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    谷子產(chǎn)量和元素間相互關(guān)系對葉面施硒的響應(yīng)

    2025-07-28 00:00:00薛晨陽王晨曦張宇辰張鍶杜顏李曉軍
    廣西植物 2025年6期
    關(guān)鍵詞:葉面谷子外源

    中圖分類號:Q945 文獻(xiàn)標(biāo)識碼:A 文章編號:1000-3142(2025)06-1095-15

    Response of millet yield and interelement relationships to foliar application of selenium

    XUE Chenyang 1 ,WANG Chenxi 1,2 , ZHANG Yuchen 1,3 , ZHANG Si 1 , DU Yan',LI Xiaojun (1.KeyLbolooleo 110016,Cina;olfedotUesitfeceotouo China;3.SchoolofMunicipalandEnvironmental Engineering,Shenyang Jianzhu University,Shenyang1O168,China)

    Abstract:Selenium(Se)isanessential traceelement for humans,and consuming selenium-enriched agricultural products is the best wayto effectivelysupplement theSeneededbythe human.Inorderto facilitate the large-scale productionand quality improvementof selenium-enriched crops,Zhangzagu-1O wasselectedas the researchobject, diffrent concentrations of commercial Se fertilizer onthe leaves during the jointing and filing stages were sprayed,Se contentandyieldof Setariaitalicaweremeasured,andtheinteraction betweenplantelementswasanalyzed and elucidated. The results were as follows:(1)Exogenous foliar spraying of Se fertilizer could significantly increase the Se content in grains and millet yield.(2) Spraying 30.7 5g?hm-2 (measured as Se)on the leaves once during the grain filling periodcould increase the Secontentoftheseedsby3.7timescomparedtothecontrol,meeting the standards for Selenium-enriched agricultural products.(3)The ear weightandmiling ratioof millet significantly increased by 11.31% and 17.34% ,respectively.(4)Foliar spraying of Sesignificantlyaltered the element content and interrelationships in plantleaves,stems,leaf sheaths,andgrains,witha significant increase in the proportion of positivecorrelations between elements.(5)Calcium and sulfurions showeda decreasing trend with the increaseof Se fertilizer concentration,whileiron,copper,and zinc ions exhibiteda low concentrationpromoting and high concentration inhibitingphenomenon.Thedcrease insulfur ioncontentin leavesandgrains mightbecloselyrelatedtotheincrease in Se content,and the two competed in transportation and metabolic pathways within the plant.In conclusion,the Se fertilizer used in this study can effectively increase the Se content and yield of S. , italica. During the production process, soil sulfur fertilizer should be apropriately inreased to supplementthe reduced sulfur element inthe grains.The results of thistudy provide practical support for theimprovement of selenium-enriched fertlizerratio,theproductionand nutrition regulation of selenium-enriched S italica.

    Keywords:foliarspraying,selenium fertilizer,millt(Setariaitalica),selenium-enriched millt,elementalrelationship

    硒(selenium,Se)是一種有趣的化學(xué)元素,高濃度攝入會產(chǎn)生有害的影響,但缺硒不僅會嚴(yán)重影響人體正常代謝和健康(如增加克山病、大骨節(jié)病的風(fēng)險),而且還會損傷人體的甲狀腺功能和免疫系統(tǒng)(White,2016)。因此,在安全濃度下,提高Se攝人量對于維持人體健康至關(guān)重要。林宏燕等(2022)統(tǒng)計發(fā)現(xiàn)2015年中國4歲至17歲兒童膳食硒的攝入量平均為 36.8μg?d-1 ;蔡姝雅等(2024)統(tǒng)計發(fā)現(xiàn)2015年中國18歲及以上成人膳食硒的攝入量平均為 39μg?d-1 ;而《中國居民膳食營養(yǎng)素參考攝入量(2023版)》建議我國成人硒的安全攝入范圍為 。此外,世界衛(wèi)生組織和美國醫(yī)學(xué)研究所建議人體可接受的Se上限攝人量成人為 400μg?d-1 (InstituteofMedicine,200O)。上述研究結(jié)果表明,我國人群膳食Se的攝人遠(yuǎn)低于建議值,長期Se攝入不足可能導(dǎo)致人體出現(xiàn)Se缺乏癥。

    植物是人類獲取Se的主要來源,生產(chǎn)富Se作物是有效提高人體Se攝入量的最佳方式,但我國70% 以上耕地處于不同程度的低Se狀態(tài)(孫國新等,2017),這在一定程度上影響了我國人群的健康。因此,利用外源施加Se來提高農(nóng)產(chǎn)品Se含量、生產(chǎn)富Se農(nóng)產(chǎn)品,是提高人群Se攝入量的有效手段(Schiavonetal.,2020)。用于富Se農(nóng)產(chǎn)品生產(chǎn)的作物應(yīng)當(dāng)具有高產(chǎn)、受眾多、消費量大的特點(Milleramp;Welch,2013;Schiavonetal.,2020)。谷子(Setariaitalica)是我國干旱半干旱地區(qū)的重要作物,糧飼兼用,在我國北方廣泛種植,被稱為“雜糧之首”(Diao,2017;刁現(xiàn)民,2019;董曉杰等,2024)。此外,谷子耐旱、耐酸、耐堿、抗貧瘠,具有良好的病蟲害耐受性,在氣候變化背景下有助于保障糧食安全,促進(jìn)經(jīng)濟(jì)發(fā)展(高貞攀等,2015)?!吨袊y(tǒng)計年鑒》(2014—2023年)數(shù)據(jù)表明,2013—2022年我國農(nóng)業(yè)總播種面積為 1.64× 108~1.69×108hm2 ,谷子播種面積從 7.08×107hm2 增加到 8.33×107hm2 ,其種植面積廣、食用人口多,是農(nóng)產(chǎn)品富Se的首選作物之一。

