生境隔離作用對(duì)喀斯特季節(jié)性雨林群落樹種空間格局的影響

中圖分類號(hào)：Q948 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：1000-3142（2025）06-0991-15

Effects of habitat segregation on spatial patterns of tree species in karst seasonal rainforest communities， Guangxi， South China

LI Dongxing ^1，2 ， XIANG Wusheng1，2，DING Tao12， WANG Denghui’，NONG Zhengquan23，LONG Jifeng ^2，3 ， GUO Yili ^1，2 ， LI Xiankun ^1，2 ， WANG Bin1，2*

（1.Guangxi KeyLboratoryofPlantConserationandRestorationEoogyinKarstTerin，GangxiIstituteofBtan，GuangxiZang AutonomousRegionandChinesecadeyofSciences，uilin4o，Guangxihina;.NongangKrstEcosystembsertiod Research Station of Guangxi， Chongzuo 532499， Guangxi，China； 3. Administration Center of Guangxi Nonggang National Nature Reserve，Chongzuo 532499，Guangxi，China）

Abstract：Spatial segregation among tree species in forest communities may be driven by strong habitat heterogeneity， thereby shaping the tree species spatial structures that adapt to local complex habitats.Based on three 1hm² forest plots with varying habitat heterogeneityin Guangxi karstseasonal rainforests，thisstudyquantifiedcommunitytreespecies spatialstructures byanalyzing intraspecific spatial patternsand interspecificassociationsof dominant species，testing theirresponses to karst habitatsegregation.Theresults wereas follows：（1）Acrossallcommunities，tree species exhibited primarily small- and medium-scale aggregations. On small scale （ 0-13m ）， 85% of species showed aggregated distributions，which progressively decreased to 60% on medium scale （ 13-30m ）. On larger scale （ gt;30m ），random and regular distributions dominated（ gt;80% ）. As topographic complexity increased among plots，the proportion of smalland medium-scale intraspecific aggregations mean values of aggregated distributions were 63.1% ， 89.5% ， 94.4% ， respectively.（2）Interspecificassociations werepredominantlyspatial segregationand partial overlap.Onsmallscale （0-3m），such associations accounted for 50% ，increased to 70% on small-medium scale （ 3-20m ）and declined to 40% on larger scale （ gt;20m ）. Higher topographic complexity correlated with increased small- and medium-scale spatial segregations and partial overlap mean values were 60.4% ， 70.2% ，and 83.7% ，respectively. These findings suggest that strong karst habitat heterogeneity enhances intraspecific aggregation and promotes the probabilityof spatial segregation amongdiffrenttree species，implying that the isolationefectoflocalizedcomplex habitats isakeydriverfactorshaping community spatial structure oftreespecies inkarst forest communities.This study underscores the need to evaluate local habitatconditionsanddesign species configurations mimicking natural karst forest communities inrockydesertification restoration efforts.

KeyWords：interspecificasociation，spatialsegregation，habitat heterogeneity，dispersal limitation，paircorrelation function

植物群落是在一定生境條件下，不同植物種類經(jīng)過長期相互作用、相互適應(yīng)而形成相對(duì)穩(wěn)定的植物組合，具有一定的群落外貌、共存物種、空間結(jié)構(gòu)，能適應(yīng)其共同生存環(huán)境，是植被生態(tài)學(xué)研究的基本單位（Whittaker，1978；方精云等，2009；王國宏等，2020）。植物群落物種空間結(jié)構(gòu)的形成過程受局域原始生境條件的驅(qū)動(dòng)，因此探討原始生境條件與群落物種空間結(jié)構(gòu)之間的聯(lián)系研究是植物群落構(gòu)建機(jī)制、植被生態(tài)系統(tǒng)管理和生物多樣性保護(hù)的重要基礎(chǔ)（李先琨等，2003；郭柯等，2011；馬克平和郭慶華，2021）。通過分析植被群落監(jiān)測(cè)樣地獲取的植物個(gè)體空間分布數(shù)據(jù)，可定量化揭示多尺度群落物種空間分布及種間關(guān)聯(lián)格局，結(jié)合環(huán)境因子解析群落物種空間結(jié)構(gòu)的影響因素，驗(yàn)證相關(guān)的群落生態(tài)學(xué)假說，為理解不同生境下的群落構(gòu)建機(jī)制提供實(shí)證依據(jù)（Heetal.，1997；Wiegandetal.，2007;米湘成等，2022）。

大量物種空間分布格局研究表明，全球不同植被類型群落物種均以聚集分布為主，并隨著空間尺度的增大，物種聚集的程度逐漸降低（Conditetal.，2000；張健等，2007;Wangetal.，2010；毛子昆等，2020）。生境異質(zhì)性和擴(kuò)散限制是造成群落樹種聚集分布的2個(gè)主要驅(qū)動(dòng)因素（Shenetal.，2009；Linetal.，2011）。全球物種的種間關(guān)聯(lián)格局在小尺度上表現(xiàn)出一定的種間負(fù)相互作用，而密度制約是影響森林群落結(jié)構(gòu)的關(guān)鍵過程（祝燕等，2009；Chen et al.，2019；Wills et al.，2021）?？臻g隔離假說（spatial segregation hypothesis）闡述了物種空間分布和種間關(guān)聯(lián)之間的關(guān)系，認(rèn)為由生境異質(zhì)性或擴(kuò)散限制作用形成的種內(nèi)聚集分布會(huì)導(dǎo)致物種間的空間隔離，這可避免種間競(jìng)爭(zhēng)排斥作用的發(fā)生，有利于促進(jìn)群落物種之間的共存（Wiegand et al.，2007 ;Luo et al.，2012）。

然而，在不同區(qū)域不同生境條件下，各種生態(tài)學(xué)過程在局域群落構(gòu)建中的相對(duì)重要性并不完全相同（Harms etal.，2001;Lin et al.，2011;Guo etal.，2018）。例如，在我國多個(gè)大型森林動(dòng)態(tài)樣地中，生境異質(zhì)性在地形復(fù)雜生境中對(duì)森林群落物種空間結(jié)構(gòu)的影響相對(duì)較大，在較平坦生境中影響相對(duì)較?。⊿henetal.，2009；Wang etal.，2010;白雪嬌等，2015；郭屹立等，2015；Duetal.，2017；陳云等，2017；安璐等，2021）。但是，在相同植被區(qū)域內(nèi)對(duì)不同生境異質(zhì)性梯度上局域群落空間結(jié)構(gòu)進(jìn)行對(duì)比研究的報(bào)道相對(duì)較少。結(jié)合生境過濾和空間隔離假說可以推測(cè)，局域群落中生境異質(zhì)性逐漸增加可能會(huì)加劇物種的聚集分布程度，增強(qiáng)物種間空間隔離效應(yīng)，改變?nèi)郝鋬?nèi)部不同生態(tài)過程的相對(duì)重要性，從而影響群落的物種組成、結(jié)構(gòu)、外貌等。換言之，森林群落內(nèi)強(qiáng)烈生境異質(zhì)性可能會(huì)對(duì)不同樹種產(chǎn)生空間隔離作用，形成與局域復(fù)雜生境相適應(yīng)的群落樹種空間結(jié)構(gòu)。由于我國山地生境較為復(fù)雜，群落類型復(fù)雜多樣（白雪嬌等，2015；郭屹立等，2015；Du etal.，2017；陳云等，2017；安璐等，2021），群落構(gòu)建機(jī)制研究尚不充分，因此在不同生境條件下的植被群落中驗(yàn)證該推測(cè)，對(duì)理解山地局域森林群落構(gòu)建機(jī)制、指導(dǎo)森林植被群落管理等具有重要意義。

