云南松幼苗生長及化學(xué)計量對遮陰和干旱互作的響應(yīng)

DOI：10.11931/guihaia.gxzw202405052

中圖分類號：Q945.12 文獻標(biāo)識碼：A 文章編號：1000-3142（2025）06-1161-14

Growth and stoichiometry of Pinus yunnanensis seedlings in response to shade and drought interaction

WEN Chengjing1，2，3， WU Junwen1 1，2.3*， JING Huiqing' 1，2，3

CHEN Gang，23，LIZhiqi123，DUANGuihe23

1.ColegeofstoutFrUesitKugi;KbotoriolFestd AdministrationonBiodiversityConseruationinSouthwestChina，SouthuestForestryUniversity，Kunming 65O224，China；3.Key Laboratory for Forest Resources Conservation and Utilizationin the Southwest Mountains，Ministry of Education， Southwest Forestry University，Kunming 650224， China）

Abstract：Inorder to investigatethegrowthof Pinusyunnanensissedlingsand thestoichiometriccharacteristicsof carbon（C），nitrogen（N）and phosphorus（P）of different organs inresponse to shade and drought treatments and the adaptive mechanism，the growth of P ：yunnanensis seedlings in shade and drought environments was measured and analyzed in a potting controlled experiment using 1-year-old P . yunnanensis seedlings as the subject. The experiment was set up with two levels of 0% shade and 70% shade，and four moisture gradients of normal moisture（CK，8 0%±5% ）， light drought （LD，6 5%±5% ），moderate drought（ MD ，50 1%±5% ）and severe drought（SD，3 5%±5% ）were set to determine the growth indexes of P .yunnanensis seedlings under shade and drought treatments，as well as the C，N，and Pcontents of leaf，stem，coarserotand fineroot，andcalculate their stoichiometric characteristics.Theresults were as follows：（1） Seedling height，ground diameter and biomass increment were the greatest under 0% shadeand 70% shade conditions with LD；leaf biomass increment was significantly increased under the shade treatment（ 70% shade） compared with no shade treatment （ 0% shade）in all drought stress treatments.（2）Compared with the normal water treatment，with the increase of drought stress degree，the C content in each organ of P .yunnanensis seedlings under the shadeand drought interaction didnotchange significantly；theNcontent inleaf decreased，theNcontents instemand coarse root increased，and the N content in fine root decreased and then increased;the P content in leaf and coarse root decreased，and the P content in fine root increased.（3）The order of variability of each element was C

KeyWords：Pinusyunnanensis，stoichiometriccharacteristics，droughtstress，hdestress，variability，corlati

光照是植物進行光合作用的必備條件，水分是植物生長代謝過程中最重要的環(huán)境因子，當(dāng)植物所在生長環(huán)境的水分條件和光照強度發(fā)生變化時，會導(dǎo)致其光合特性及形態(tài)結(jié)構(gòu)發(fā)生改變（劉建鋒等，2011；鄧秀秀等，2020）。干旱通常會影響植物的生長發(fā)育及生理過程，阻礙植物的呼吸作用，進而改變植物體內(nèi)的養(yǎng)分和物質(zhì)的分配比例（Sainjuetal.，2017）。有研究表明，遮陰減少了光能的供應(yīng)，減弱了光合固碳的能力，以及改變水分消耗值，進而影響植物的水分利用效率（鄧秀秀等，2024）；遮陰會造成植株碳攝取困難，干擾植株的碳素分配，卻在一定程度上減輕干旱對植株生長發(fā)育的影響（王林等，2020）。同時，遮陰和干旱互作對植物生長的影響存在四種假說：一是“相互作用理論\"（Holmgrenetal.，1997），認為中度遮陰可以減緩干旱對植物生長的負面影響，但重度遮陰和高光照則會加重干旱對植物生長發(fā)育的影響；二是“權(quán)衡理論”（Smithamp;Huston，1989），認為植物在遮陰環(huán)境下生長，會向地上器官運輸更多的營養(yǎng)物質(zhì)，減少營養(yǎng)物質(zhì)向根系中轉(zhuǎn)移，影響植物對水分的吸收，從而加重干旱對植物生長的影響；三是“促進理論”（Queroetal.，2006），認為遮陰可以減輕植物生長受干旱的影響，改善植物在干旱環(huán)境下的生長狀況；四是“獨立理論”（Holmgren，2000），認為遮陰與干旱互作對植物生長發(fā)育不存在影響。

