塔里木河中游土壤微生物群落多樣性特征及影響因子分析

中圖分類號(hào)：S188 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：1001-4330（2025）04-0982-11

0 引言

【研究意義】土壤作為生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的基礎(chǔ)，在生態(tài)系統(tǒng)響應(yīng)和適應(yīng)全球變化過(guò)程中發(fā)揮著重要作用[1]。土壤微生物群落作為生態(tài)系統(tǒng)分解者，是維持植物生長(zhǎng)的關(guān)鍵[2]，是生物地球化學(xué)循環(huán)過(guò)程的引擎[3]。因此，基于土壤微生物在生態(tài)系統(tǒng)功能中的重要作用，研究干旱荒漠區(qū)不同生境條件下土壤微生物群落的動(dòng)態(tài)至關(guān)重要?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】土壤微生物群落結(jié)構(gòu)是土壤生態(tài)系統(tǒng)的預(yù)警和敏感指標(biāo)[4]。土壤微生物的空間分布與物種組成對(duì)植物和生境具有明顯的選擇性[5]。隨著氣候持續(xù)變化，干旱對(duì)陸地生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生重要影響。在所有非生物（如土壤和氣候）因素中，干旱是表層（ lt;1m ）土壤微生物群落組成和活性的主要驅(qū)動(dòng)因素[6]，干旱增加與細(xì)菌∝ -多樣性的減少呈線性相關(guān)，細(xì)菌群落構(gòu)建過(guò)程中隨著真菌豐富度的增加，隨機(jī)組裝過(guò)程逐漸減少[7]。當(dāng)降水減少時(shí)，土壤微生物多樣性可能會(huì)減少或保持不變[8-9]。此外，干旱可以引起微生物群落結(jié)構(gòu)的變化，增加真菌與細(xì)菌的比例[10]。有研究表明，當(dāng)干旱地區(qū)土壤微生物適應(yīng)了周期性水分脅迫時(shí)，干旱處理對(duì)微生物群落的影響就不大，而濕潤(rùn)處理則會(huì)對(duì)微生物群落產(chǎn)生較大影響[]。土壤微生物在很大程度上受環(huán)境變化的影響[5]，多見(jiàn)于不同海拔及群落等較大尺度上的研究[12-13]?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】大多數(shù)的研究?jī)H限于上層 20cm 的土壤[14-16]，對(duì)深層次土壤中微生物的群落特征及影響因子研究較少。胡楊林是新疆塔里木河流域最為重要的森林生態(tài)系統(tǒng)，胡楊（PopuluseuphraticaOliv.）是該生態(tài)系統(tǒng)中唯一喬木建群種，塔河流域分布著 106.67×10⁴ hm² 胡楊林[17]。干旱區(qū)與濕潤(rùn)地區(qū)的森林生態(tài)限制因子不同，導(dǎo)致土壤微生物群落空間分布的影響因素存在差異[18]。河岸胡楊林是一類具有森林、濕地、荒漠特征的特殊森林生態(tài)系統(tǒng)，受周期性洪水漫溢影響，塔里木河兩側(cè)形成了大面積、長(zhǎng)時(shí)間、周期性的水淹生境，致使土壤根系及土壤微生物生存環(huán)境發(fā)生了從有氧到無(wú)氧的轉(zhuǎn)變[9]，隨著與塔河河岸距離的增加，胡楊林地下水位逐漸降低，地上植物生長(zhǎng)受限，植被種類減少，形成了中生生境及荒漠生境，3種不同生境條件下土壤有機(jī)質(zhì)差異顯著[20]。土壤微生物作為生態(tài)系統(tǒng)調(diào)節(jié)土壤養(yǎng)分的分解者，在3種不同生境下的適生性及其物種組成如何變化仍是目前的一個(gè)研究熱點(diǎn)?！緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】研究塔河中游荒漠、胡楊林中生及胡楊林周期性水淹3種生境下 1m 土體的土壤理化性質(zhì)及土壤微生物群落特征，分析3種不同生境下土壤微生群落物種組成、多樣性特征及其對(duì)土壤理化性質(zhì)的響應(yīng)，為研究胡楊河岸林與生境互作關(guān)系的微生物機(jī)制提供科學(xué)依據(jù)及理論基礎(chǔ)。