喀斯特森林植被具有不同空間尺度上的強(qiáng)烈生境異質(zhì)性。喀斯特地貌尤其是喀斯特峰叢洼地地貌以其復(fù)雜劇變的地形條件、富鈣偏堿的地質(zhì)背景、少土易旱的地表結(jié)構(gòu)等為突出特點(diǎn)（蔣忠誠和袁道先，1999；郭柯等，2011；陳飛等，2022；余夢(mèng)等，2022）。生長在喀斯特地貌上的森林植被被認(rèn)為是一種具有隱地帶性特點(diǎn)的土壤頂級(jí)階段植被類型，具有群落類型復(fù)雜多樣、植物分布與生境關(guān)聯(lián)性強(qiáng)、特有物種豐富等特點(diǎn)（劉長成等，2021）。在熱帶喀斯特峰叢洼地地貌中，不同坡位地段的生境條件具有劇烈變異性，對(duì)應(yīng)生長著不同森林群落類型；而在該地貌相似坡位內(nèi)，由于局域生境條件差異發(fā)育而形成的群落類型亦有差異（蘇宗明等，1988；黃甫昭等，2016；王斌等，2024）。學(xué)者們基于弄崗 15hm² 熱帶喀斯特季節(jié)性雨林樣地和木倫 25hm² 亞熱帶喀斯特常綠落葉闊葉混交林樣地分別進(jìn)行樹種空間格局分析（郭屹立等，2015；Duetal.，2017），將大型森林樣地中所有樹種可隨機(jī)分布到任意位點(diǎn)作為完全隨機(jī)零假設(shè)，并結(jié)合異質(zhì)泊松零假設(shè)，發(fā)現(xiàn)生境異質(zhì)性驅(qū)動(dòng)了喀斯特森林中樹種聚集分布格局。然而，由于大型喀斯特森林監(jiān)測(cè)樣地中包含多個(gè)群落類型（王斌等，2014；黃甫昭等，2014；陳惠君等，2019），實(shí)際上已達(dá)到植被亞型以上水平（劉長成等，2021），上述研究未充分考量大尺度喀斯特生境異質(zhì)性所導(dǎo)致的群落間界限特征，也沒有針對(duì)性地分析特定生境條件下不同群落類型的內(nèi)部結(jié)構(gòu)。因此，關(guān)于不同強(qiáng)度的喀斯特生境隔離作用如何影響局域群落內(nèi)部空間結(jié)構(gòu)，相關(guān)研究目前尚不充分。

為揭示喀斯特生境異質(zhì)性梯度下的群落構(gòu)建機(jī)制，本研究以廣西弄崗熱帶季節(jié)性雨林典型群落為對(duì)象，分析低、中、高3種生境異質(zhì)性梯度（平均坡度分別為 26^°，36^°，41^° ，巖石裸露率分別為35%.70%.85% 的群落樣地?cái)?shù)據(jù)，結(jié)合點(diǎn)格局分析和種間關(guān)聯(lián)格局方法，探討以下科學(xué)問題：（1）喀斯特季節(jié)性雨林中，不同群落類型中樹種的空間分布和種間關(guān)系如何隨生境異質(zhì)性變化而變化；（2）生境隔離是否通過調(diào)節(jié)種內(nèi)聚集和種間隔離的平衡來影響群落空間結(jié)構(gòu)。以期為石漠化生態(tài)修復(fù)中的“斑塊化生境-樹種適配”模式提供理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1研究區(qū)域概況

研究區(qū)域位于廣西弄崗國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)（ 106° 42^′ 28^′′-107° 04^′ 54^′′ E， 22^°13^′56^′′- 122^°33^′09^′′N ）內(nèi)。該保護(hù)區(qū)總面積約10077.5hm² ，是我國喀斯特季節(jié)性雨林的典型分布區(qū)。該區(qū)屬典型熱帶季風(fēng)氣候，年平均降水量 1150～ 1 550mm ，地貌為喀斯特峰叢谷地和喀斯特峰叢洼地類（圖1）。熱量條件優(yōu)越， ?10C 年積溫7344～7930^°C ，無霜期351d，最冷月均溫 13^°C ，極端高溫達(dá) 39^qC ?；|(zhì)以黑色石灰土、棕色石灰土為主。保護(hù)區(qū)植物區(qū)系主要由熱帶性質(zhì)的北部灣植物區(qū)系和海南植物區(qū)系的優(yōu)勢(shì)科組成，如大戟科、無患子科、楝科、桑科、豆科等（王斌等，2014，2024）。弄崗保護(hù)區(qū)植被類型豐富，包含了16種主要群落類型，不同森林群落類型對(duì)喀斯特生境條件的偏好不同（蘇宗明等，2014）。

在該喀斯特峰叢洼地地貌的洼地周圍，地勢(shì)相對(duì)平坦，土壤深厚濕潤，平均巖石裸露度約30% ，局部區(qū)域巖石裸露度也能達(dá)到 80% 左右，分布著喜濕熱的典型季節(jié)性雨林植被；在山坡區(qū)域，平均巖石裸露度約 70% ，坡度較大，土壤適中，分布著以喀斯特專性建群樹種為優(yōu)勢(shì)的森林植被；在山頂區(qū)域，巖石裸露度達(dá) 95% ，地勢(shì)陡峭，地表干燥，土壤鑲嵌于石縫中，分布著耐旱型山頂矮林植被類型。

東京桐林（Deutzianthus tonkinensis forest，DTF）、蜆木 林（Excentrodendron hsienmu forest，EHF）、肥牛樹林（Cephalomappa sinensis forest，CSF）是喀斯特季節(jié)性雨林中典型群系植被類型。這3種植被類型之間未呈現(xiàn)演替關(guān)系，而是基于喀斯特峰叢洼地地貌生境異質(zhì)性發(fā)育形成的3種獨(dú)立老齡林群落（蘇宗明等，1988；劉長成等，2021）。東京桐林生長在土層相對(duì)較厚、土壤濕潤的中下坡位地段；蜆木林生長在巖石裸露相對(duì)較大、土壤相對(duì)干燥的中坡位地段；肥牛樹林常生長在地勢(shì)陡峭、巖石大面積裸露、土壤零星狀分布的中坡位地段。