碳（C）氮（N）、磷（P）是參與植物各項生命活動的重要化學(xué)元素（Fanetal.，2015）。為了適應(yīng)不同的生長環(huán)境，植物在生長發(fā)育過程中其體內(nèi)的各元素含量會發(fā)生變化，同時C、N、P的化學(xué)計量比也會發(fā)生相應(yīng)的改變，其中植物的養(yǎng)分利用效率可由C與N和P的比值體現(xiàn)（Mengetal.，2014），植物生長所受限制的關(guān)鍵指標(biāo)可由氮與磷的比值評估（Yuanetal.，2011）。王凱等（2018）對榆樹（Ulmuspumila）幼苗的研究發(fā)現(xiàn)，土壤水分含量不足會影響榆樹幼苗對N、P的吸收，幼苗生長主要受N元素限制，隨著水分含量急劇降低，葉、莖和粗根生長轉(zhuǎn)變?yōu)槭躊限制。李曉慶等（2023）研究發(fā)現(xiàn)，干旱和遮陰互作會降低中國沙棘（Hippophaerhamnoidessubsp.sinensis）的水分輸導(dǎo)能力、光合作用、生物量積累等。馬志良等（2014）研究發(fā)現(xiàn)，適度遮陰會提高紫花苜蓿（Medicagosativa）的養(yǎng)分含量及營養(yǎng)元素的利用效率。王曉潔等（2015）認為開展對植物各器官生態(tài)化學(xué)計量研究，有助于了解植物各器官間養(yǎng)分含量的利用關(guān)系及差異，可以更好地了解植物生長過程中的養(yǎng)分利用策略及對環(huán)境的適應(yīng)能力。

云南松（Pinusyunnanensis）屬于松科常綠針葉喬木，三針一束，是中國西南地區(qū)的特有樹種。在自然林下云南松幼苗生長，主要受光照、土壤和水分條件的影響，充足的光照有利于幼苗進行光合作用，促進生長，良好的土壤質(zhì)量能為幼苗生長提供足夠的水分及營養(yǎng)物質(zhì)，適宜的水分條件有利于幼苗的根系發(fā)育。同時，在不同林齡下，云南松幼苗受到的光照和水分條件的影響不同，其生長發(fā)育的情況也會不同。由于云南松種子主要在秋季開始落地，此時是西南地區(qū)旱季來臨之際，阻礙了云南松幼苗在林下的生長發(fā)育，云南松主要分布區(qū)域的冬春干旱較為明顯容易受到干旱脅迫，并且林內(nèi)形成了不同的光照環(huán)境，林下云南松苗木的生長受到光照和水分的復(fù)合作用效應(yīng)。目前，國內(nèi)外對云南松幼苗生長培育的研究主要有激素（樊玉坤等，2018）水（郭樑等，2014）肥（孫琪等，2016）等；對云南松干旱脅迫的研究主要有干旱脅迫對云南松幼苗的影響（高成杰等，2020），干旱脅迫下云南松幼苗的轉(zhuǎn)錄組差異（王麗娜等，2024），云南松幼苗對持續(xù)干旱脅迫的響應(yīng)（劉元璽等，2023），以及干旱脅迫下云南松幼苗的響應(yīng)（劉元璽等，2024a）等方面。然而，對遮陰和干旱脅迫下云南松幼苗化學(xué)計量特征的變化規(guī)律依然不清楚。本試驗以1年生云南松幼苗為研究對象，采用不同遮陰水平和不同強度干旱脅迫，研究遮陰和干旱脅迫對云南松幼苗生長及各器官的C、NP含量變化的影響，從化學(xué)計量角度去理解遮陰和干旱脅迫處理對云南松抗逆性的影響，為云南松人工林栽培管理提供理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1試驗地概況

試驗設(shè)置在樹木園，位于102^°46^′ E 25^°03^′N ，該地區(qū)的氣候為亞熱帶高原季風(fēng)氣候，海拔 1954m ，年平均氣溫 16.5‰ ，年平均降水量 1035mm ，年平均相對濕度 67% （劉元璽等，2024a）。