材料與方法

1.1 材料

研究區(qū)位于新疆巴音郭楞蒙古自治州輪臺(tái)縣國(guó)家重點(diǎn)公益林區(qū)（ 84^°15^′～85^°30^′ E， 40^°55^′～ 41^°15^′N ），屬典型溫帶大陸性平原荒漠氣候。區(qū)域干旱少雨，年均氣溫 10.7% ，年均降水量?jī)H為45.2mm ，潛在蒸發(fā)量高達(dá) 1887～2910mm ；平均大風(fēng)天數(shù)15d，最大風(fēng)速 12～24m/s ，時(shí)有干熱風(fēng)和沙塵暴發(fā)生。研究區(qū)林分郁閉度平均約為0.52，林木生長(zhǎng)良好。區(qū)域內(nèi)優(yōu)勢(shì)種為胡楊（Pop-uluseuphraticaOliv.），灌木主要有怪柳（Tamarixchinensis Lour.）、琵琶柴（Reaumuria songonica（PalL.）Maxim.）等，草本主要有芨芨草（Ach-natherumsplendens（Trin.）Nevski）蒿草（Kobresiamyosuroides（VIill.）Fiori）等；土壤類型為胡楊林土。

在研究區(qū)內(nèi)垂直塔河（由遠(yuǎn)及近）選擇荒漠、胡楊林中生、胡楊林周期性水淹3種不同生境布設(shè)樣地。每個(gè)生境內(nèi)布設(shè)3塊 100m×100m 的樣地?；哪硺拥貎H有灌木檉柳，中生生境樣地分布有喬木胡楊和灌木檉柳，周期性水淹生境樣地喬、灌、草均有分布，植被種類較多。表1

1.2 方法

1. 2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

在3種生境的每個(gè)樣地內(nèi)按照“品”字形布設(shè)樣品采集樣方，共布設(shè)9個(gè)樣方，樣方均為邊長(zhǎng)為 30m 的正方形。每個(gè)樣方內(nèi)按照對(duì)角線法設(shè)置5個(gè)采樣點(diǎn)，分層采集 1m 土體土壤樣品，土壤層次分別為 0～10cm.10～20cm.20～40cm.40 ～60cm 和 60～100cm ，同一樣方內(nèi)同層土樣進(jìn)行混合，每個(gè)樣方采集5個(gè)土壤樣品，9個(gè)樣方共采集45個(gè)樣品。采樣后去除雜質(zhì)，每個(gè)土樣約采集 1.5kg 左右。土壤樣品采集后分成3份，第1份裝入密封袋，自然風(fēng)干后過(guò)篩測(cè)定土壤理化性質(zhì)；第2份裝入無(wú)菌管內(nèi)，放人液氮罐內(nèi)低溫保存，用于土壤微生物群落的測(cè)定；第3份土樣放入鋁盒中稱重，帶回實(shí)驗(yàn)室烘干，用于測(cè)定土壤含水量。采樣過(guò)程全部用酒精消毒，且土壤微生物樣品僅采集土柱中心土壤。

1.2. 2 測(cè)定指標(biāo)

土壤環(huán)境因子主要測(cè)定土壤含水量（SWC）、總鹽（TDS）有機(jī)質(zhì)（SOM）堿解氮（AN）、速效磷（AP）、速效鉀（AK）、全氮（TN）、全磷（TP）、全鉀（TK）、硝態(tài)氮（ 和銨態(tài)氮（ NH₄⁺-N 等11個(gè)指標(biāo)，分析測(cè)定參照《土壤農(nóng)化分析》2方法。土壤微生物樣品采用CTAB法提取土壤樣品基因組總DNA后[22]，送至北京諾禾致源測(cè)序公司采用IlluminaNovaSeq60OO測(cè)序平臺(tái)進(jìn)行擴(kuò)增子測(cè)序和文庫(kù)構(gòu)建。PCR產(chǎn)物用 1.5% 瓊脂糖凝膠電泳顯示，并用GeneJET凝膠提取試劑盒純化。各樣品序列的稀釋曲線逐漸趨于平緩，取樣量合理，可真實(shí)反應(yīng)土壤微生物的群落組成。圖1