1.2樣地設(shè)置與數(shù)據(jù)采集

研究團(tuán)隊(duì)于2012年在廣西弄崗國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)選取東京桐林（DTF， 106°50^′4^′′E.22°32^′14^′′ N）、蜆木林（EHF， 106^°55^′34^′′E.22^°28^′59^′′N. 和肥牛樹林（CSF， 106^°56^′58^′′E.22^°27^′29^′′N）3 種典型群落設(shè)立樣地（圖1：B;表1），樣地均以建群樹種命名。參照全球森林監(jiān)測(cè)網(wǎng)絡(luò)ForestGEO標(biāo)準(zhǔn)（Daviesetal.，2021；米湘成等，2022），將邊長為100m 的正方形樣地用全站儀將樣地劃分為100個(gè) 10m×10m 的樣方（圖2）。對(duì)樣地內(nèi)胸徑大于或等于 1cm 的所有植株個(gè)體進(jìn)行掛牌，記錄植株編號(hào)、名稱、胸徑、坐標(biāo)和生長狀況等。3個(gè)監(jiān)測(cè)樣地均于2012年完成植被調(diào)查，其中東京桐樣地共監(jiān)測(cè)的獨(dú)立樹木個(gè)體有45科108屬135種5692株，蜆木樣地40科79屬98種3894株，肥牛樹樣地38科74屬89種4351株。分別于2017年和2022年完成2次植被復(fù)查。

1.3研究樹種的選擇

根據(jù)空間格局分析的要求，采用雙重篩選標(biāo)準(zhǔn)選取研究對(duì)象：（1）樣地內(nèi)總個(gè)體數(shù)超過100株的物種；（2）其成年個(gè)體數(shù)不少于30株的物種。

為科學(xué)界定成年植株，綜合考量喀斯特地區(qū)樹種生長緩慢的特性（蘇宗明等，2014）及最大生長高度，將植物物種劃分為3類生長型：灌木，最大高度 lt;4m ，成年標(biāo)準(zhǔn)為胸徑 ?2cm ;小喬木， 4m? 最大高度 lt;12m ，成年標(biāo)準(zhǔn)為胸徑 ?4cm ;喬木，最大高度 ?12m ，成年標(biāo)準(zhǔn)為胸徑 ?8cm 。

經(jīng)過篩選，最終選取20個(gè)物種進(jìn)行點(diǎn)格局分析。東京桐林樣地有13種，蜆木林樣地有7種，肥牛樹林樣地有4種。這些物種在3次植被調(diào)查中個(gè)體數(shù)量相對(duì)穩(wěn)定，為構(gòu)成群落的主要樹種。其中，肥牛樹、海南大風(fēng)子（Hydnocarpushainanensis）蘋婆（Sterculiamonosperma）和米揚(yáng)噎（Streblustonkinensis）4個(gè)物種分別在2個(gè)樣地間均有分布：肥牛樹分布于CSF和EHF樣地，海南大風(fēng)子分布于CSF和EHF樣地，蘋婆分布于DTF和EHF樣地，米揚(yáng)噎分布于DTF和EHF樣地。各樹種基礎(chǔ)數(shù)量特征見表2。另外，蜆木林樣地的蜆木有58株（平均胸徑 15.8cm ，最大胸徑 74.1cm ），但因總株數(shù)未達(dá)100株，未被納入分析范疇。

1.4空間分布格局與種間關(guān)聯(lián)分析

種群的空間分布格局采用單變量的雙關(guān)聯(lián)函數(shù) g（r） 分析。雙關(guān)聯(lián)函數(shù) g（r） 由Ripley’s K 函數(shù)推演而來（Wiegand etal.，2007；Wang et al.，2010）。其公式如下：

式中： K（r） 為以某一任意點(diǎn)為圓心，以 r 為半徑的圓內(nèi)，期望點(diǎn)數(shù)與樣方內(nèi)點(diǎn)密度的比值。dK（r）/dr 表示當(dāng) r 增加一個(gè)小量 dr 時(shí)， K（r） 的增加量。采用完全隨機(jī)零假設(shè)作為零模型，進(jìn)行199次MonteCarlo隨機(jī)模擬，設(shè)置顯著性水平 ∝ 值為0.05（置信區(qū)間為 95% ），以檢驗(yàn)分析結(jié)果的顯著性。當(dāng) g（r） 高于上包跡線為顯著聚集分布，低于下包跡線為規(guī)則分布，在兩包跡線之間則為隨機(jī)分布。采用適合度檢驗(yàn)（goodnessoffit，GOF）分析物種的空間分布是否顯著偏離零模型（Baddeleyetal.，2015）。 g（r） 函數(shù)實(shí)測(cè)值高于上包跡線的距離段即為物種聚集分布的范圍，其中最大值點(diǎn)對(duì)應(yīng)聚集峰值的位置（表2）。

采用雙變量雙關(guān)聯(lián)函數(shù) g₁₂（r） 分析種間空間關(guān)聯(lián)性，采用完全隨機(jī)零假設(shè)作為零模型，即保持物種1的位置不變，將物種2的位置進(jìn)行隨機(jī)模擬，通過比較實(shí)測(cè)值與模擬值之間的關(guān)系來判斷兩物種之間的空間關(guān)聯(lián)性。雙變量雙關(guān)聯(lián)函數(shù)g₁₂（r） 的公式、顯著性檢驗(yàn)方法和單變量雙關(guān)聯(lián)函數(shù)分析一致。

根據(jù)雙變量 K 函數(shù)和 G 函數(shù)設(shè)計(jì)的雙軸分類方法（Wiegand etal.，2007；Wang etal.，201O），將種間空間關(guān)聯(lián)進(jìn)行歸類。雙軸中的 P 和 M 分別定義如下：

式中： 表示在相鄰距離為 r 范圍內(nèi)存在樹種2的樹種1的個(gè)體數(shù)占樹種1的總個(gè)體數(shù)的比例期望值; 表示在樹種1的個(gè)體周圍半徑為 r 的范圍內(nèi)出現(xiàn)樹種2的個(gè)體數(shù)期望值，其中 λ₂ 表示樹種2的密度。本研究采用完全隨機(jī)零假設(shè)作為零模型進(jìn)行分析。在完全隨機(jī)零假設(shè)時(shí)， ， K₁₂^exp（r）=πr² 。 Plt;0，Mlt;0 表示種間隔離，代表樹種1周圍是否存在樹種2的概率及樹種1周圍出現(xiàn)樹種2的數(shù)量，均小于隨機(jī)情景下的理論值; Plt;0，Mgt;0 表示種間部分重疊； Pgt; 0?Mgt;0 表示2個(gè)物種空間混合； Pgt;0，Mlt;0 表示種間植株個(gè)體存在強(qiáng)的相互作用； P=0，M=0 表示種間不相關(guān)。

統(tǒng)計(jì)分析使用R語言4.5.0版本（RCoreTeam，2025）的“spatstat”軟件包（Baddeleyetal.，2015）完成，其中 G（r） 函數(shù) ?K（r） 函數(shù) ?_?g（?_r） 函數(shù)分別使用Kest、Gest、pcf命令。