1.2試驗材料

試驗用土采用本地紅壤土與腐殖土采用體積比為 3：2 的比例混合制成，其中土壤全碳（C）、全氮（N）、全磷（P）含量分別為 12.30、2.34.0.96g? kg^-1 。試驗選用1年生云南松幼苗為對象，種源來自雙柏縣馬龍河林場的云南松良種，于2022年4月移栽至塑料花盆中，每盆栽植1株幼苗，裝土約5kg ，花盆底部放置托盤，幼苗移栽后保持正常澆水和管護。

1.3試驗設(shè)計

采用雙因素試驗設(shè)計，除設(shè)定的光照和水分外其他條件保持一致。于2022年8月15日開始試驗，10月15日結(jié)束，共持續(xù) 60d 。為模擬自然環(huán)境光照和水分條件，試驗設(shè)置正常光照條件（ 0% 遮陰）和遮陰（ 70% ）2個遮陰水平及正常水分處理（CK）、輕度干旱脅迫（lightdrought，LD）、中度干旱脅迫（moderatedrought，MD）和重度干旱脅迫（severedrought，SD）4個水分梯度，土壤含水量分別為田間持水量的 80%±5%.65%±5%.50%± 5% 35%±5% ，即實際含水量分別為 21.38% ＼～19.13%18.00%～15.75%14.63%～12.38%11.25%～ 9% （吳俊文等，2016）。每個處理3個重復(fù)，每個重復(fù)10株幼苗。試驗期間用土壤水分測試儀測定土壤含水量，并對所有盆栽進行稱重，及時補充適量水分，以達到試驗設(shè)計要求（劉元璽等， 2024a ）。

1.4測定方法

試驗開始前和結(jié)束后，分別用游標(biāo)卡尺和鋼尺測量地徑和苗高，并計算試驗期間的苗高和地徑的增長量。每個處理隨機挑選5株幼苗進行取樣，用剪刀剪開塑料花盆，將幼苗完整取出，清洗幼苗表面的雜質(zhì)及土壤。將幼苗按直徑大于 2mm 的粗根和直徑小于 2mm 的細根及莖和葉分類標(biāo)記，隨后放入烘箱 105^°C 殺青 30min ，再調(diào)至 80^qC 烘干至質(zhì)量恒定，最后測量葉、莖、粗根和細根的干質(zhì)量，并計算各處理的總生物量。分別用重鉻酸鉀濃硫酸氧化法、奈氏比色法和釩鉬黃比色法測定全碳、全氮和全磷含量（鮑士旦，2000），最后計算各器官 C：N，C：P 和 N：P 比值。

1.5數(shù)據(jù)處理

用MicrosoftExcel2016整理數(shù)據(jù)，數(shù)據(jù)用“平均值 ± 標(biāo)準(zhǔn)差”表示。用SPSS27.0統(tǒng)計分析軟件對數(shù)據(jù)進行多因素方差分析（multi-factorANOVA）及差異顯著性分析，用Origin2021繪圖。變異系數(shù)（coefficient of variation， CV ）： CV= 標(biāo)準(zhǔn)偏差（SD）/平均值 （M）×100% （劉萬德等，2015）。

2 結(jié)果與分析

2.1遮陰和干旱處理對云南松苗木生長的影響

由表1可知，在 0% 遮陰條件下，與CK處理相比，苗高增量在MD和SD處理下存在顯著性差異（ Plt;0.05） ，地徑增量在不同處理間存在顯著性差異（ Plt;0.05） ，表現(xiàn)為 LDgt;CKgt;MDgt;SD ；與CK處理相比，生物量增量在LD、MD和SD處理下存在顯著性差異（ Plt;0.05） ，葉生物量增量在不同處理間存在顯著性差異（ Plt;0.05 ），表現(xiàn)為 LDgt;MDgt;SDgt;CK ，莖生物量增量在LD和MD處理下存在顯著性差異（ Plt; 0.05），粗根生物量增量在LD、MD和SD處理下無顯著性差異（ Pgt;0.05） ，細根生物量增量在LD和SD處理下存在顯著性差異（ Plt;0.05） 。