注：Q.S.1-Q.S.5、Q.Z.1-Q.Z.5、Q.H.1-Q.H.5分別代表胡楊林周期性水淹生境、胡楊林中生生境、荒漠生境3種生境下的5層土壤采樣點(diǎn)，下同

Notes：Q.S.1-Q.S.5、Q.Z.1-Q.Z.5Q.H.1-Q.H.5representingtheperiodicallfloodedhabitatsof populuseuphraticaforestespe ctivelyabitatinpopuluseuphraticaforestsamplingpointsoflayersofsoilin3diffrentdeserthabitats，thesameasbelow

Fig.1 Dilution curve of microbial communities in soil samples

1.3 數(shù)據(jù)處理

通過(guò)對(duì)測(cè)序結(jié)果進(jìn)行拼接和質(zhì)控得到有效序列，據(jù) 97% 的一致性將有效序列聚類成為OTUs，使用QIIME軟件進(jìn)行物種注釋，根據(jù)物種注釋情況，計(jì)算比較3種生境間OTUs相對(duì)豐度和微生物多樣性的差別。采用SPSS22.0分析軟件，利用單因素方差分析比較3種生境土壤環(huán)境因子差異，土壤微生物群落物種組成與環(huán)境因子間的關(guān)系采用Spearman相關(guān)性和CCA分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 3種生境土壤環(huán)境特征

研究表明， 1m 土體土壤平均含水量為周期性水淹生境和中生生境顯著高于荒漠生境（ Plt; 0.05）；有機(jī)質(zhì)、全氮、全鉀、堿解氮、速效磷和速效鉀平均含量均為中生生境顯著高于周期性水淹生境和荒漠生境（ Plt;0.05 ）；全磷、硝態(tài)氮、總鹽平均含量均為荒漠生境顯著高于周期性水淹生境和中生生境（ Plt;0.05 ），其中，全磷平均含量為周期性水淹生境顯著高于中生生境（ Plt;0.05 ，而總鹽平均含量則為中生生境顯著高于周期性水生境（ Plt;0.05） ；銨態(tài)氮平均含量為荒漠生境和周期性水淹生境顯著高于中生生境（ Plt;0.05） 。中生生境具有較佳的土壤養(yǎng)分條件，周期性水淹生境具有高含水量低鹽分的王壤環(huán)境，荒漠生境則表現(xiàn)為高磷高硝態(tài)氮及高鹽的土壤環(huán)境。表2

2.23種生境土壤微生物多樣性特征

研究表明，土壤細(xì)菌微生物Shannon指數(shù)、Simpson指數(shù)、Chaol指數(shù)以及pielou_e指數(shù)在3種生境中均表現(xiàn)為周期性水淹生境 gt; 中生生境 gt; 荒漠生境，且3種生境間差異顯著，生境對(duì)土壤細(xì)菌微生物多樣性、豐富度及均勻度具有顯著影響?；哪持型寥勒婢⑸颯hannon指數(shù)、Simpson指數(shù)、pielou_e指數(shù)均顯著高于周期性水淹生境和中生生境（ Plt;0.05， ，而Chao1指數(shù)則表現(xiàn)出相反的特征，為周期性水淹生境和中生生境顯著高于荒漠生境，荒漠生境雖具有較高的真菌微生物多樣性、豐富度及均勻度，但物種數(shù)目較少。表3

2.33種生境土壤微生物物種分布特征

研究表明，胡楊河岸林3種不同生境土壤細(xì)菌經(jīng)過(guò)對(duì)比鑒定共得到64門(mén)、154綱、326目、447科、773屬和330種的土壤細(xì)菌物種信息。綱水平上相對(duì)豐度排名前十的菌屬為 γ -變形菌綱（Gammaproteobacteria）、鹽桿菌綱（Halobacteria）、擬桿菌綱（Bacteroidia）Actinobacteria、 ??α∝ -變形菌綱（Alphaproteobacteria）、Rhodothermia、厭氧繩菌綱（Anaerolineae）、孢桿菌綱（Bacilli）、S0134_terrestrial_group、芽單胞菌綱（Gemmatimonade-tes）。中生和周期性水淹生境優(yōu)勢(shì)菌群為 ΨΨ -變形菌綱，其中周期性水淹生境細(xì)菌相對(duì)豐度最高，為 29.05% ；荒漠生境優(yōu)勢(shì)菌群為鹽桿菌綱，相對(duì)豐度為 31.17% 。從旱生生境至周期性水淹生境鹽桿菌綱、Actinobacteria相對(duì)豐度不斷減少， γ 1變形菌綱相對(duì)豐度不斷增加。