    大量研究證實,外源施硒可以有效提高谷子Se含量。劉攀鋒等(2022)探究了施硒濃度、施硒時期和施硒方式對谷子產(chǎn)量和Se含量的影響,結(jié)果顯示在抽穗期對晉谷21號葉面噴施濃度為 25.41g? hm-2 的亞硒酸鈉是最安全有效的谷子硒強(qiáng)化方案,過高的硒濃度會降低產(chǎn)量和Se含量;高嵩等(2023)研究了不同生長期噴施有機(jī)硒肥對谷子生長和Se含量的影響,相比較對照處理,在灌漿期施加2次可以使谷子穗重有效提高 85% ,同時籽粒中可溶性糖、粗蛋白、可溶性蛋白分別顯著提高了7.9%.17.9%.5.2% ,而籽粒中Se含量則顯著提高了6倍;黃子鵬等(2024)通過研究 Na2SeO3 和增效劑(腐殖酸,有機(jī)硅)協(xié)同作用對京古系列谷子的影響發(fā)現(xiàn),腐殖酸對谷子硒含量的提升更為明顯。類似的早期研究,在郭美俊等(2014)、高貞攀(2015)的研究中也有探究。此外,外源施硒還可以影響谷子對其化學(xué)元素的吸收和富集,蘭敏等(2020)研究發(fā)現(xiàn)納米硒肥可以影響大白谷和張雜谷13籽粒中的金屬元素,降低籽粒中汞( ΠHg) 、砷(As)鎘(Cd)的含量;高嵩等(2023)研究顯示外源施硒增加了谷子籽粒中鋅( Zn )和鉬(Mo)的含量,但多數(shù)研究缺乏對谷子植株其余元素相互作用響應(yīng)外源施硒的變化,僅僅關(guān)注硒含量容易忽視谷子整體的生產(chǎn)品質(zhì)。

    張雜谷-10號是“張雜系列”品種中具有代表性的品種之一,其綜合性狀表現(xiàn)良好、適應(yīng)性強(qiáng)、穩(wěn)產(chǎn)性好、抗病抗倒、熟相好。目前,富硒谷子的生產(chǎn)研究仍處于一個發(fā)展階段,相關(guān)研究探討了不同的含硒肥料對谷子硒含量、產(chǎn)品及品質(zhì)的提升(郭美俊等,2014;高貞攀等,2015;劉攀鋒等,2022;高嵩等,2023)。然而,目前大部分研究中所涉及的有機(jī)硒肥、納米硒肥、腐殖酸硒肥等多為自制硒肥(李冉等,2021;高嵩等,2023;邊淑惠等,2023;韓芳等,2024),僅少數(shù)研究明確指出富硒肥料的配方和來源(王曉虎等,2023),而針對商品化富硒肥料研究的缺失容易限制富硒谷子的規(guī)模化生產(chǎn)。多數(shù)研究過分關(guān)注Se含量的提升,忽略了外源施硒對作物其余元素的吸收,這不利于生產(chǎn)高品質(zhì)的富硒谷子(梁克紅等,2020;李星星等,2022)。因此,本研究以內(nèi)蒙古自治區(qū)西南部鄂爾多斯市準(zhǔn)格爾旗為研究區(qū)域,依托張家口市農(nóng)業(yè)科學(xué)院選育的抗除草劑谷子雜交種—張雜谷-10號和內(nèi)蒙古朵日納硒科生物技術(shù)有限公司提供的富硒營養(yǎng)液,采用葉面噴施的方法,通過比較不同的噴硒時期和硒肥濃度對谷子生長發(fā)育的影響,以期為富硒肥料配比的完善,以及指導(dǎo)富硒作物生產(chǎn)和營養(yǎng)調(diào)控提供一定的借鑒意義。本研究擬探討:(1)不同時期施加富硒營養(yǎng)液對谷子硒含量和產(chǎn)量的影響;(2)不同富硒營養(yǎng)液濃度對谷子硒含量和產(chǎn)量的影響;(3)葉面噴施富硒營養(yǎng)液對谷子植株元素含量的影響。

    1材料與方法

    1.1試驗材料和場地

    本研究采用的試驗材料為張家口市農(nóng)業(yè)科學(xué)院選育的抗除草劑谷子雜交種——張雜谷-10號。研究中施加的硒肥為富硒營養(yǎng)液,由內(nèi)蒙古朵日納硒科生物技術(shù)有限公司提供(專利證號:CN104829382A),其主要成分為亞硒酸鈉、硫酸亞鐵、硫酸錳、硫酸銅、硫酸鋅、硫酸鎂、殼聚糖季銨鹽和烷基多苷(Se含量為 8.2g?L-1 ,其余成分含量為10g?L-1) )。試驗區(qū)域位于內(nèi)蒙古自治區(qū)西南部鄂爾多斯市準(zhǔn)格爾旗,試驗地土壤基本理化性質(zhì)為有機(jī)質(zhì)含量 8.70g?kg-1 、全氮含量 0.54g?kg-1 、堿解氮含量 36.33mg?kg-1 、有效磷含量 5.45mg?kg-1 、速效鉀含量 108.60mg?kg-1 、硒含量 0.13mg?kg-1