在 70% 遮陰條件下，苗高增量在不同處理間無顯著性差異（ Pgt;0.05 ），與CK處理相比，地莖增量在LD、MD和SD處理下存在顯著性差異（ Plt; 0.05）；與CK處理相比，生物量增量在LD處理下顯著性增加（ Plt;0.05 ，葉生物量增量在不同處理間無顯著性差異（ ），莖生物量增量在MD和SD處理下顯著減少，粗根生物量增量在不同處理間無顯著性差異（ Pgt;0.05 ），細根生物量增量在MD處理下顯著增加（ Plt;0.05. 。與 0% 遮陰相比，70% 遮陰條件下，苗高增量在CK與LD處理下顯著減少 （ Plt;0.05. ），在MD和SD處理下顯著增加（ Plt;0.05， ），地莖增量在CK、LD和MD處理下顯著減少 （ Plt;0.05） ；與 0% 遮陰相比，遮陰處理下葉生物量增量在各干旱處理下均顯著增加（ Plt;0.05 ），說明遮陰促進了葉生物量的增加。

2.2遮陰和干旱處理對云南松幼苗各器官化學(xué)計量的影響

由表2可知，云南松幼苗葉C含量受遮陰水平和干旱脅迫程度及交互作用影響顯著（ Plt; 0.05），干旱脅迫程度對葉、粗根和細根C含量影響顯著（ Plt;0.05 ）；遮陰水平和干旱脅迫程度對各器官N含量影響顯著（ Plt;0.05 ），遮陰水平和干旱脅迫程度的交互作用對葉、莖和細根的N含量、各器官P含量及各器官 C：N 均具有極顯著影響（ Plt;0.01? ；葉、莖的 C：P 受遮陰水平影響顯著（ Plt;0.05） ，各器官 C：P 受干旱脅迫程度影響顯著（ Plt;0.05. ）；遮陰水平和干旱脅迫程度及交互作用對葉、莖、粗根的 N：P 影響顯著（ Plt;0.05） 。

由圖1可知，在 0% 遮陰條件下，云南松幼苗葉C含量在LD處理下最低，較CK處理下降了24.37% ，莖C含量在各處理間無顯著性差異（ Pgt; 0.05），粗根C含量在MD處理下最高，較CK處理升高了 12.52% ，細根C含量在MD處理下最低，較CK處理下降了 21.28% ；葉N含量CK與MD處理間無顯著性差異（ ，莖N含量在SD處理下最高，較CK處理升高了 26.16% ，與CK處理相比，粗根N含量在LD、MD和SD處理下無顯著性差異（ Pgt;0.05） ，細根N含量在SD處理下最高，較CK處理升高了 54.02% ；葉P含量在LD和SD處理下最高，較CK處理分別提高了 213.43% 和215.09% ，莖 P 含量在各處理間存在顯著性差異（ Plt;0.05） ，在MD處理下含量最低，較CK處理下降了 207.12% ，粗根 P 含量在各處理間存在顯著性差異（ Plt;0.05 ，在SD處理下含量最低，較CK處理下降了 25.48% ，細根 P 含量在各處理間存在顯著性差異（ Plt;0.05. ），在MD處理下含量最低，較CK處理下降了 62.26% 。

在 70% 遮陰條件下，云南松幼苗葉C含量在SD處理下最低，較CK處理下降了 12.65% ，莖和粗根C的含量在不同處理間無顯著性差異（ Pgt; 0.05），細根C含量在MD處理下最低，較CK處理下降了 10.17% ；葉N含量在SD處理下最低，較CK處理下降了 13.52% ，莖N含量在SD處理下最高，較CK處理升高了 39.52% ，粗根N含量在SD不同小寫字母表示相同遮陰水平下不同干旱處理之間差異顯著（ Plt;0.05） ，下同。

表1不同遮陰和干旱處理下云南松幼苗苗高、地徑和生物量及生物量分配變化情況

表2不同遮陰和干旱處理下對云南松幼苗化學(xué)計量的雙因素方差分析（ F 值）

Differentlowercase leters indicatesignificantdiferencesbetweediferentdroughttreatmentsunderthesameshadelevel（ Plt;0.05） ，the same below.