鑒定共得到10門(mén)、37綱、79目、165科、265屬和337種的土壤真菌物種信息。綱水平上相對(duì)豐度排名前10的菌屬為盤(pán)菌綱（Pezizomycetes）、古根菌綱（Archaeorhizomycetes）、銀耳綱（Tremellomy-cetes）糞殼菌綱（Sordariomycetes）、傘菌綱（Agar-icomycetes）、座囊菌綱（Dothideomycetes）、被孢霉綱（Mortierellomycetes）、散囊菌綱（Eurotiomyce-tes）、錘舌菌綱（Leotiomycetes）、酵母綱（Saccharo-mycetes）。周期性水淹生境中傘菌綱為優(yōu)勢(shì)菌群，相對(duì)豐度為 22.13% ；中生生境優(yōu)勢(shì)菌群為盤(pán)菌綱，相對(duì)豐度為 29.89% ；荒漠生境優(yōu)勢(shì)菌群為銀耳綱，相對(duì)豐度為 29.62% 。同一菌綱在不同生境中相對(duì)豐度差異顯著，如銀耳綱在荒漠生境土壤中最高為 29.62% ，而在周期性水淹生境土壤中僅為 5.15% ，同一菌綱對(duì)不同生境的適應(yīng)性不同。圖2

2.43種生境土壤細(xì)菌和真菌群群落組成特征

研究表明，中生生境和荒漠生境土壤的細(xì)菌組成有很高的相似性，可聚為一類，而周期性水淹生境單獨(dú)為一類。對(duì)于細(xì)菌而言荒漠生境和中生生境 0～40cm 土層距離最近（均在右半邊），荒漠和中生生境細(xì)菌群落組成在 0～40cm 土層差異性較??；周期性水淹生境 0～10cm 土層與 10～ 100cm 土層距離較遠(yuǎn)，荒漠生境 0～60cm 土層與60～100cm 土層距離較遠(yuǎn)，周期性水淹表層土壤細(xì)菌組成與其他土層間差異較大，荒漠生境則是底層土壤與其他土層間差異較大。中生生境 0～

10cm 土層和周期性水淹生境 60～100cm 土層與荒漠生境 0～100cm 土層的真菌群落組成距離最近（均在右下邊），中生生境、周期性水淹生境和荒漠生境在以上土層中具有相似的真菌群落組成；中生生境 0～10cm 土層與 10～100cm 土層及周期性水淹生境 0～60cm 土層與 60～100cm 土層距離較遠(yuǎn)，荒漠生境 0～100cm 土壤不同土層間距離較近，中生生境表層土壤真菌群落與其他土層差異較大，周期性水淹生境則是底層土壤其他土層差異較大，荒漠生境在不同土層間具有相似的真菌群落組成。圖3

2.5土壤環(huán)境因子與細(xì)菌和真菌群落物種分布與群落組成的相關(guān)性

研究表明，鹽桿菌綱與土壤總鹽、速效鉀、硝態(tài)氮呈顯著正相關(guān)（ ），與土壤含水量呈顯著負(fù)相關(guān)；Actinobacteria與土壤總鹽呈顯著正相關(guān)（ Plt;0.05， ），也與土壤含水量呈顯著負(fù)相關(guān)；Rhodothermia與土壤總鹽、速效鉀呈顯著正相關(guān)（ Plt;0.05 ）； γ -變形菌綱與土壤含水量呈顯著正相關(guān)（ Plt;0.05） ，與土壤總鹽、硝態(tài)氮呈顯著負(fù)相關(guān)；芽單胞菌綱與土壤總鹽、速效鉀、硝態(tài)氮、有機(jī)質(zhì)和全氮呈顯著負(fù)相關(guān)；芽孢桿菌綱與速效鉀呈顯著正相關(guān)（ Plt;0.05 ）；厭氧繩菌綱與速效鉀、堿解氮、硝態(tài)氮、有機(jī)質(zhì)和全氮呈顯著負(fù)相關(guān)； ∝ -變形菌綱與土壤含水量、堿解氮呈顯著正相關(guān)（ Plt;0.05 ），與銨態(tài)氮呈顯著負(fù)相關(guān)；S0134_ter-restrial_group與速效磷、銨態(tài)氮呈顯著負(fù)相關(guān)。土壤總鹽、土壤含水量和速效鉀對(duì)細(xì)菌群落的優(yōu)勢(shì)種組成影響較大，而全鉀和全磷則對(duì)其影響不顯著。