    1.2試驗設(shè)計

    根據(jù)相關(guān)文獻(xiàn)和本課題組前期研究結(jié)果,本研究設(shè)置3種硒肥處理方式、4種硒肥濃度。3種處理方式分別是拔節(jié)期、灌漿期、拔節(jié)期 + 灌漿期施加硒肥。4種硒肥濃度(以Se計)分別是30.75g?hm-2 (Se-1) .45.13g?hm-2 (Se-2) 61.50g. ,hm-2 (Se-3) ,78.86g?hm-2 (Se-4),處理區(qū)域分別設(shè)置為對照(CK)(施加硒肥同款基液,不含Se)和施Se處理區(qū),每個處理設(shè)置3個平行重復(fù),共計42 個處理組,每個處理區(qū)域面積為 20m2 。

    葉面噴施選在谷子進(jìn)入拔節(jié)期和灌漿期后的一周內(nèi)于晴朗無風(fēng)的下午進(jìn)行,采用無人機(jī)對不同處理的谷子進(jìn)行均勻噴施葉面硒肥,每個時期各進(jìn)行一次噴施,以 1:30 比例稀釋施用。CK處理組中的谷子不作任何處理,并且為了避免各小區(qū)之間的交叉污染,小區(qū)間還設(shè)置 1m 寬的隔離保護(hù)帶,各小區(qū)水肥處理和其他農(nóng)事均參照當(dāng)?shù)毓芾磉M(jìn)行。待籽粒成熟時,每塊樣地隨機(jī)抽取14株植物,并將植株分為莖、鞘、葉、籽粒4個部分。將植物用蒸餾水清洗3次后置于電熱鼓風(fēng)干燥箱于 75°C 下烘干至恒重,之后用不銹鋼磨樣機(jī)粉碎,制成粉狀樣品用封口袋儲存,部分樣品過100目篩,以備后續(xù)測定使用。

    1.3谷子產(chǎn)量測定

    谷子成熟期收獲后,記錄測產(chǎn)面積內(nèi)的穗數(shù)和穗總鮮重,計算穗重;隨后將籽粒自然風(fēng)干,統(tǒng)計重量,計算含水率和出米率。

    1.4元素含量測定

    1.4.1常規(guī)元素測定植物常規(guī)元素采用電感耦合等離子體發(fā)射光譜法(ICP-OES)測定。取 0.2~ 0.5g 前處理樣品,加 10mL 硝酸:高氯酸( (9:1 ,V/V混合溶液于坩蝸中加蓋過夜,次日于電熱板上進(jìn)行消解,溫度控制在 130~150°C 之間,待大量棕色煙消失后,將電熱板溫度提高到 180qC 繼續(xù)消解,直至冒白煙,消化液呈無色透明或略帶黃色,冷卻后用純水定容至 25mL 比色管中,靜置一夜。取上清液于 10mL 離心管中待測。消解過程中以標(biāo)準(zhǔn)物質(zhì)(GBW10022蒜粉)和消解液空白作為對照,消解過程與樣品一致。

    1.4.2Se 元素測定

    參照GB5009.93—2017《食品安全國家標(biāo)準(zhǔn)食品中硒的測定》濕法消解法測定樣品中的硒含量,植物Se元素采用氫化物原子熒光光譜法(原子熒光光譜儀)測定。植物組織前處理同1.4.1。取 0.2~0.5g 前處理樣品,加 10mL 硝酸:高氯酸 (9:1,V/V) 混合溶液于坩蝸中蓋蓋過夜,次日于電熱板上進(jìn)行消解,溫度控制在130~150‰ 之間,待大量棕色煙消失后,將電熱板溫度提高到 180°C 繼續(xù)消解,待剩余體積為1\~2mL 切不可蒸干。冷卻,加 5mL 鹽酸溶液( 6mol? L-1 ),繼續(xù)加熱至溶液變?yōu)榍辶翢o色,并伴有白煙出現(xiàn)。冷卻,用純水定容至 25mL 比色管中,靜置一夜,取上清液于 10mL 離心管中待測。

    1.5統(tǒng)計分析

    使用SPSS 22.0 software 軟件(version 22.0,IBM,USA)比較不同處理下籽粒硒含量、籽粒含水量、穗重、出米率及葉片、莖稈、葉鞘、籽粒元素含量的差異(單因素方差分析,one-wayanalysisofvariances,ANOVA,LSD, Plt;0.05 ),所有樣本在進(jìn)行分析前采用 SPSS 22.0 software軟件(version 22.0,IBM,USA)進(jìn)行異常值的篩除。使用GraphPadPrism8軟件(GraphPad Software,USA)和 AdobePhotoshop 軟件(version 21.0.1,Adobe Systems,USA)繪制圖表。以葉片、莖稈、葉鞘、籽粒元素含量數(shù)據(jù)為基礎(chǔ)數(shù)據(jù),采用Pearson’scorrelationanalysis(OmicStudio tools at https://www.omicstudio.cn/tool/62,|Pearson’scorrelation ∣?0.3 Plt;0.05 ,Xue etal.,2023)進(jìn)行相關(guān)性分析,使用Cytoscape3.8.0軟件和Adobe Photoshop 軟件(version 21.0.1,AdobeSystems,USA)繪制相關(guān)性圖。