2 結(jié)果與分析

2.1種群空間格局

在 0～50m 分析尺度內(nèi)，20個(gè)研究樹種中有17個(gè)整體成聚集分布格局（顯著偏離零模型， Plt; 0.05）。僅東京桐林樣地內(nèi)的東京桐、假玉桂（Celtistimorensis）、毛黃椿木姜子（Litseavariabilisvar.oblonga）這3個(gè)樹種的整體聚集性不顯著（ Pgt; 0.05）（圖3）。其中，4個(gè)局域廣布樹種在所有樣地均呈聚集分布格局（表2）。東京桐、毛黃椿木姜子、廣西棋子豆（Archidendronguangxiensis）、假玉桂、海南大風(fēng)子（Hydnocarpushainanensis）的聚集峰值（超出包跡線的最大數(shù)值）分別為21、17、11.7.4m ，而其他樹種的聚集峰值均出現(xiàn)在0＼～3m（表2、圖3）。

綜合3個(gè)樣地的結(jié)果來看，有 85% 的樹種在較小尺度（ χ_0～13m， 表現(xiàn)為聚集分布格局，在中尺度（ 13～30m 逐步降低至 60% ，在較大尺度（ gt;30 m）降低至 20% 以下（圖4）。比較3個(gè)樣地之間的結(jié)果可知，在 0～30m 的尺度下，東京桐林、蜆木林、肥牛樹林內(nèi)樹種聚集分布的比例逐漸增加，平均值分別為 63.1%.89.5%.94.4% ；隨機(jī)分布的比例逐漸降低，平均值分別為 27.7%.9.6%.5.1% 。這表明隨著樣地生境異質(zhì)性強(qiáng)度增加，群落樹種聚集分布的比例逐漸增加。

2.2種間空間關(guān)聯(lián)

在 0～50m 分析尺度內(nèi)，210個(gè)種對(duì)中有40個(gè)種對(duì)偏離隨機(jī)零模型，約占所有種對(duì)的 19% ，其中有13個(gè)種對(duì)表現(xiàn)為正關(guān)聯(lián)，27個(gè)種對(duì)表現(xiàn)為負(fù)關(guān)聯(lián)，部分典型的分析實(shí)例見圖5。具體到不同的森林時(shí)，東京桐林有11個(gè)種對(duì)（約占所有156個(gè)種對(duì)的 7% ）表現(xiàn)為負(fù)關(guān)聯(lián)，有3個(gè)種對(duì)（約 2% ）表現(xiàn)為正關(guān)聯(lián)；蜆木林有10個(gè)種對(duì)（約占所有42個(gè)種對(duì)的 24% ）為負(fù)關(guān)聯(lián)，有8個(gè)種對(duì)（約 19% ）為正關(guān)聯(lián)；肥牛樹林有6個(gè)種對(duì)（約占所有12個(gè)種對(duì)的 50% ）表現(xiàn)為負(fù)關(guān)聯(lián)，有2個(gè)種對(duì)（約16% ）表現(xiàn)為正關(guān)聯(lián)。這表明隨著3個(gè)樣地生境異質(zhì)性強(qiáng)烈程度的增加，群落物種間負(fù)關(guān)聯(lián)的比例逐漸增加。

對(duì)樹種空間關(guān)聯(lián)類型進(jìn)行歸類的結(jié)果表明，不同空間關(guān)聯(lián)類型的比例隨尺度的變化而發(fā)生較大變化，但在中小尺度上的關(guān)聯(lián)類型為空間隔離、部分重疊和無關(guān)聯(lián)類型（圖6、表3）。綜合3個(gè)樣地的結(jié)果可知，在尺度小于 2m 時(shí)，無關(guān)聯(lián)的類型所占比例超過 50% ；在尺度為 3～15m 時(shí)，空間隔離和部分重疊2種類型為主導(dǎo)類型，兩者比例之和超過 70% ；在尺度大于 20m 時(shí)，空間隔離類型的比例開始下降，無關(guān)聯(lián)類型的比例逐漸上升；在尺度大于 30m 時(shí)，空間隔離和部分重疊的比例約占 53% ，無關(guān)聯(lián)類型的比例約占 40% 。比較3個(gè)樣地的結(jié)果可知，在 0～20m 的尺度上，東京桐林、蜆木林、肥牛樹林中種間的空間隔離和部分重疊的比例逐漸增加，平均值分別為 60.4%.70.2% ！83.7% ；種間無關(guān)聯(lián)的比例逐漸降低，平均值分別為 26.4%19.9%16.3% 。這表明隨著3個(gè)樣地生境異質(zhì)性強(qiáng)烈程度增加，群落樹種間空間隔離和部分重疊的總比例逐漸增加。

不同樹種間隔離比例峰值出現(xiàn)的空間距離存在差異（表3）。在東京桐林樣地，日本五月茶、澄廣花和廣西棋子豆在 20～30m 隔離度最高，種間隔離類型比例平均占 29.45% ；東京桐、米揚(yáng)噎等8種在 10～20m 最高，平均 35.00% ;蘋婆和羅傘樹則在 0～10m 最高，平均 31.02% 。在蜆木林樣地，海南大風(fēng)子主要在 30～40m 隔離度最高，為33.33% ;蘋婆和米揚(yáng)噎在 10～20m 最高，平均80.83% ；閉花木等4種在 0～10m 最高，平均36.11% 。在肥牛樹林樣地，肥牛樹等4種在0＼～10m 的隔離比例顯著更高，平均達(dá) 82.41% 。總體來看，隔離度在 0～10m 最高的樹種數(shù)，東京桐林樣地為2種（占 15.38% ），蜆木林樣地為4種（占57.14% ），肥牛樹樣地為4種（占 100% ）。

3討論與結(jié)論

3.1喀斯特生境異質(zhì)性對(duì)群落種內(nèi)分布格局的影響

在廣西弄崗喀斯特季節(jié)性雨林中，生境異質(zhì)性強(qiáng)度顯著影響了樹木的空間分布格局。3個(gè) 1hm² 樣地的對(duì)比分析發(fā)現(xiàn)，東京桐林、蜆木林和肥牛樹林的生境異質(zhì)性依次增強(qiáng)，而群落結(jié)構(gòu)逐漸趨于簡(jiǎn)化。東京桐林樣地地勢(shì)相對(duì)平緩（平均坡度 26^° ），土壤連續(xù)（巖石裸露率 35% ），樹木種類最豐富（135種，5692株），種內(nèi)個(gè)體空間分布較為分散;肥牛樹林樣地則地形最陡峭（平均坡度 41^° ），土壤僅存于石縫中（巖石裸露率高達(dá) 85% ），樹木種類最少（僅89種）且個(gè)體空間分布高度聚集；蜆木林樣地特征居中（平均坡度 36^° ，巖石裸露率 70% ），有98個(gè)樹種，空間聚集性較強(qiáng)。樹木在中小尺度 （0～30m） 的聚集比例，隨生境異質(zhì)性增強(qiáng)而顯著提高，東京桐林為 63.1% ，蜆木林為 89.5% ，肥牛樹林高達(dá)94.4% 。同時(shí)，聚集分布的峰值距離明顯減小，肥牛樹林的主要樹種均在 3m 范圍內(nèi)呈現(xiàn)最大聚集強(qiáng)度，而東京桐林有4個(gè)物種（占 30.8% ）在更大的距離尺度上出現(xiàn)聚集峰值。