土壤含水量與優(yōu)勢(shì)種群分布與組成相關(guān)性最為顯著，其中與銀耳綱、座囊菌綱、被孢霉綱和酵母綱的分布呈負(fù)相關(guān)，而與盤(pán)菌綱呈顯著正相關(guān)（ Plt;0.05 ；土壤總鹽與銀耳綱和座囊菌綱的分布呈顯著正相關(guān)（ Plt;0.05 ），而與傘菌綱呈顯著負(fù)相關(guān)性;土壤全氮和堿解氮對(duì)盤(pán)菌綱產(chǎn)生顯著的正相關(guān)（ Plt;0.05， ）；土壤全鉀僅對(duì)錘舌菌綱的分布產(chǎn)生顯著負(fù)相關(guān);速效鉀僅與傘菌綱呈顯著負(fù)相關(guān)；硝態(tài)氮僅與盤(pán)菌綱的分布呈顯著負(fù)相關(guān)；而土壤有機(jī)質(zhì)、銨態(tài)氮、全磷和速效磷對(duì)排名前十真菌的分布影響不顯著。圖4

不同生境土壤環(huán)境因子對(duì)細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)影響不同，第一軸解釋了 32.1% ，主要與土壤總鹽、速效鉀和硝態(tài)氮有關(guān)；第二軸解釋了 21.46% ，主要與土壤銨態(tài)氮有關(guān)。對(duì)于真菌群落，第一軸解釋了 35.27% ，主要與土壤含水量有關(guān)，第二軸解釋了 27.47% ，主要與土壤全鉀和土壤速效鉀有關(guān)。細(xì)菌群落在不同生境的分布受土壤含水量和總鹽影響最大，真菌群落在不同生境的分布受土壤含水量和硝態(tài)氮影響最大，土壤全磷對(duì)土壤細(xì)菌和真菌在不同生境的分布影響均最小。圖5

3討論

3.13種生境對(duì)土壤理化性質(zhì)的影響

土壤是森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成，土壤理化性質(zhì)決定植物群落發(fā)展動(dòng)態(tài)，植物群落又可通過(guò)改善土壤生境條件來(lái)促進(jìn)群落發(fā)展演替[23]。通常植被的正向演替明顯改善土壤理化性質(zhì)，負(fù)向演替則會(huì)導(dǎo)致土壤退化。荒漠河岸林退化是以水資源短缺導(dǎo)致的土地退化為本質(zhì)、以景觀破碎化為標(biāo)志的復(fù)合過(guò)程[24]。試驗(yàn)研究表明，植被覆蓋度高的周期性水淹生境土壤含水量最高，總鹽含量最低，而在植被生長(zhǎng)較稀疏的荒漠生境土壤含水量最低，鹽分含量較高，中生生境則有最高的土壤有機(jī)質(zhì)、全氮、全鉀、堿解氮、速效磷、速效鉀含量，與張海濤等[25]的研究一致，不同點(diǎn)在于張海濤等[25]發(fā)現(xiàn)全磷最大值出現(xiàn)在水熱資源組合較好的過(guò)渡地帶，而研究則表明全磷最大值出現(xiàn)于荒漠生境。試驗(yàn)研究表明，塔河中游地區(qū)土壤全氮、全磷含量偏低，全鉀含量較高，與王亮等2針對(duì)塔河中游土壤理化性質(zhì)的研究結(jié)論一致。此外，荒漠生境的硝態(tài)氮含量顯著高于周期性水淹生境和中生生境，可能與周期性水淹生境和中生生境植物對(duì)營(yíng)養(yǎng)元素的吸收有關(guān)[27]