    2 結(jié)果與分析

    2.1外源施硒肥對谷子產(chǎn)量的影響

    考慮到成本和風(fēng)險性問題,本部分重點考慮單一時期施肥對谷子產(chǎn)量的影響。數(shù)據(jù)結(jié)果顯示,拔節(jié)期和灌漿期外源施加硒肥不會顯著影響谷子籽粒的含水量,并且不同濃度硒肥處理間不存在顯著性差異(圖 1:A,Pgt;0.05) 。拔節(jié)期和灌漿期外源施硒肥(Se-1、Se-2、Se-3)可以顯著提高谷子的穗重(圖 1:B,Plt;0.05? ,相比較對照,拔節(jié)期谷子穗重增加了 12.68%~22.69% ,灌漿期則增加了 11.31%~40.26% ;灌漿期谷子穗重僅在Se-1處理下顯著高于拔節(jié)期(圖 1:B,Plt;0.05; 。有趣的是,在2個施硒時期,谷子穗重均隨著施硒量的增加而顯著降低(圖1 :B,Plt;0.05, ),這說明施硒量并非越高越好,過量的硒肥有可能影響植株的正常生長,進(jìn)而降低谷子產(chǎn)量。與穗重結(jié)果相似,外源施硒肥顯著提高了谷子的出米率(圖 1:C,Plt; 0.05),拔節(jié)期谷子出米率增加了 13.44% \~25.78% ,灌漿期則增加了 17.34%~28.50% ;灌漿期谷子出米率僅在Se-2處理下顯著高于拔節(jié)期(圖 1:C,Plt;0.05) 。結(jié)合籽粒硒含量、穗重及出米率,在谷子生長發(fā)育的灌漿期,按照 30.75g?hm-2 標(biāo)準(zhǔn)施加硒肥不僅可以有效節(jié)約成本,而且可以大幅度提高產(chǎn)量。

    2.2外源施硒肥對谷子籽粒Se含量的影響

    由圖2可知,外源施硒可以顯著提高谷子籽粒中的硒含量,隨著硒濃度的增加,籽粒中的硒含量均顯著增加( Plt;0.05) 。在拔節(jié)期施加硒肥的谷子籽粒中 Se含量從 0.33mg?kg-1 顯著增加到0.82mg?kg-1(Plt;0.05) ,相比較對照提高了 2.00~6.40 倍;在灌漿期施加硒肥的谷子籽粒中Se含量從0.52mg?kg-1 顯著增加到 1.19mg?kg-1 ( Plt; 0.05),相比較對照提高了 3.70~9.80 倍;在拔節(jié)期和灌漿期施加硒肥的谷子籽粒中Se含量從0.84mg?kg-1 顯著增加到 1.67mg?kg-1(. Plt; 0.05),相比較對照提高了 6.60~14.19 倍。相比較拔節(jié)期,灌漿期施加相同的硒肥可以更加有效地提高籽粒中的硒含量。值得注意的是,拔節(jié)期和灌漿期均施加硒肥會顯著提高籽粒中的硒含量( Plt;0.05) ,但相比較單一時期施加硒肥,籽粒中硒含量并不成倍增加,說明外源施硒量并非越高越好;同時,《中華人民共和國供銷合作行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)GH/T1135—2017:富硒農(nóng)產(chǎn)品》中規(guī)定,谷類中硒含量范圍為 0.1~0.5mg?kg-1 ,超出標(biāo)準(zhǔn)值不僅會增加富硒谷子的生產(chǎn)成本,而且攝入大量Se超標(biāo)的谷子有可能對消費者造成潛在的健康風(fēng)險。

    圖1不同濃度硒肥處理對谷子產(chǎn)量的影響Fig.1Effects of different concentrations of seleniumfertilizer onyield ofSetariaitalica

    因為CK分別與其余4種處理相比較,所以標(biāo)注4個大寫 字母。

    CK iscompared with the other four treatments,so four capital letters are marked.

    2.3外源施硒肥對植株中元素含量的影響

    基于硒含量和產(chǎn)量數(shù)據(jù),本部分以灌漿期谷子為研究對象,深入探究了外源施硒肥對植株中元素含量的影響,包括常規(guī)元素鉀(K)、鈣(Ca)、鎂( Mg) 、鐵(Fe)、銅(Cu)、鋅( Zn )、硫(S)、磷(P)和微量元素Se、鉬(Mo)(圖3)。圖3結(jié)果表明,植株葉片元素含量整體上表現(xiàn)出2種變化模式,隨著硒肥濃度的增加, K、Ca、Mg、Mo、S 呈現(xiàn)下降趨勢,F(xiàn)e 、Cu、Zn、Se、P 在從Se-1到Se-3處理下呈現(xiàn)出增加趨勢,隨后在Se-4處理下降低。相比對照,Se-4處理下K離子降幅最大,為 22.30% ,Se-3處理下Ca離子降幅最大,為 28.01% ,Se-2處理下 Mg 離子降幅最大,為 28.98% ,Se-4處理下Mo離子降幅最大,為 52.29% ,Se-3處理下S離子降幅最大,為 18.01% ;Se-2處理下Fe離子增幅最大,為227.57% ,Se-3處理下Cu離子增幅最大,為114.95% ,Se-2處理下 Zn 離子增幅最大,為192.65% ,Se-3處理下Se離子增幅最大,為1419% ,Se-1處理下P離子增幅最大,為 15.88% (圖3)。與谷子的穗重和出米率結(jié)果相似,Se-4處理下的植株元素含量往往較低,說明高濃度的硒肥有可能對植株生長發(fā)育造成不良影響。