全球森林研究普遍證實(shí)，全球不同植被類型森林中物種空間分布普遍表現(xiàn)為聚集分布格局，主要由生境過濾和擴(kuò)散限制2種生態(tài)過程驅(qū)動(dòng)（Heetal.，1997；Conditet al.，2000；Wang etal.，2010；Linetal.，2011）。與非喀斯特森林的研究結(jié)果相比（如長白山、古田山、鼎湖山、西雙版納等森林），地形復(fù)雜的喀斯特森林中樹種聚集分布格局的比例相對(duì)更高（Zhangetal.，2010;郭屹立等，2015；Duetal.，2017）。這是因?yàn)榭λ固厣种猩尺^濾和擴(kuò)散限制等作用更加強(qiáng)烈，復(fù)雜地形使這2個(gè)機(jī)制間的協(xié)同效應(yīng)更加強(qiáng)烈。

強(qiáng)烈的喀斯特生境異質(zhì)性可導(dǎo)致明顯的生態(tài)位分化。在喀斯特峰叢洼地地貌垂直高差不大的坡面梯度上，土壤條件、水分條件、空氣濕度、光照強(qiáng)度等環(huán)境可以發(fā)生劇烈變化，從而形成急劇變化的干旱梯度（宋同清等，2009；郭柯等，2011；陳飛等，2022）。這使得耐旱和耐蔭樹種出現(xiàn)生態(tài)分化，并在特定環(huán)境下形成特有植物群落，整體表現(xiàn)為主要樹種呈聚集分布狀態(tài)。例如，在東京桐林樣地厚土層區(qū)域，聚集著東京桐等喜濕樹種，但無明顯聚集效應(yīng)；而在肥牛樹林的巖石裂隙中，則形成肥牛樹等旱生樹種的密集聚集。然而，當(dāng)巖石裸露率超過 70% 時(shí)，土壤分布于石縫中，土壤面積劇減至不足 1m² ，生存空間被極度壓縮成離散的“孤島”狀，迫使巖生物種形成聚集格局以應(yīng)對(duì)嚴(yán)苛環(huán)境。

喀斯特峰叢洼地地貌的山體和巖石會(huì)限制種子傳播。3個(gè)樣地四周均被陡峭山峰環(huán)繞，樣地內(nèi)部具有不同程度裸露巖石，封閉的地形結(jié)構(gòu)會(huì)影響到局域小氣候條件，如風(fēng)力的作用，也會(huì)影響動(dòng)物的活動(dòng)，從而減弱種子長距離擴(kuò)散途徑，造成樹種種子的聚集分布（王斌等，2014；郭屹立等，2015）。此外，不同生態(tài)策略的物種對(duì)此環(huán)境約束產(chǎn)生了差異化響應(yīng)。采用 r 策略的物種，如垂茉莉，其果實(shí)為小型漿果（直徑約 0.5cm ），主要依賴鳥類等動(dòng)物進(jìn)行傳播，以快速生長、占據(jù)臨時(shí)性生境為特征，但生命周期較短；采用 K 策略的物種，如蜆木發(fā)展深根系，致力于在穩(wěn)定的巖石縫隙中牢固占據(jù)生態(tài)位；而肥牛樹，其種子主要通過嚙齒類動(dòng)物散布，但表現(xiàn)出極強(qiáng)的定著性，局限分布在陡峭巖石縫隙，因而形成了顯著的微尺度聚集效應(yīng)。

3.2喀斯特生境異質(zhì)性對(duì)群落種間關(guān)聯(lián)的影響

在中小尺度（ 3～20m ）上，空間隔離和部分重疊是3類森林群落共有的主要種間關(guān)聯(lián)模式。隨生境異質(zhì)性增強(qiáng)，東京桐林、蜆木林和肥牛樹林的空間隔離比例顯著上升，先從 60.4% 增至 70.2% 再到 83.7% ，印證了生境異質(zhì)性驅(qū)動(dòng)空間隔離的關(guān)鍵作用。這一研究結(jié)果與其他在熱帶、亞熱帶和溫帶森林的研究結(jié)果相一致（Wiegandetal.，2007；Wang etal.，2010；Luo etal.，2012）。然而，肥牛樹林 83.7% 的隔離比例顯著高于非喀斯特森林（如鼎湖山常綠闊葉林約 65% ），凸顯了喀斯特生境極端破碎化的特異性（宋同清等，2009;Zhanget al.，2010）。

表2物種信息及聚集分布格局的尺度

喀斯特地區(qū)高度隔離的原因主要有2種機(jī)制，即生境過濾導(dǎo)致的直接隔離和種內(nèi)聚集的間接強(qiáng)化。大面積的裸露巖石形成物理屏障，將連續(xù)生境分割成許多離散的微生境島嶼。不同樹種根據(jù)生態(tài)需求被篩選到特定土壤斑塊中，如東京桐喜歡濕潤環(huán)境，集中在厚土區(qū)，而肥牛樹耐旱，扎根于巖石縫隙，這直接降低了不同物種相鄰的概率。高生境異質(zhì)性加劇了種內(nèi)聚集強(qiáng)度，如肥牛樹林聚集比例高達(dá) 94.4% ，使不同物種各自高度聚集在適宜的斑塊內(nèi)，從而進(jìn)一步強(qiáng)化了種間隔離（Wiegandetal.，2007）。在資源受限的喀斯特環(huán)境中，這種機(jī)制有效緩解了物種間對(duì)關(guān)鍵資源如土壤水分的直接競(jìng)爭(zhēng)。例如，肥牛樹林中，聚集在淺層巖縫的肥牛樹（ 1～24m 尺度）與聚集在深層裂隙的海南大風(fēng)子（ 1～43m 尺度）在 0～10m 尺度上完全隔離，實(shí)現(xiàn)垂直與水平方向上的生境分化共存。相比之下，生境均質(zhì)的東京桐林中，東京桐與蘋婆的隔離比例僅為36.1% ，顯示出更高的生態(tài)位重疊。這種空間錯(cuò)位式的生態(tài)位分化為競(jìng)爭(zhēng)排斥提供了緩沖，是維持喀斯特森林特有高物種共存的關(guān)鍵機(jī)制（王斌等，2014；劉長成等，2021）。