3.23種生境對(duì)微生物群落結(jié)構(gòu)的影響

土壤微生物的生長(zhǎng)活性通常受到土壤理化性質(zhì)的限制，而土壤微生物群落結(jié)構(gòu)在空間上的變化則受多種環(huán)境因子共同作用影響，不同區(qū)域土壤理化性質(zhì)不同，其微生物群落組成也不同[28-29]。3種不同生境細(xì)菌豐富度與多樣性均高于真菌。與細(xì)菌種類多、分布廣的特性有關(guān)[30]。干旱的增加與荒漠土壤細(xì)菌 ∝ -多樣性的減少呈線性相關(guān)[6]，導(dǎo)致周期性水淹生境和中生生境較荒漠生境具有較高的細(xì)菌豐富度與多樣性。但對(duì)真菌而言，周期性水淹生境和中生生境豐富度與多樣性顯著低于荒漠生境（ Pgt;0.05） ，主要由于土壤真菌具有良好的抗旱性，適應(yīng)于荒漠生態(tài)系統(tǒng)極端的特殊環(huán)境[31]，以及土壤真菌可合成對(duì)細(xì)菌產(chǎn)生拮抗作用的抗生素[32-33]及分解難降解的有機(jī)物，為細(xì)菌共生利用提供基質(zhì)[34]。

在綱水平上，3種不同生境細(xì)菌和真菌豐度前10明顯不同。在中生生境和周期性水淹生境內(nèi)細(xì)菌以 γ -變形菌綱為優(yōu)勢(shì)菌群，荒漠生境以鹽桿菌綱為優(yōu)勢(shì)菌群。通常認(rèn)為， γ -變形菌綱是變形菌門(mén)最大的亞群，也是鹽堿土中的優(yōu)勢(shì)類群[35]，而鹽桿菌綱在含有大量鹽的環(huán)境中也很常見(jiàn)[36]。此外，研究發(fā)現(xiàn)，在周期性水淹生境和中生生境中，以變形菌門(mén)（Proteobacteria）為優(yōu)勢(shì)門(mén)，在中生和荒漠生境中，以Halobacterota門(mén)為優(yōu)勢(shì)門(mén)。研究胡楊林土壤微生物以變形菌門(mén)為主要的類群，這與前人的研究結(jié)果一致[37]，且變形菌門(mén)的絕大多數(shù)屬于富營(yíng)養(yǎng)型細(xì)菌[38]，相比于荒漠生境，其在養(yǎng)分狀況良好的周期性水淹生境和中生生境細(xì)菌群落中占優(yōu)勢(shì)。

周期性水淹生境中真菌優(yōu)勢(shì)菌群為傘菌綱，中生生境為盤(pán)菌綱，荒漠生境為銀耳綱。傘菌綱和銀耳綱從屬擔(dān)子菌門(mén)（Basidiomycota），而盤(pán)菌綱從屬子囊菌門(mén)（Ascomycota）。子囊菌門(mén)和擔(dān)子菌門(mén)作為腐生真菌，主要功能為分解植物殘?bào)w和降解有機(jī)質(zhì)，且擔(dān)子菌門(mén)與土壤含水量呈顯著正相關(guān)、與總鹽呈顯著負(fù)相關(guān)，子囊菌門(mén)與土壤全氮和堿解氮呈顯著正相關(guān)，中生生境與周期性水淹生境為擔(dān)子菌門(mén)和子囊菌門(mén)群落生長(zhǎng)與繁殖提供了適宜的生存環(huán)境。傘菌綱和盤(pán)菌綱更依賴木質(zhì)組分腐化獲取碳源、或通過(guò)形成外生菌根與植物共棲[39]，周期性水淹生境和中生生境植被生長(zhǎng)狀況良好，植物根系發(fā)達(dá)，森林凋落物層較厚，均為傘菌綱和盤(pán)菌綱細(xì)菌提供了良好的土壤環(huán)境，使其相對(duì)豐度在周期性水淹生境和中生生境較高。此外，研究中子囊菌門(mén)和擔(dān)子菌門(mén)在3種生境下均為主要優(yōu)勢(shì)門(mén)，且不同生境土壤中均以子囊菌門(mén)的豐度最高，子囊菌門(mén)的相對(duì)豐度最高達(dá) 50% 以上，與在新疆干旱區(qū)土壤真菌群落研究的結(jié)果相近[40]