處理下最高，較CK處理升高了 15.79% ，細根N含量在MD處理下最低，較CK處理下降了 36.73% ：葉P含量在LD處理下最低，較CK處理下降了42.17% ，莖P含量在SD處理下最高，較CK處理升高了 64.56% ，粗根P含量在MD處理下最低，較CK處理下降了 64.03% ，細根 P 含量在SD處理下最高，較CK處理升高了 42.11% 。

2.3遮陰和干旱處理對云南松幼苗各器官 C：N 7C：P，N：P 的影響

由圖2可知，在 0% 遮陰條件下，與CK處理相比，云南松幼苗葉 C：N 在LD處理下下降了24.71% ，莖 C：N 在 SD處理下下降了 23.17% ，粗根 C：N 在LD處理下升高了 63.91% ，細根 C：N 在LD、MD和SD處理下分別下降了 23.34% ！27.46% 和 52.91% ；與CK處理相比，葉 C：P 在LD處理下下降了 290.76% ，莖 C：P 在MD處理下升高了 208.18% ，粗根 C：P 在SD處理下升高了 29.16% ，細根 在MD處理下升高了110.20% ;與CK處理相比，葉 N：P 在LD處理下下降了 57.38% ，莖 N：P 在MD處理下升高了66.49% ，粗根 N：P 在 SD處理下升高了 107.34% ，細根 N：P 在MD處理下升高了 207.24% 。

在70% 遮陰條件下，與CK處理相比，云南松幼苗葉 C：N 在MD處理下升高了 21.01% ，莖 C： N在SD處理下下降了 37.5% ，粗根 C：N 在SD處理下下降了 12.13% ，細根 C：N 在MD處理下升高了 25.91% ；與CK處理相比，葉 C：P 在LD 處理下升高了 67.64% ，莖 C：P 在MD處理下升高了 74.78% ，粗根 在SD處理下升高了92.82% ，細根 C：P 在LD 處理下升高了 55.88% ;與CK處理相比，葉 N：P 在LD處理下升高了56.52% ，莖 N：P 在MD 處理下升高了 173.05% ，粗根 N：P 在MD處理下升高了 193.02% ，細根N：P 在SD處理下下降了 31.20% 。

2.4遮陰和干旱處理下云南松幼苗各器官化學(xué)計量的變異特征

變異系數(shù) （CV） 是反映數(shù)據(jù)離散程度的絕對值，其中 CV?10% 為弱變異， 10% 330.00～617.10mg?g^-1?5.12～36.68mg?g^-1 、0.59～18.54mg?g^-1 。云南松幼苗 C，N，P 含量變異系數(shù)范圍分別為 4.27%～10.76% 、 13.91% ＼～26.57%，32.32%～81.80%;0.1% C：N 變異系數(shù)大小順序為葉 lt; 莖 lt; 細根 lt; 粗根， C：P 變異系數(shù)大小順序為粗根 lt; 葉 lt; 莖 lt; 細根， N：P 變異系數(shù)大小順序為葉 lt; 粗根 lt; 細根 lt; 莖。各器官中的 C，N，P 元素變異性大小為 C。

2.5云南松幼苗各器官化學(xué)計量的相關(guān)性分析

由圖3可知，云南松幼苗各器官中的C、N、P含量之間存在普遍相關(guān)性（ Plt;0.05 ）。C含量在粗根與細根之間呈負相關(guān)（ Plt;0.05. ）， N 含量在葉與細根、莖與粗根及粗根與細根之間呈正相關(guān)（ Plt; 0.05），P含量在葉與細根之間呈正相關(guān)（ Plt; 0.05）。 C，N 含量在莖與細根之間呈顯著負相關(guān)（ Plt;0.05 ）， C，P 含量在莖與細根之間呈顯著正相關(guān)（ Plt;0.05 ）， _N，P 含量在葉和細根之間呈顯著正相關(guān)（ Plt;0.05 ）。粗根N含量與粗根 N：P 呈極顯著正相關(guān)（ P/lt;0.01 ），粗根P含量與粗根 C：P 、N：P 呈極顯著負相關(guān)（ Plt;0.01 ），細根N含量與細根 C：N 呈極顯著正相關(guān)（ Plt;0.01 。