空間關(guān)聯(lián)格局具有尺度依賴性。在小尺度（ D～3m， 上，無關(guān)聯(lián)比例超過 50% ，反映微斑塊內(nèi)部的相對(duì)均質(zhì)性或種子散布的隨機(jī)性。在大尺度（ gt;30m ）上，無關(guān)聯(lián)比例回升（從東京桐林的28.3% 降至肥牛樹林的 16.3% ），體現(xiàn)出群落尺度上不同物種斑塊的整體共存。此外，垂直結(jié)構(gòu)也對(duì)空間關(guān)聯(lián)格局起到調(diào)節(jié)作用。東京桐林中喬木層（東京桐高 12～25m 與灌木層（垂茉莉高0＼～4m）間大于 8m 的顯著高差緩解了水平空間的競(jìng)爭(zhēng)壓力。然而，在肥牛樹林的陡坡區(qū)，冠層高度壓縮（如灌木南方紫金牛與小喬木海南大風(fēng)子冠層差小于 4m ）導(dǎo)致垂直分化減弱，從而增強(qiáng)了對(duì)水平隔離的需求。定量分析證實(shí)空間隔離強(qiáng)度與生境異質(zhì)性存在顯著正相關(guān)。喀斯特獨(dú)特性的另一表現(xiàn)是巖石屏障形成的微生境島嶼使空間隔離效應(yīng)的峰值尺度變小。隔離峰值在東京桐林多出現(xiàn)在10～20m 尺度（涉及8個(gè)物種）上，而在肥牛樹林則集中在更小的 0～10m 尺度上。這揭示出巖石的平均間距可能是形成喀斯特森林這種特異性隔離格局的關(guān)鍵尺度閾值。

圖3物種樣地內(nèi)分布點(diǎn)空間格局及雙關(guān)聯(lián)函數(shù)分析結(jié)果

Fig.3Spatial paternsofspecies distributionpoints withinthesampleplotandresultsof pair-corelationfunctionaalysi

A、B、C分別代表3個(gè)樣地的結(jié)果，D為3個(gè)森林樣地全部物種的結(jié)果。

A，BandCrepresentresultsofeach plot，respectively，andDshowstheresultofallspeciesfromthreeforestplots.

3.3對(duì)喀斯特石漠化區(qū)域植被生態(tài)恢復(fù)工作的啟示

喀斯特天然林樹種空間格局的研究可為退化喀斯特生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)提供理論支持?；謴?fù)退化的喀斯特森林是石漠化區(qū)域一項(xiàng)長期而系統(tǒng)的任務(wù)，但在何時(shí)該采用什么物種，以及不同物種該如何配置這一問題一直缺乏明確的答案（蔣忠誠和袁道，1999；李先琨等，2003；郭柯等，2011；劉長成等，2021;余夢(mèng)等，2022）?？λ固丶竟?jié)性雨林在不同空間尺度上具有生境異質(zhì)性，對(duì)應(yīng)生長著復(fù)雜多樣的植被類型。從本研究結(jié)果看，在3種代表性的熱帶喀斯特森林中，相同樹種個(gè)體普遍表現(xiàn)為聚集格局，從種間關(guān)聯(lián)形式的分類結(jié)果看，大部分種對(duì)間為隔離和部分重疊的空間關(guān)聯(lián)形式，存在顯著關(guān)聯(lián)的樹種對(duì)普遍表現(xiàn)為負(fù)關(guān)聯(lián)，表明不同樹種占據(jù)著不同的生境斑塊（宋同清等，2009；王斌等，2014；郭屹立等，2015），多數(shù)樹種存在中小尺度（ 20m 左右）生境偏好。

A1、B1和C1分別為 DTF、EHF和CSF 樣地中成對(duì)物種的分布位置，實(shí)心點(diǎn)代表物種1，空心點(diǎn)代表物種2;A2、B2和C2為 g₁₂（r） （20 雙關(guān)聯(lián)函數(shù)分析結(jié)果，虛線為包跡線，實(shí)線為 g（r） 函數(shù)實(shí)測(cè)值。A2為負(fù)關(guān)聯(lián)，B2為無關(guān)聯(lián)，C2為正關(guān)聯(lián)。 A1，B1andC1shosecies-pairditribuiosinD，EandCSFplots，espectivelyandsolidpntsidicatethespeisd points indicate the species 2；A2，B2 and C2 show results of g₁₂（r） pair-correlation function analysis，dashed lines represent the simulation envelopes，and solid lines give the observed bivariate g₁₂（r） function.Where A2 is negative association，B2 is 1 association and C2 is positive association.

A、B、C分別代表3個(gè)樣地的結(jié)果，D為所有210個(gè)物種對(duì)的結(jié)果。

A，Band Crepresentresultsofeach plot，respectively，andDshows theresultofallthe21O speciespairs.

在生態(tài)恢復(fù)實(shí)踐中，解決物種選擇與配置難題的核心原則是摒棄傳統(tǒng)大面積單一樹種均勻種植的模式。通過生境適配與格局模擬，實(shí)現(xiàn)特定環(huán)境下物種、空間布局與生態(tài)功能的三重匹配（陳飛等，2022；張國等，2023）。在低坡度區(qū)域，生境異質(zhì)性較低，土層相對(duì)深厚，應(yīng)優(yōu)先配置偏好濕潤生境的樹種（如東京桐和蘋婆）。選擇具有梯度化垂直冠層結(jié)構(gòu)的樹種組合，采用均勻混交配置方式，形成具垂直分異結(jié)構(gòu)的林分，優(yōu)化林冠層對(duì)光照資源的捕獲效率。在中坡度區(qū)域，生境異質(zhì)性中等，基巖裸露度顯著提高。選擇耐旱性強(qiáng)且能適應(yīng)石縫生境的物種（如蜆木和割舌樹）。采取帶狀或斑塊狀格局進(jìn)行錯(cuò)位配置，條帶間距控制在10～20m 。利用地形高程差異形成的微生境分化，降低相鄰配置單元對(duì)光、水等資源的種間競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度，緩解物種間資源競(jìng)爭(zhēng)壓力。在中上坡度區(qū)域，生境高度異質(zhì)，基巖裸露度高，應(yīng)選擇具有典型巖生特性且高度耐旱的樹種（如肥牛樹和海南大風(fēng)子）。在單個(gè)巖石裂隙或凹穴內(nèi)，采取點(diǎn)狀配置模式栽植2＼～3株同種個(gè)體，栽植間距以 4～5m 為宜。通過巖石體物理結(jié)構(gòu)的空間隔離作用，將微生境單元分隔，分散個(gè)體根系對(duì)有限水分與養(yǎng)分的吸收需求，有效緩解種內(nèi)及種間資源競(jìng)爭(zhēng)。

表3不同尺度內(nèi)物種的種間隔離類型所占百分比

4結(jié)論

廣西弄崗喀斯特林中，生境過濾（巖石裸露導(dǎo)致資源斑塊化）驅(qū)動(dòng)樹種在小尺度聚集分布，并且聚集程度隨生境復(fù)雜性增加而顯著增強(qiáng)。巖石分割形成的微生境促使物種通過空間隔離實(shí)現(xiàn)生態(tài)位分化，生境過濾與擴(kuò)散限制協(xié)同作用，為特有物種減少競(jìng)爭(zhēng)、穩(wěn)定共存提供了基礎(chǔ)。因此，石漠化修復(fù)應(yīng)堅(jiān)持“生境適配”，按微生境選配原生樹種（如肥牛樹），并采用“小斑塊-多物種”配置來模擬自然隔離格局，以提升群落穩(wěn)定性。

參考文獻(xiàn)：

AN L，WU ZF，F(xiàn)AN CY，et al.，2021. Spatial point patternsand effects of density dependence in secondary poplar-birchforest，Changbai Mountains，China [J].Acta EcologicaSinica，41（4）：1461-1471.[安璐，吳兆飛，范春雨，等，2021.長白山次生楊樺林種群空間點(diǎn)格局及密度制約效應(yīng)［J].生態(tài)學(xué)報(bào)，41（4）：1461-1471.]