3.3 王壤環(huán)境因子與微生物群落結(jié)構(gòu)之間的關(guān)系

研究顯示，土壤總鹽和含水量是影響不同生境胡楊林土壤細(xì)菌和真菌優(yōu)勢(shì)類群分布的主要因子。鹽分作為干旱荒漠地區(qū)的主要限制因子，不僅可以直接抑制微生物的活性，還能通過(guò)改變土壤肥力影響微生物群落的生長(zhǎng)環(huán)境[41-42]。土壤水作為干旱地區(qū)生態(tài)過(guò)程的主要驅(qū)動(dòng)因子[43]，是影響土壤性狀的重要因素，土壤微生物不僅參與養(yǎng)分循環(huán)和有機(jī)質(zhì)轉(zhuǎn)化，還通過(guò)多種生物化學(xué)和物理過(guò)程改變土壤生境[44]，進(jìn)而使土壤微生物對(duì)土壤水分作出響應(yīng)[45]，主動(dòng)改變土壤與水有關(guān)的性質(zhì)。通過(guò)CCA分析可知，土壤含水量和總鹽對(duì)細(xì)菌群落在不同生境的分布影響最顯著，適宜的土壤含水量和較低的土壤鹽分為細(xì)菌優(yōu)勢(shì)群落的生長(zhǎng)和繁殖提供良好土壤環(huán)境[27]。土壤含水量和硝態(tài)氮對(duì)真菌群落在不同生境的分布影響最大，全磷影響最小，與胡楊根際微生物與土壤理化因子相關(guān)性研究結(jié)果一致[40]。土壤環(huán)境與土壤微生物群落組成密切相關(guān)，微生物驅(qū)動(dòng)的土壤性質(zhì)變化隨后塑造了微生物群落組成和活動(dòng)，并可能形成進(jìn)化軌跡[45]。因此，在今后的研究中可重點(diǎn)開(kāi)展微生物-土壤互饋?zhàn)饔玫难芯俊?/p>

4結(jié)論

胡楊林不同生境間微生物群落組成差異顯著，細(xì)菌在周期性水淹生境中群落的豐富度和多樣性最高，真菌則在荒漠生境中最高。中生生境和周期性水淹生境的土壤細(xì)菌群落中 γ -變形菌綱為優(yōu)勢(shì)菌群，荒漠生境則為鹽桿菌綱；真菌群落中傘菌綱為周期性水淹生境中的優(yōu)勢(shì)菌群，中生生境為盤(pán)菌綱，荒漠生境則為銀耳綱。土壤總鹽和含水量是胡楊林不同生境下影響土壤微生物群落組成差異化的主要環(huán)境因子。

參考文獻(xiàn)（References）

[1]朱永官，陳保冬，付偉．土壤生態(tài)學(xué)研究前沿[J]．科技導(dǎo) 報(bào)，2022，40（3）：25-31. ZHU Yongguan，CHEN Baodong，F(xiàn)U Wei. Research frontiers in soil ecology[J].Scienceamp;TechnologyReview，2022，40（3）：25 -31.

[2]Chaparro JM，Sheflin A M，Manter DK，et al.Manipulating the soil microbiome to increase soil health and plant fertility[J]. BiologyandFertilityof Soils，2012，48（5）：489-499.

[3]FalkowskiPG，F(xiàn)enchel T，DelongEF.Themicrobial engines thatdrive Earth’s biogeochemical cycles[J].Science，2008，320 （5879）：1034-1039.

[4]ShiY，GroganP，SunHB，etal.Multi-scale variabilityanalysis reveals the importance of spatial distance in shaping Arctic soil microbial functional communities[J]. Soil Biology and Biochemistry，2015，86：126-134.

[5]VanHornDJ，VanHornML，BarrettJE，etal.Factorscontrolling soil microbial biomassand bacterial diversityand communitycomposition in acold desert ecosystem：role of geographic scale[J].PLoS One，2013，8（6）：e66103.

[6]HeHR，Xu MZ，LiWT，et al.Linking soil depth to aridity effects on soil microbial community composition，diversity and resource limitation[J].CATENA，2023，232：107393.

[7]Jiao S，ChuHY，ZhangBG，etal.Linking soil fungi to bacterial community assembly in arid ecosystems[J]. iMeta，2022，1 （1）：e2.

[8]BahramM，HildebrandF，F(xiàn)orslundSK，etal.Structureand functionoftheglobal topsoil microbiome[J].Nature，2O18，560 （7717） ： 233-237.