3討論

3.1遮陰和干旱互作下云南松幼苗生長和化學(xué)計 量的變化規(guī)律

當(dāng)植物所在生長環(huán)境發(fā)生變化時，其生長代謝活動在一定程度上會受到影響，這主要是因為光合產(chǎn)物合成能力的改變。光是限制植物進行光合作用的重要外界環(huán)境因子，植物一般會通過改變?nèi)~面形態(tài)、株高、地徑及體內(nèi)養(yǎng)分分配格局來減輕光照對植物生長帶來的危害（Cuitetal.，2017）。水分作為植物生長代謝過程中能量運輸及營養(yǎng)轉(zhuǎn)化的重要載體，缺水會導(dǎo)致植物生長受到影響，造成其生長緩慢，生物量降低（李雁冰等，2019）。本研究發(fā)現(xiàn)，與不遮陰處理相比，遮陰處理下葉生物量在各干旱脅迫處理下明顯增加，在 0% 遮陰和 70% 遮陰條件下，LD處理下的苗高、地莖、生物量、葉生物量和莖生物量增量均最大。這可能是干旱環(huán)境下植物為了能夠獲取更多的水分來維持植物體內(nèi)的正常代謝和光合作用，需要將更多的生物量分配到地上部分，表明水分虧缺對其地上部分生物量的影響要大于地下部分。同時，不同遮陰條件下，植物生物量的積累與分配策略有顯著差異。

相比，各干旱脅迫處理下葉C含量無顯著性差異。這可能是在干旱環(huán)境下，幼苗吸收養(yǎng)分的能力受到限制，幼苗的正常生長受到了影響，為維持正常的生命活動，幼苗葉面選擇關(guān)閉了大部分氣孔，以減少水分的蒸騰和降低對碳的消耗，使葉C含量在幼苗生長過程中形成新的平衡，導(dǎo)致葉C含量無顯著變化（安玉艷和梁宗鎖，2012；文程敬，2024）。在正常光照條件下，與CK處理相比，葉C含量在重度干旱脅迫程度下降低，而粗根C含量在重度干旱脅迫程度下升高。這可能是在重度干旱脅迫下，植物體為保持體內(nèi)養(yǎng)分元素的穩(wěn)定性，對干旱環(huán)境作出相應(yīng)的反饋（拓衛(wèi)衛(wèi)等，2023），葉C含量向粗根轉(zhuǎn)移，可提高根系對土壤養(yǎng)分和水分的吸收與利用，這有助于新根的萌發(fā)，從而提高幼苗在重度干旱環(huán)境下的存活率。這與陸媛（2015）對干旱脅迫下刺槐幼苗的研究結(jié)果相似。正常光照時，葉、莖N含量在各處理間變化不明顯，粗根N含量在中度干旱和重度干旱處理下都高于正常水分處理，在 70% 遮陰條件下，隨著干旱脅迫程度增加，葉N含量在減少，而莖和粗根N含量在增加。這可能是隨著干旱脅迫加劇土壤氮素的可利用性受到的限制（馬富舉等，2012），云南松幼苗降低了對N元素的吸收與利用，同時N元素會從葉向根系轉(zhuǎn)移，這是為了幼苗能在不良環(huán)境能夠及時從土壤中吸收水分和養(yǎng)分，這也說明遮陰處理能提高幼苗對N元素的攝取。正常光照時，葉P含量隨干旱脅迫程度的加劇而增加，粗根P含量整體也呈增加趨勢，但在 70% 遮陰條件下，葉P含量隨著干旱脅迫的加劇先降低再升高，與 0% 遮陰處理相比，在 70% 遮陰條件下，莖P含量在輕度和中度干旱脅迫下減少，細根P含量整體呈下降趨勢。這可能是云南松幼苗應(yīng)對不良的生長環(huán)境時對P元素的一種利用策略，通過增加P元素含量來合成捕光蛋白，P元素會在葉上積累合成葉綠素；幼苗為了適應(yīng)環(huán)境，葉對P元素吸收和利用效率提高，通過增加P元素含量來提高合成葉綠素、蛋白質(zhì)和核酸速率，進而維持幼苗的正常生長發(fā)育。此外，幼苗通過對地下部分P含量的分配來適應(yīng)干旱脅迫及遮陰處理，消耗地下部分的P元素，提高幼苗對土壤水分的吸收和運輸，這與對黃檗（Phellodendronamurense）（孫悅燕和郭躍東，2022）和杉木（Cunninghamia lanceolata）（劉青青等，2022）的研究結(jié)果相似。