BADDELEY A，RUBAK E，TURNERR，2O15. Spatial pointpatterns：Methodology and applications with R[M].London：Chapman and Hall/CRC Press.

BAI XJ，DENG LP，LI LL，et al.，2O15.Distribution patternsof woody plants in a secondary forest in the montane regionof eastern Liaoning Province，China [J].Acta EcologicaSinica，35（1）：98-105.[白雪嬌，鄧?yán)蚱迹盥堵?，等?015.遼東山區(qū)次生林木本植物空間分布［J].生態(tài)學(xué)報(bào)，35（1）：98-105.]

CHENF，LIUF，BAI XY，et al.，2022. Spatial heterogeneityand ecological stoichiometry characteristics of soil carbon，nitrogenandphosphorusunderdiffrentmicro-geomorphology in karst mountains[J].Acta EcologicaSinica，42（24）：10201-10213.[陳飛，劉方，白曉永，等，2022.喀斯特山地不同微地貌下土壤碳氮磷空間異質(zhì)性及生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，42（24）：10201-10213.]

CHEN L，SWENSON NG， JI NN，et al.，2019. Diferential soilfungus accumulation and density dependence of trees in asubtropical forest [J]. Science，366（6461） ： 124-128.

CHEN Y，GUO L，YAO CL，et al.，2017.Communitycharacteristics of a deciduous broad-leaved forest in atemperatesubtropical ecological transition zone： Analyses ofa 5-hm2 forest dynamicsplot in Baiyunshan NatureReserve，Henan Province[J].Acta Ecologica Sinica，37（17）：5602-5611．[陳云，郭凌，姚成亮，等，2017.暖溫帶-北亞熱帶過渡區(qū)落葉闊葉林群落特征[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，37（17）：5602-5611.]

CHEN HJ，DU H，SONG TQ，et al.，2019.Numericalclassification of associations and their stabilities of karstevergreen deciduous broad-leaved mixed forests in MulunNational Nature Reserve [J].Biodiversity Science，27（10）：1056-1068.［陳惠君，杜虎，宋同清，等，2019.木論喀斯特常綠落葉闊葉混交林群叢數(shù)量分類及穩(wěn)定性[J].生物多樣性，27（10）：1056-1068.]

CONDIT R，ASHTON PS，BAKER P，et al.，2000. Spatialpatterns in the distribution of tropical tree species[J].Science，288（5470）： 1414-1418.

DAVIES SJ，ABIEM I，ABU SALIM K，et al.，2021.ForestGEO：Understanding forest diversity and dynamicsthrougha global observatorynetwork [J]．BiologicalConservation， 253：108907.

DU H，HU F，ZENG FP，et al.，2017. Spatial distribution oftreespecies in evergreen-deciduous broadleaf karst forests inSouthwest China [J]. Scientific Reports，7：15664.

FANG JY.WANG XP，SHEN ZH. et al.. 20O9.Methods andScience，17（6）：533-548.[方精云，王襄平，沈澤昊，等，2009.植物群落清查的主要內(nèi)容、方法和技術(shù)規(guī)范[J].生物多樣性，17（6）：533-548.]

GUO K，LIU CC，DONG M，2011. Ecological adaptation ofplants and control of rocky-desertification on karst rgion ofSouthwest China [J]. Chinese Journal of Plant Ecology，35（10）：991-999.[郭柯，劉長成，董鳴，2011.我國西南喀斯特植物生態(tài)適應(yīng)性與石漠化治理［J].植物生態(tài)學(xué)報(bào)，35（10）：991-999.]

GUO YL，WANG B，XIANG WS，et al.，2015.Spatialdistribution of tree species in atropical karst seasonalrainforest in Nonggang，Guangxi， southern China[J].Biodiversity Science，23（2）：183-191.[郭屹立，王斌，向悟生，等，2015.廣西弄崗北熱帶喀斯特季節(jié)性雨林監(jiān)測(cè)樣地種群空間點(diǎn)格局分析［J].生物多樣性，23（2） ： 183-191.]

GUO YL，XIANG WS，WANG B，et al.， 2018. Partitioningbeta diversity in a tropical karst seasonal rainforest inSouthern China [J].Scientific Reports，8：17408.

HARMS KE，CONDIT R，HUBBELL SP，et al.，2001.Habitatassociations of trees and shrubs in a 5O-ha neotropical forestplot[J]. Journal of Ecology，89（6）： 947-959.

HE FL，LEGENDRE P，LAFRANKIE JV，1997.Distributionpatterns of tree species in a Malaysian tropical rain forest[J]. Journal of Vegetation Science，8（1）：105-114.

HUANG FZ，DING T，LI XK，et al.，2016. Species diversityfor various associations along an altitudinal gradient in thekarst seasonal rainforest in Nonggang[J].Acta EcologicaSinica，36（14）：4509-4517.［黃甫昭，丁濤，李先琨，等，2016.弄崗喀斯特季節(jié)性雨林不同群叢物種多樣性隨海拔的變化[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，36（14）：4509-4517.]

HUANG FZ，WANG B，DING T，et al.，2014. Numericalclassification of associations in a northern tropical karstseasonal rain forestand therelationshipsoftheseassociations with environmental factors [J].BiodiversityScience，22（2）：157-166.[黃甫昭，王斌，丁濤，等，2014.弄崗北熱帶喀斯特季節(jié)性雨林群叢數(shù)量分類及與環(huán)境的關(guān)系［J].生物多樣性，22（2）：157-166.]

JIANG ZC，YUAN DX，1999. Dynamics features of the epikarstzoneand their significance in environments and resources[J].ActaGeoscientica Sinica，20（3）：302-308.[蔣忠誠，袁道先，1999.表層巖溶帶的巖溶動(dòng)力學(xué)特征及其環(huán)境和資源意義［J].地球?qū)W報(bào)，20（3）：302-308.]

LI XK，SU ZM，LU SH，et al.，2003. The spatial pattern ofnatural vegetation in the karst regions of Guangxi and theecologicalsignalityforecosystemrehabilitationandreconstruction[J]. Journal of Mountain Science，21（2）：129-139.［李先琨，蘇宗明，呂仕洪，等，2003.廣西巖溶植被自然分布規(guī)律及對(duì)巖溶生態(tài)恢復(fù)重建的意義[J].山地學(xué)報(bào)，21（2）：129-139.]

LIN YC， CHANG LW， YANG KC，et al.， 2011. Point patternsof tree distribution determined by habitat heterogeneity anddispersal limitation [J]. Oecologia，165：175-184.

LIU CC，WANG B，GUO K，et al.，2021.Karst vegetationclassification system of China [J]. Guihaia，41（10）：1618-1631.［劉長成，王斌，郭柯，等，2021.中國喀斯特植被分類系統(tǒng)［J].廣西植物，41（10）：1618-1631.]

