69% ，表明NtJARI基因家族廣泛參與了煙草非生物脅迫方面的調(diào)控。

在植物激素響應元件中，脫落酸（ABA）的信號響應元件ABRE占比最高，10個成員含有該元件，占植物激素響應元件的 26.42% ；其次是涉及茉莉酸甲酯（MeJA）反應性的響應元件，即CGTCA-motif和TGACG-motif，共占植物激素響應元件的24.52% ；10個成員含有乙烯信號響應元件ERE，占植物激素響應元件的 20.75% 。這說明NtJAR1基因家族可能通過多種激素交叉影響，在煙草生長發(fā)育中發(fā)揮作用。

（motifl：參與花序分生組織屬性決定和花器官發(fā)育等過程；motf：MYB轉(zhuǎn)錄因子；motif：未知；motf4：調(diào)控植物淀粉合成代謝和碳饑餓引發(fā)的能量匱乏；motf5：調(diào)控開花和矮化、赤霉素生物合成以及對高濃度鹽的耐受性；motif6：核酸外切酶；motif7：調(diào)控植物淀粉合成代謝和碳饑餓引發(fā)的能量匱乏；motif8：調(diào)控葉片形態(tài)發(fā)生和苞片形成；motif9：在mRNA剪接中發(fā)揮作用；motifl0：調(diào)節(jié)植物激素）

在非生物脅迫響應元件中，MYC和MYB均是響應高鹽、干旱和冷應激的相關(guān)元件，NtJARI基因家族所有成員均含有MYC，除NtJARI-I1外，其他成員也均含有MYB，這2類元件分別占逆境響應元件的 18% 和 30% 。此外，抗氧化應答元件ARE在除NtJARI-I1外的11個NtJAR1成員的啟動子區(qū)均被檢測到，占逆境響應元件的 12% 。除了NtJAR1-11和NtJAR1-3中未檢測到響應干旱、鹽堿等環(huán)境壓力的應答元件STRE外，其余家族成員中均檢測到該元件。7個成員含有植物鉀吸收和信號轉(zhuǎn)導的相關(guān)元件W-box，占比為 7% 。低溫應答元件LTR在NtJAR1-2、NtJAR1-9、NtJAR1-8、NtJAR1-3、NtJAR1-4、NtJAR1-12、NtJAR1-10基因中被檢測到，占逆境響應元件的 6% 。以上結(jié)果表明NtJAR1基因家族可以通過多種途徑響應非生物脅迫。

在生長發(fā)育響應元件中，除NtJAR1-12外，所有NtJAR1基因成員均含有涉及光信號響應元件Box4，占比達 79% ，此外還有與晝夜節(jié)律調(diào)控（circadian）胚乳表達（GCN4-motif）等相關(guān)的順式元件，暗示著NtJAR1基因家族在煙草生長發(fā)育過程中參與不同生理過程。

2.6煙草NtJAR1基因家族的基因表達分析

對煙草不同時期不同組織器官的轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)進行分析，繪制了NtJAR1表達熱圖，如圖5所示，除NtJAR1-11外，其余基因在幼苗期、旺長期、盛花期、打頂后一天這4個時期的根、葉中均有表達，表明NtJAR1基因在煙草發(fā)育過程中扮演著重要角色。整個發(fā)育過程中，NtJAR1-5、NtJAR1-6、NtJAR1-8、NtJAR1-10、NtJAR1-7、NtJAR1-4基因在根中的表達量較高，且NtJAR1-5基因在根中的表達量遠高于葉片中的，打頂后一天NtJAR1-5在根中的表達量高達64.20。而NtJAR1-3、NtJAR1-12這2個基因則是葉中表達量高于根中，且打頂后一天在葉中的表達量為4個時期中最高的。其余基因不同時期在根、葉中的表達量也存在一定差異。上述結(jié)果表明煙草NtJAR1基因的表達模式具有組織特異性。

2.7冷脅迫處理下部分煙草NtJAR1基因家族表達模式分析

為進一步驗證煙草NtJAR1基因是否在冷脅迫過程中發(fā)揮作用，結(jié)合煙草NtJARI啟動子順式作用元件預測分析結(jié)果，本研究對煙草部分NtJAR1基因在冷脅迫0、12、 24h 的轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)進行分析，結(jié)果（圖6）發(fā)現(xiàn)，NtJAR1-7、NtJAR1-8、NtJAR1-10、NtJAR1-12基因在冷脅迫條件下表達量呈上升趨勢；NtJAR1-2、NtJAR1-9基因在冷處理 12h 后表達量比對照組低，但冷處理 24h 后其表達量高于對照組；而NtJAR1-3和NtJAR1-4基因則是在冷處理 ^12h 后表達量分別極顯著和顯著高于對照，但在冷處理24h 后其表達量低于對照。綜上所述，這8個煙草NtJAR1基因參與了煙草冷脅迫響應。