本研究發(fā)現(xiàn)，在正常光照條件下，隨干旱脅迫程度的增加幼苗葉、莖、細根的 C：N 均呈下降趨勢，在 70% 遮陰條件下，與CK處理相比，在輕度和中度干旱脅迫下幼苗葉和細根的 C：N 均呈上升趨勢。這可能是隨干旱脅迫程度加劇，降低了幼苗對N元素的利用效率，而C含量在植物體內(nèi)增加，這樣有利于幼苗在逆境環(huán)境下生長，隨著干旱程度的增加，幼苗對N元素的吸收與運輸進一步受到影響，導(dǎo)致N供應(yīng)不足，幼苗通過增加對N元素的利用來維持正常的代謝活動（王凱等，2018）；但隨著遮陰水平由 0% 增加到 70% ，幼苗提高了對N元素的利用效率，緩解了干旱對云南松幼苗生長的影響，提高了幼苗對土壤中N元素的吸收。本研究還發(fā)現(xiàn)，幼苗葉和細根的 C：P 在重度干旱脅迫下均低于正常水分處理、輕度干旱和中度干旱脅迫處理，在重度脅迫處理下粗根 C：P 最高。這主要是重度干旱脅迫提高了P在葉和細根中的比例，降低了在粗根中的比例，這不僅有利于細根生長吸收更多的水分和養(yǎng)分，也增加了葉P含量來促進幼苗進行光合作用，從而保證了幼苗在重度干旱環(huán)境下存活的幾率。 N：P 可以用來判斷植物生長受 _N，P 元素限制的狀況（Yuan et al.，2011）。溫晨等（2021）研究表明，當(dāng) N：P 比值小于14時，植物生長主要受氮元素限制；當(dāng) N：P 比值在14＼～16 時，植物的生長受到 _N，P 元素的共同限制；當(dāng) N：P 比值大于16時，植物生長主要受P元素限制。本研究發(fā)現(xiàn)，在干旱脅迫程度、遮陰和干旱互作下，幼苗粗根和細根的 N：P 比值均小于14，但在遮陰處理下，粗根和細根的 N：P 比值與不遮陰處理相比有所提高。說明在干旱和遮陰環(huán)境下N元素對幼苗生長產(chǎn)生了抑制作用，這可能是干旱環(huán)境降低了土壤中 _N，P 元素的有效性，同時提高了幼苗對 _N，P 元素的利用效率（Borkenamp;Matzner，2009；王凱等，2020）；幼苗為適應(yīng)干旱脅迫程度的加劇，增加了對N元素的吸收、運輸和同化作用，而干旱環(huán)境降低了幼苗的生長速度，導(dǎo)致幼苗對P元素的消耗降低（文程敬等，2024）；但在遮陰處理下，粗根和細根N含量在增加，減緩了云南松幼苗生長受N元素的限制。

3.2遮陰和干旱互作下云南松幼苗化學(xué)計量變異 特征

由于植物不同器官的結(jié)構(gòu)組成物質(zhì)與功能不同，C、N、P含量及比值會存在差異，干旱環(huán)境下植物體C、N、P分配格局及化學(xué)計量特征也會發(fā)生適應(yīng)性變化（王凱等，2017）。本研究發(fā)現(xiàn)，遮陰和干旱環(huán)境下，云南松幼苗的C和N在莖和粗根中的含量均低于在葉中的含量且N含量在細根中最高。這可能是葉作為植物進行光合作用的主要場所，細根作為植物與土壤直接接觸的器官，植物養(yǎng)分和水分的來源主要靠葉和細根，為保證植物的正常生長，在不良環(huán)境下仍然能夠維持相對較高的N含量;莖和粗根的木質(zhì)化程度較高，是植物運輸和支撐的主要器官，N含量相對較少（賀合亮等，2017）。遮陰和干旱處理下，P元素在葉和莖中含量較低，在細根和粗根中含量較高，這與前人的研究結(jié)果不同（鄭德祥等，2017），這可能是遮陰和干旱互作阻礙了葉進行光合作用及地上器官的生長，幼苗生長減緩了對葉P的消耗，同時由于干旱脅迫處理導(dǎo)致土壤中水分缺失，影響了植物對養(yǎng)分和水分的吸收，也影響了細胞的分裂速度，進而阻礙葉和莖的生長發(fā)育，導(dǎo)致葉和莖中的P含量較低；同時由于干旱脅迫加劇引起栓塞現(xiàn)象，從而影響土壤P元素的溶解，植物將更多的P元素儲存在根部中，用于植物修復(fù)受損組織及再生，進而維持幼苗的生長代謝活動，也體現(xiàn)了云南松幼苗對不良環(huán)境的適應(yīng)機制（周紅艷等，2017）。