LUO ZR，YU MJ， CHEN D，et al.，2012. Spatial assciationsof tree species in a subtropical evergreen broad-leaved forest[J]. Journal of Plant Ecology，5（3）： 346-356.

MA KP，GUO QH，2021.Progress and recent trendsofvegetation ecology in China[J]. Scientia Sinica Vitae，51（3）：215-218.[馬克平，郭慶華，2021.中國植被生態(tài)學(xué)研究的進(jìn)展和趨勢(shì)［J]．中國科學(xué)：生命科學(xué)，51（3）： 215-218.]

MAO ZK，HAO ZQ，YUAN ZQ，et al.，2020.Abundance-asymmetry in conspecificaggregation and interspecificinteraction[J].Scientia Sinica Vitae，50（4）：381-390.［毛子昆，郝占慶，原作強(qiáng)，等，2020.物種聚集分布與種間關(guān)系的多度不對(duì)稱性［J].中國科學(xué);生命科學(xué)，50（4）：381-390.]

MI XC，WANG XG，SHEN GC，et al.，2022. Chinese ForestBiodiversity Monitoring Network （CForBio）： Twenty yearsof exploring community assembly mechanisms and prospectsfor future research [J].Biodiversity Science，30（10）：211-233.［米湘成，王緒高，沈國春，等，2022.中國森林生物多樣性監(jiān)測(cè)網(wǎng)絡(luò)：二十年群落構(gòu)建機(jī)制探索的回顧與展望［J].生物多樣性，30（10）：211-233.]

R Core Team，2025.R：A language and environment forstatisticalcomputing.RFoundationforStatisticalComputing，Vienna，Austria [EB/OL].[2025-02-10]. https：//www. R-project. org/.

SU ZM，ZHAO TL，HUANG QC，1988. The vegetation ofLonggang Nature Reserve in Guangxi [J]. Guihaia，8（Suppl.1）：185-214.[蘇宗明，趙天林，黃慶昌，1988.廣西弄崗自然保護(hù)區(qū)植被調(diào)查報(bào)告［J].廣西植物，8（增刊1）：185-214.]

SHEN GC，YU MJ，HU XS，et al.，2009. Species-arearelationships explained by the joint efects of dispersallimitation and habitat heterogeneity[J]. Ecology，90（11）：3033-3041.

SONG TQ，PENG WX，ZENG FP，et al.，2014.Spatialheterogeneity of surface soil moisture content in dry seasonin Mulun National Natural Reserve in Karst area[J].Chinese Journal of Applied Ecology，20（1）：98-104.[宋同清，彭晚霞，曾馥平，等，2009.喀斯特木論自然保護(hù)區(qū)旱季土壤水分的空間異質(zhì)性［J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，20（1）： 98-104.]

SU ZM，LI XK，DING T，et al.，2014.The vegetation ofGuangxi[M].Beijing：ChinaForestryPublishingHouse.[蘇宗明，李先琨，丁濤，等，2014.廣西植被[M].北京：中國林業(yè)出版社.]

WANG B，DING T，LIU SY，et al.，2024. Layer structure andspecies composition of primeval habitat forest communitiesthat include the tallest tree in karst areas of China[J].Chinese Science Buletin，69（7）：912-924.[王斌，丁濤，劉晟源，等，2024.中國喀斯特區(qū)最高樹原生境森林群落的林層結(jié)構(gòu)及物種組成［J].科學(xué)通報(bào)，69（7）：912-924.]

WANG B. HUANG YS.LI XK. et al.. 2014. Species compositionand spatial distribution of a 15 ha northern tropical karstseasonal rain forest dynamics studyplot in Nonggang，Guangxi，southern China[J].Biodiversity Science，22（2）：141-156.[王斌，黃俞淞，李先琨，等，2014.弄崗北熱帶喀斯特季節(jié)性雨林 15ha 監(jiān)測(cè)樣地的樹種組成與空間分布[J].生物多樣性，22（2）：141-156.]

WANG GH，F(xiàn)ANG JY，GUO K，et al.，2020.Contents andprotocols for the classification and description of VegetationFormations，Alliancesand Associations of vegetationofChina[J].Chinese Journal of Plant Ecology，44（2）：128-178.［王國宏，方精云，郭柯，等，2020.《中國植被志》研編內(nèi)容與規(guī)范［J].植物生態(tài)學(xué)報(bào)，44（2）：128-178.]

WANG XG，WIEGAND T，HAO ZQ，et al.，2010. Speciesassociations in an old-growth temperate forest in north-eastern China[J]. Journal of Ecology，98（3）： 674-686.

WHITTAKER RH，1978. Clasification of Plant Communities ：Handbook of Vegetation Science[M].Berlin：Springer.

WIEGANDT， GUNATILLEKE S， GUNATILLEKEN，2007. Species associations in a heterogeneous Sri Lankandipterocarp forest[J].The American Naturalist，170：E77-E95.

WILLS C，WANG B，F(xiàn)ANG S，et al.，2021. Interactionsbetween all pairs of neighboring trees in 16 forests worldwidereveal details of unique ecological processes in each forest，andprovide windows into their evolutionaryhistories[J]. PLoS Computational Biology，217（4）：e1008853.

YUM，LI YB，LUO GJ，2022.Evolution trend ofrockydesertification in karst mountains in Southwest China[J].Acta Ecologica Sinica，42（10）： 4267-4283.[余夢(mèng)，李陽兵，羅光杰，2022.中國西南巖溶山地石漠化演變趨勢(shì)[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，42（10）：4267-4283.]

ZHANG G，ZHENG CY，LI YF，et al.，2014.Impact ofecologicalrestorationofrockydesertificationonsoilbiodiversity in karst area：A review[J].Acta EcologicaSinica，43（1）：432-440.[張國，鄭春燕，李鈺飛，等，2023.喀斯特地區(qū)石漠化生態(tài)修復(fù)對(duì)土壤生物多樣性的影響［J].生態(tài)學(xué)報(bào)，43（1）：432-440.]

ZHANG J，HAO ZQ，SONG B，et al.，2007．Spatialdistribution patterns and associations of Pinus koraiensis andTilia amurensis in broad-leaved Korean pine mixed forest inChangbai Mountains[J].Chinese Journal of AppliedEcology，18（8）：1681-1687.［張健，郝占慶，宋波，等，2007.長白山闊葉紅松林中紅松與紫椴的空間分布格局及其關(guān)聯(lián)性［J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，18（8）：1681-1687.]

ZHANG ZH，HU G，ZHU JD，et al.，2010. Spatial patternsand interspecific associations of dominant tree species in twoold-growth karst forests，SW China [J].EcologicalResearch，25：1151-1160.

ZHUY，MI XC，MA KP，2009.A mechanism of plantspeciescoexistence： the negative density-dependenthypothesis[J].Biodiversity Science，17（6）：594-604.［祝燕，米湘成，馬克平，2009.植物群落物種共存機(jī)制：負(fù)密度制約假說[J].生物多樣性，17（6）：594-604.]