3 討論

研究鑒定出12個煙草NtJAR1基因家族成員，比大豆、番茄、擬南芥等作物中目前鑒定出的JARI基因家族成員[6-10]多，這是因為煙草是異源四倍體，存在更多的同源基因[19]。研究構(gòu)建了擬南芥、番茄、煙草JAR1蛋白序列進化樹，每個分支并未都包含單、雙子葉植物，推測這些基因隨物種間的進化發(fā)生了分化。初步將NtJAR1家族分為2個亞族（I類和Ⅱ類），其中I類成員與AtGH3.11的進化關(guān)系較近，而I類成員與SIJAR1家族成員親緣關(guān)系更近。通過保守結(jié)構(gòu)域分析發(fā)現(xiàn)，NtJAR1基因家族均含有單一的GH3保守結(jié)構(gòu)域，外顯子為3＼～5個，表明煙草NtJAR1基因結(jié)構(gòu)保守性較高。除NtJAR1-7、NtJAR1-11和NtJAR1-12外，其他基因均含有10個motif，推測NtJAR1基因在煙草中發(fā)揮著多重作用。

煙草NtJAR1基因啟動子區(qū)域順式作用元件分析結(jié)果顯示，NtJAR1基因起始密碼子ATG上游3000bp內(nèi)主要存在3種核心順式作用元件，分別為響應脅迫的元件、響應植物激素的元件和植物生長發(fā)育調(diào)控元件，但是不同NtJAR1基因之間具有的元件種類和元件數(shù)量存在差異，表明不同的NtJAR1基因響應不同的脅迫因素，NtJAR1基因存在功能分化現(xiàn)象。前人研究發(fā)現(xiàn)，脫落酸和茉莉酸甲酯可作為激活防御機制的信號，而且脫落酸和茉莉酸甲酯與植物香氣的形成密切相關(guān)[20-22]。NtJAR1基因家族的大多數(shù)成員都含有脫落酸（ABRE）和茉莉酸甲酯（CGTCA-motif、TGACG-motif）響應元件，表明NtJAR1可能通過產(chǎn)生茉莉酸甲酯和脫落酸來響應外界環(huán)境變化，并促進香氣物質(zhì)的形成。

脅迫條件下基因的轉(zhuǎn)錄水平對于候選基因的篩選和確定具有重要的參考價值，NtJAR1-7、NtJAR1-8、NtJAR1-10、NtJAR1-12基因均受冷脅迫上調(diào)表達，但對冷脅迫的響應時間和響應程度不同，可能是由于其具有的MYB、MYC、LTR等冷脅迫應答元件的種類和數(shù)量存在差異。表達分析結(jié)果顯示，煙草NtJAR1基因的表達模式具有組織特異性，NtJAR1-5基因在根中的轉(zhuǎn)錄水平最高，NtAR1-3基因在葉中的轉(zhuǎn)錄水平最高，NtJARI-II在所有組織中幾乎不表達，其余基因在不同時期組織中均有表達。這說明煙草NtJAR1基因以不同的表達模式參與不同的生物學過程。

綜上所述，本研究從普通煙草基因組數(shù)據(jù)庫中共鑒定出12個NtJAR1基因，在系統(tǒng)發(fā)育上將其分為2個亞族（I類和Ⅱ類），包含360-630個氨基酸，等電點為5.56＼～6.93，分子量為40.22＼～68.94KDa，均為兩性蛋白且熱穩(wěn)定性一致，除NtJAR1-3、NtJAR1-6、NtJAR1-9和NtJAR1-12位于細胞核中之外，剩余蛋白均定位在細胞質(zhì)中。所有NtJAR1基因均具有GH3保守結(jié)構(gòu)域，含有3＼～5個外顯子，2＼～5個內(nèi)含子。NtAR1基因在不同組織中有著不同的表達模式，在生長發(fā)育、逆境脅迫及激素調(diào)節(jié)等方面可能發(fā)揮重要作用。因此，NtJAR1基因家族可以作為研究烤煙激素代謝和逆境脅迫響應機制的候選基因。本研究結(jié)果可為煙草的遺傳改良及優(yōu)良品種選育提供理論基礎(chǔ)。

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（責任編輯：成平）