    相比較葉片數(shù)據(jù),莖稈多數(shù)元素呈現(xiàn)上升趨勢,隨著硒肥濃度的增加,僅有Ca和Mo呈現(xiàn)出下降趨勢,而K、 Mg 、Fe、 Cu?Zn?Se?S 在Se-1到Se-3處理下均呈現(xiàn)增加趨勢,隨后在Se-4處理下降低(圖4)。相比對照,Se-3處理下Ca離子降幅最大,為 51.99% ,Se-3處理下Mo離子降幅最大,為78.29% ;Se-2處理下K離子增幅最大,為 23.21% ,Se-3處理下 Mg 離子增幅最大,為 40.08% ,Se-3處理下Fe離子增幅最大,為 270.71% ,Se-2處理下Cu離子增幅最大,為 476.05% ,Se-3處理下 Zn 離子增幅最大,為 449.65% ,Se-3處理下Se離子增幅最大,為 10028% ,Se-2處理下S離子增幅最大,為29.24% (圖4)。外源硒肥處理在一定程度上增強(qiáng)了植株的生長發(fā)育,而Se-4處理下植株元素含量的下降趨勢則說明高濃度硒肥對植株生長發(fā)育會造成一定的不良影響。

    隨著硒肥濃度的增加,葉鞘僅有 Mo,S,P 呈現(xiàn)下降趨勢,而Fe、 Cu,Zn,Se 則與葉片和莖稈變化趨勢一致,在從Se-1到Se-3處理下呈現(xiàn)增加趨勢,隨后在Se-4處理下降低(圖5)。相比對照,Se-3處理下 M0 離子降幅最大,為 65.71% ,Se-4處理下S離子降幅最大,為 32.56% ;Se-4處理下P離子降幅最大,為 44.16% ;Se-2處理下Fe離子增幅最大,為 149.08% ,Se-3處理下 cu 離子增幅最大,為 277.78% ,Se-2處理下 Zn 離子增幅最大,為 223.71% ,Se-3處理下Se離子增幅最大,為 2700% (圖5)。葉鞘是葉柄或葉片基部包裹莖的部分,相比較葉片和莖稈,其元素種類受硒肥影響較小。

    外源施加硒肥除了顯著影響籽粒Se含量外,其余元素含量也發(fā)生顯著的變化。隨著硒肥濃度的增加,籽粒元素種類和含量的變化與葉片相似,其中 Ca,Mg,S 呈現(xiàn)下降趨勢, Cu,Zn,Mo 則在從Se-1到Se-2處理下呈現(xiàn)增加趨勢,隨后逐漸降低(圖6)。相比對照處理,Se-4處理下Ca離子降幅最大,為 46.35% ,Se-3處理下 Mg 離子降幅最大,為 10.86% ,Se-4處理下S離子降幅最大,為28.84% ;Se-2處理下 Cu 離子增幅最大,為 90.59% ,Se-3處理下 Zn 離子增幅最大,為 97.06% ,Se-2處理下Mo離子增幅最大,為 303.22% (圖6)。與植株葉片、莖稈及葉鞘Se含量變化不同,籽粒中的Se含量隨著硒肥濃度的增加而增加,這可能暗示外源施硒肥可能會導(dǎo)致一部分硒附著在籽粒表面,并非借助葉片吸收轉(zhuǎn)運。

    2.4谷子植株各部位的元素含量關(guān)系

    圖7結(jié)果顯示,植株不同部位元素間的相互作用存在顯著性差異,外源施硒肥會改變元素間的相互作用關(guān)系。正常生長狀態(tài)下,谷子葉片和葉鞘的元素關(guān)系比莖稈和籽粒更為復(fù)雜,同時常規(guī)元素間的相互作用關(guān)系數(shù)量要高于微量元素,葉片中Se、Mo元素分別僅有1條和4條的相互作用關(guān)系,而 P,S,K,Mg 元素平均在4條以上,莖稈中微量元素與其余元素間沒有明顯的相互作用關(guān)系(圖7)。外源施加硒肥后,植株元素間的相互作用關(guān)系變得更為緊密,葉片、莖稈、葉鞘及籽粒中元素間的相互作用關(guān)系占比分別從35.56%.13.33%.35.56%.6.67% 增加到 55.56% !75.56%.44.44%.24.44% ;相比負(fù)相關(guān),外源施硒肥顯著增加了元素間的正相關(guān),葉片、莖稈、葉鞘及籽粒中正相關(guān)比例分別從 26.67% 、 13.33% !17.78%.4.44% 增加到 44.44% 、 62.22% 、 40.00% 、11.11% 。葉片和籽粒中Se元素與S元素呈顯著的負(fù)相關(guān)(圖 7,Plt;0.05 ),籽粒中Se元素與 Mg !K,M0 元素均呈現(xiàn)出顯著的負(fù)相關(guān),而莖稈和葉鞘中Se與大量的常規(guī)元素呈現(xiàn)出顯著的正相關(guān)(圖 7,Plt;0.05 ),這說明外源施加硒肥可能對植物生長發(fā)育和植株體內(nèi)元素運輸積累產(chǎn)生不同的作用。