本研究發(fā)現(xiàn)，各器官中的C、N、P元素變異性大小分別為 C。

3.3遮陰和干旱互作下云南松幼苗化學(xué)計量的相關(guān)性分析

在干旱的環(huán)境下，植物通常對養(yǎng)分的吸收及運輸影響程度不同，導(dǎo)致各元素間的關(guān)系發(fā)生改變（王凱等，2018）。C、N和P是植物組成最基本的化學(xué)元素，三者之間相互作用，共同調(diào)節(jié)植物的生長且具有耦合性（陳佳瑞，2021；劉元璽等，2024b）。本研究發(fā)現(xiàn)，粗根C含量與細根C含量呈顯著負相關(guān)，葉N含量與細根N含量、莖N含量與粗根N含量及粗根N含量與細根N含量之間均呈顯著正相關(guān)，葉P含量與細根P含量呈顯著正相關(guān)。這可能是由于在干旱環(huán)境下幼苗根和莖的木質(zhì)部形成了栓塞，導(dǎo)致水分和養(yǎng)分運輸受阻，使養(yǎng)分元素?zé)o法隨蒸騰作用向上運輸（張亞敏等，2016）。一般情況下，植物體內(nèi)C元素與N、P元素之間呈負相關(guān)，N元素與P元素之間呈正相關(guān)（雍艷華等，2016）；而本研究發(fā)現(xiàn)，只有葉C與P元素間呈顯著負相關(guān)，細根N與P元素之間呈顯著正相關(guān)，葉P元素與細根N元素之間呈顯著正相關(guān)。這可能是由于遮陰和干旱脅迫嚴(yán)重影響了幼苗對C、N、P元素的吸收、利用、運輸和儲存等生理過程，導(dǎo)致C、N、P元素之間發(fā)生解耦作用，相關(guān)性發(fā)生變化。這可能是云南松幼苗生長在不良環(huán)境下對元素的一種分配格局。

4結(jié)論

（1）在 0% 遮陰和 70% 遮陰條件下，輕度干旱的苗高、地徑和生物量增量均最大；與 0% 遮陰處理相比， 70% 遮陰處理下葉生物量增量在各干旱脅迫處理下顯著增加。與正常水分處理相比，隨干旱脅迫程度增加，遮陰和干旱脅迫互作處理下，云南松幼苗各器官中的C含量變化不顯著；葉N含量減少，莖和粗根中的N含量增加，細根N含量則先減少后增加；葉和粗根中的P含量減少，細根P含量增加。 C：N 在葉和細根中呈上升趨勢，在莖中呈下降趨勢； C：P 在葉和粗根中呈上升趨勢，在細根中先上升再下降； N：P 在葉和細根先升高再下降，在粗根中呈上升趨勢。

（2）各器官中的 C，N，P 元素變異性大小分別為 C。

（3）云南松幼苗各器官中的 C，N，P 含量之間存在普遍相關(guān)性，C含量在粗根與細根之間呈負相關(guān)，N含量在葉與細根、莖與粗根及粗根與細根之間呈正相關(guān)，P含量在葉與細根之間呈正相關(guān)。

綜上所述，干旱和遮陰均抑制了云南松幼苗對水分和養(yǎng)分的吸收，二者的交互作用符合“促進理論”；云南松幼苗在干旱環(huán)境下生長主要是受N元素的限制，遮陰減緩了云南松幼苗生長受N元素的限制且緩解了干旱脅迫對幼苗造成的傷害，幼苗通過提高對N和P的利用效率來改善幼苗的生境。建議今后在林下培育云南松苗木時，可進行適當(dāng)?shù)恼陉幪幚怼?/p>

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（責(zé)任編輯 周翠鳴）