    3 討論與結(jié)論

    3.1外源施硒肥對谷子硒含量和產(chǎn)量的影響

    富硒作物的農(nóng)藝強(qiáng)化措施主要有2種形式,即土壤施硒和葉面施硒。前者效果受土壤性質(zhì)影響較大,大部分硒因吸附或形態(tài)變化而被持留在土壤中,降低了農(nóng)作物對硒的利用度,增加了富硒作物的生產(chǎn)成本,而后者不需要經(jīng)歷植物根系吸收和轉(zhuǎn)運這一過程,少量施加即可達(dá)到顯著的富硒效果(White,2018;Raina etal.,2021)。本研究中,最低的 Se-1處理( (30.75g?hm-2) 可以顯著提高籽粒中的Se含量,為對照處理的 3.00~5.00 倍,同時滿足我國GH/T1135—2017《富硒農(nóng)產(chǎn)品》對富硒谷物中Se含量的規(guī)定。連續(xù)在拔節(jié)期和灌漿期施加硒肥確實要高于單一時期施加硒肥,但籽粒中的硒含量并沒有像施加濃度一樣翻倍,同時籽粒中Se含量要明顯高于食品標(biāo)準(zhǔn)中的范圍,說明增加Se量在成本收益上并不劃算,同時大量攝人超標(biāo)的谷物可能對人體產(chǎn)生潛在的健康風(fēng)險。綜合比較3種施硒方式,在灌漿期施加硒肥對籽粒中Se含量的提升效果最好。高嵩等(2023)研究結(jié)果也顯示,在灌漿期噴施硒肥對谷子Se含量的提升最為明顯。此外,針對小麥(聶浩亮等,2023)水稻(余侃等,2023)及玉米(楚文聰?shù)龋?024)的研究結(jié)果也顯示,在灌漿期施加葉面硒肥對籽粒硒含量提升效果較好,可達(dá)到富硒標(biāo)準(zhǔn)及滿足人體所需。本研究結(jié)果證實,采用內(nèi)蒙古朵日納硒科生物技術(shù)有限公司提供的含硒營養(yǎng)液可以有效提高谷子籽粒中的硒含量,該富硒營養(yǎng)液適合內(nèi)蒙古地區(qū)富硒谷子的規(guī)?;a(chǎn)。Wang等(2024)研究也采用了配方明確的含硒肥料,其以蘇州硒谷科技有限公司提供的富硒肥料(SETEK-19BF-001)為研究對象,研究發(fā)現(xiàn)硒肥施加量為 100.65~120.15kg?hm-2 時,可以有效提高谷子硒含量,適合山西晉中富硒谷子的生產(chǎn)。因此,富硒谷子的規(guī)?;a(chǎn)需確保采用成分明確、工藝完善的商品化硒肥,這樣有助于保證富硒效果和成本控制。

    多數(shù)研究證實,外源施加硒對植物的生長發(fā)育存在低濃度促進(jìn)、高濃度抑制的現(xiàn)象(孫星等,2023)。Tao等(2023)以蕎麥為研究對象,發(fā)現(xiàn)按 5g?hm-2 的濃度施加硒肥可以顯著促進(jìn)蕎麥的生長和產(chǎn)量的提高,但按 20g?hm-2"的濃度進(jìn)行施加結(jié)果反而弱于 5g :hm-2",說明施加高濃度硒會降低蕎麥的產(chǎn)量;Cipriano等(2023)研究了外源施硒對高粱(Sorghumbicolor)生長發(fā)育的影響,發(fā)現(xiàn)每株植物施加 0.125mgNa2SeO4"可以有效提高籽粒的硒含量,而每株施加 0.5mgNa2SeO4"時卻會顯著增加植物葉片的氧化應(yīng)激反應(yīng),導(dǎo)致丙二醛含量和抗氧化酶活性顯著升高;王文霞等(2024)發(fā)現(xiàn)外源施硒可以顯著改善胡麻(Linumusitatissimum)的產(chǎn)量和品質(zhì),但施硒量超過""時胡麻的產(chǎn)量和品質(zhì)卻出現(xiàn)下降趨勢,這說明外源硒濃度并非越高越好。本研究中,相比對照處理,外源施加硒肥增加了谷子的產(chǎn)量,拔節(jié)期和灌漿期外源施硒肥(Se-1、Se-2、Se-3)雖然可以顯著提高谷子的穗重,但谷子穗重卻隨著施硒量(Se-4)的增加反而顯著降低,這與前人的研究結(jié)果相一致。本課題組前期研究結(jié)果顯示,一次性噴施過高濃度的硒肥溶液,容易損傷植株葉片,從而影響植物的正常生長發(fā)育(Lietal.,2022)。相關(guān)研究證實,外源施加肥料可以通過提高葉片的光合作用和抗氧化能力來提高植株的生長發(fā)育(李星星等,2022)。呂海祥等(2015)研究發(fā)現(xiàn)外源施加硒( 0~1.5mg?kg-1")可以顯著增強(qiáng)羅布麻(Apocynumvenetum)幼苗葉片的葉綠素?zé)晒鈪?shù)和含量;史麗娟等(2020)研究發(fā)現(xiàn)外源施加 Na2SeO3"可以提高高粱葉片葉綠素含量,凈光合速率和氣孔導(dǎo)度呈先升高后降低的趨勢。因此,高濃度的硒肥可能對葉片造成一定的損傷,進(jìn)而導(dǎo)致光合作用速率降低,產(chǎn)量降低。綜上所述,本研究在谷子生長發(fā)育的灌漿期按 30.75g?hm2"的濃度標(biāo)準(zhǔn)施加硒肥是提高谷子硒含量和產(chǎn)量的有效手段。

    圖2不同濃度硒肥處理對谷子籽粒硒含量的影響

    CK1.拔節(jié)期和灌漿期的對照;CK2.拔節(jié)期 + 灌漿期的對照。不同小寫字母表示同一時期不同濃度Se處理間存在顯著性差異 0 (Plt;0.05) ;不同大寫字母表示不同時期相同濃度Se處理間存在顯著性差異( Plt;0.05, 。下同。 CK1. Control at jointing stage and filling stage;CK2. The control at jointing stage + filling stage.Different lowercase letters indicate significant differencesbetweendifferentconcentrationsof Se treatmentinthe sameperiod( Plt;0.05 );differentcapital lettersindicatesignificantdifferences betweenthe same concentrationof Se treatment in differentperiods( Plt;0.05 ).Thesamebelow.

    Fig.2Effects of different concentrations of selenium fertilizer on Se content in grains of Setaria italica(Fagopyrumesculentum)

    3.2外源施硒肥對谷子元素相互關(guān)系的影響

    在富硒谷子生產(chǎn)過程中,首先需要明確的是,均衡的養(yǎng)分供應(yīng)和吸收是確保植物正常生長的先決條件;其次在植物生長發(fā)育到產(chǎn)出的過程中,養(yǎng)分元素間的相互配比對于生產(chǎn)成本控制和植物的生長至關(guān)重要(Fageriaetal.,2008)。從人體需求和經(jīng)濟(jì)成本的角度出發(fā),在增加作物Se含量和產(chǎn)量的基礎(chǔ)上,外源施加硒肥如果能提高植物或者人體所需的其中營養(yǎng)元素,就會有助于完善硒肥配比、降低生產(chǎn)成本及增加產(chǎn)品品質(zhì)(Gajetal.,2020)。本研究中,根、莖、葉及籽粒中10種元素含量結(jié)果顯示,外源施硒對其中9種元素含量的影響受到施硒濃度的顯著影響,整體上表現(xiàn)出兩種模式,即一種隨Se濃度的增加呈現(xiàn)下降趨勢,另一種則在低濃度處理下增加及在高濃度處理下降低,呈現(xiàn)出低促高抑的現(xiàn)象。大量研究已經(jīng)證實,外源葉面施加硒肥可以顯著改變植物的元素富集特征。白旭琴等(2024)研究結(jié)果顯示,外源葉施硒肥可以顯著降低紫花苜蓿中的Cd含量,試驗組植株對Cd的轉(zhuǎn)運和富集能力顯著降低;王夢園等(2024)研究了葉面施加硒肥對水稻籽粒中不同礦質(zhì)元素的影響,結(jié)果顯示高濃度( 60g?hm-2 )硒處理降低了 N,Mn,Cu,Hg 、鉛(Pb)、Cd、鉻(Cr)的含量,但提高了 Zn、Ca、Mg、K、P 元素的含量。

    本研究中,外源施加硒肥增強(qiáng)了元素間的相互作用關(guān)系,元素間的正相關(guān)比例顯著增加,這驗證了外源施加硒肥可以促進(jìn)植物的生長發(fā)育,與植物產(chǎn)量和硒含量結(jié)果相一致。本研究中,谷子植株中K元素和Fe元素呈現(xiàn)出低濃度促進(jìn)、高濃度抑制的現(xiàn)象,相似結(jié)果在Liang等(2020)的研究中也有出現(xiàn)。Liang等(2020)研究發(fā)現(xiàn)葉面噴施不同濃度的 Na2SeO3 ,谷子中K元素在 0~60g?hm-2 范圍內(nèi)呈現(xiàn)上升趨勢,而在 60~120g?hm-2 范圍則開始下降,F(xiàn)e元素在 0~30g?hm-2 范圍內(nèi)呈現(xiàn)上升趨勢,而在 30~120g?hm-2 范圍則開始下降。礦物元素對以 Na2SeO3 為主的硒肥可能發(fā)生協(xié)同作用或拮抗作用,具體情況取決于礦物類型、植株基因型和硒用量(Sunetal.,2017)。植物細(xì)胞膜中的氧化還原現(xiàn)象可以影響礦物元素含量(Narv?ez-Ortizetal.,2018),這體現(xiàn)在細(xì)胞運輸和代謝過程中(Iqbaletal.,2015)。相比葉片、莖稈和葉鞘,本研究籽粒中Fe含量變化趨勢缺少明顯的規(guī)律,這可能受到取樣誤差的影響,需要進(jìn)行更為精確的試驗來進(jìn)行驗證。然而,外源施硒也不總是影響作物元素間的吸收和轉(zhuǎn)運,楚文聰?shù)龋?024)以玉米為研究對象,進(jìn)行了為期兩年的田間施硒試驗,結(jié)果顯示葉面噴施 Na2SeO3 溶液可以提高玉米籽粒中的硒含量,但不會提高玉米產(chǎn)量,并且玉米籽粒中Fe、 MnΩ?CuΩ?Zn4 種礦質(zhì)元素含量無顯著性變化。相似的研究現(xiàn)象在水稻(王金英等,2006)和小麥(劉慶等,2016)中也有出現(xiàn),這說明植物體內(nèi)元素間的相互作用關(guān)系復(fù)雜,需要針對特定的場景進(jìn)行討論(聶浩亮等,2023)。

    圖6灌漿期不同濃度硒肥處理對谷子籽粒元素含量的影響 Fig.6Effects of different concentrations of selenium fertilizer on element content in grains during grain filling stage of Setaria italica

    本研究中,相比較對照,谷子的葉片、莖稈及葉鞘中的Ca、S和P均呈現(xiàn)出較大程度的下降,籽粒中的Ca和S也表現(xiàn)出相似的規(guī)律。DaSilva等(2020)研究發(fā)現(xiàn),向苜蓿葉面噴施 Na2SeO3 可以降低葉面中的Ca和S含量,作者認(rèn)為S含量的降低是因其與Se存在競爭關(guān)系,而Ca離子需要維持質(zhì)膜的完整性,其降低可能與S含量有關(guān);Cipriano等(2023)研究結(jié)果顯示,向高粱葉面噴施 Na2SeO4 可以降低葉片和籽粒中的Ca含量。硫(S)是植物體必需的大量營養(yǎng)元素,其存在于維持細(xì)胞活力的各個主要細(xì)胞成分中,如在膜脂和細(xì)胞壁中,S除了存在于S-氨基酸、半胱氨酸和蛋氨酸中外,S還存在于維生素以及硫胺素、生物素和輔酶A等紅色代表元素間存在正相關(guān) Plt;0.05 ),藍(lán)色代表元素間存在負(fù)相關(guān)( Plt;0.05 ),灰色代表無相關(guān)性。

    圖7硒肥處理對谷子植株的元素響應(yīng)關(guān)系的影響

    Fig.7Efects of selenium fertilizer treatment on the element response relationship of Setaria italica plants

    輔助因子中(Takahashietal.,2011)。Se的化學(xué)性質(zhì)類似于S,目前研究認(rèn)為硒酸鹽在植物體內(nèi)的運輸借助硫轉(zhuǎn)運蛋白,根系中吸收的硒酸鹽可能通過硫酸鹽轉(zhuǎn)運蛋白(SULTR2;1和SULTR2;2)轉(zhuǎn)運到根木質(zhì)部和韌皮部系統(tǒng)中,并借助SULTR1;1和SULTR1;2轉(zhuǎn)運蛋白進(jìn)入葉肉細(xì)胞。進(jìn)入葉肉細(xì)胞的 SeO42- 首先被ATP硫酸酶(ATPS)激活形成APSe,然后被APS還原酶(APR)轉(zhuǎn)化為 SeO32- ,最后 SeO32- 在亞硫酸還原酶(SiR)作用下被還原為 Se2- (或借助谷胱甘肽還原酶GR), Se2- 與O-乙酰絲氨酸(OAS)在OAS裂解酶(OAS-TL)催化下形成SeCys,SeCys可以轉(zhuǎn)化為Se、甲基化SeCys(Me-SeCys)和硒代蛋氨酸(SeMet)。硒酸鹽同化過程中所涉及的酶均為植物硫代謝途徑中的酶,植物體內(nèi)硒酸鹽主要借助硫代謝途徑進(jìn)行轉(zhuǎn)化,這說明Se在植物體內(nèi)的同化和代謝與硫代謝密切相關(guān)(Lietal.,2008;Hsuetal.,2011;Schiavonamp;Pilon-Smits,2017;Rainaetal.,2021)。本研究中,隨著葉面施加硒肥濃度的增加,多數(shù)元素均呈現(xiàn)顯著增加的趨勢,元素間的相互作用關(guān)系仍以正相關(guān)為主,說明外源施加硒肥有助于促進(jìn)植物整體元素含量的提升。植株S元素的下降可能是進(jìn)入葉面的 SeO32- 參與硫代謝途徑,與硫酸鹽存在明顯的競爭關(guān)系,導(dǎo)致葉片和籽粒中的S元素含量顯著降低。Wang等(2024)研究證實葉面噴施硒肥可以顯著改變植株葉片的基因表達(dá)水平,Se處理后編碼硫酸鹽轉(zhuǎn)運蛋白和抗氧化酶基因轉(zhuǎn)錄水平顯著上調(diào)。S元素是組成蛋白質(zhì)的必需元素,S元素降低可能導(dǎo)致籽粒中蛋白質(zhì)含量的降低,進(jìn)而影響到谷子的品質(zhì)。因此,在后續(xù)研究富硒谷子生產(chǎn)時,應(yīng)考慮土施硫肥的可能性,在提升作物硒含量時,不僅需要考慮葉面施肥,而且還需要結(jié)合土施肥料,只有這樣才能更高效地生產(chǎn)出優(yōu)質(zhì)的富硒作物。

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    (責(zé)任編輯 蔣巧媛 王登惠)

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