[9]NaXF，YuHL，WangP，etal.Vegetationbiomassand soil moisture coregulate bacterial community successon under altered precipitation regimes in a desert steppe in northwestern China [J]．Soil Biology and Biochemistry，2019，136：107520.

[10]deVriesFT，GriffithsRI，BaileyM，etal.Soilbacterial networksareless stable under drought than fungal networks[J].NatureCommunications，2018，9（1）：3033.

[11]Xu S，GengWX，SayerE J ，et al.Soil microbial biomass and community responses to experimental precipitation change：a meta - analysis[J]. Soil Ecology Letters，2020， 2（2）：93-103 一

[12]Jangid K，Williams M A，F(xiàn)ranzluebbers A J，et al.Land-use history has a stronger impact onsoil microbial community compositionthan aboveground vegetation andsoil properties[J].Soil Biologyand Biochemistry，2011，43（10）：2184-2193.

[13]Zechmeister-Boltenstern S，Michel K，Pfeffer M.Soil microbial community structurein European forestsin relation to forest type and atmospheric nitrogen deposition[J]. Plant and Soil， 2011， 343（1）：37-50 ?。?/p>

[14]HeitkotterJ，Heinze S，MarschnerB.Relevance of substrate quality and nutrients for microbial C -turnover in top-and subsoil of a Dystric Cambisol[J].Geoderma，2017，302：89-99.

[15]Yost JL， Hartemink AE.How deep is the soil studied-an analysis of four soil science journals[J].Plant and Soil，2020， 452（1）：5-18

[16]YuJL，Bing HJ，Chang RY，et al. Microbial metabolic limitation response to experimental warming along an altitudinal gradient inalpine grassands，eastern TibetanPlateau[J].CATENA， 2022，214：106243.

[17］王新英，史軍輝，劉茂秀，等．洪水漫溢對(duì)塔里木河中游天 然胡楊林葉滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)及抗氧化酶活性的影響[J]．干旱 區(qū)研究，2020，37（6）：1544-1551. WANG Xinying，SHI Junhui，LIU Maoxiu，et al. Effects of flood overtopping on leaf osmotic adjustment substances and antioxidant enzyme activities of natural Populus euphratica forest in the middle reaches of the Tarim River[J].Arid Zone Research， 2020，37（6）：1544-1551.

[18］羅倩．新疆干旱區(qū)三種不同植被類型土壤微生物多樣性分 析[D]．南寧：廣西大學(xué)，2012. LUO Qian. Analysis of soil microbial diversity of three diffrent vegetation types in arid areas of Xinjiang[D]. Nanning： Guangxi University，2012.

[19］馬繼龍，史軍輝，王新英，等．洪水漫溢對(duì)塔里木河中游河 岸胡楊林土壤有機(jī)碳及活性組分的影響[J]．干旱區(qū)研究， 2023，40（8）：1248-1257. MaJilong，Shi Junhui，Wang Xinying，etal.Efctsoffloodoverflow on soil organic carbon and active components of Populus euphratica forest in the middle reaches of the Tarim River[J]. Arid Zone Research，2023，40（8）：1248-1257.

［20］馬繼龍，王新英，劉茂秀，等．塔里木河中游不同生境胡楊 林土壤有機(jī)碳及活性組分特征［J］．西北林學(xué)院學(xué)報(bào)，2024， 39（2）：1-7. MA Jilong，WANG Xinying，LIU Maoxiu，et al.Characteristics of soil organic carbon and active fractions in Populus euphratica of different habitats inthemiddlereaches of the Tarim River[J]. Journal of Northwest Forestry University，2024，39（2） ： 1-7.

[21］鮑士旦．土壤農(nóng)化分析［M].3版.北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)出版 社，2000. BAO Shidan. Soil and agricultural chemistry analysis[M]. 3rd ed.Beijing： China Agriculture Press，2000.

[22］趙裕棟，周俊，何璟．土壤微生物總DNA 提取方法的優(yōu)化 [J]．微生物學(xué)報(bào)，2012，52（9）：1143-1150. ZHAO Yudong，ZHOU Jun，HE Jing. Optimization of soil microbial DNA isolation[J]. Acta Microbiologica Sinica，2012，52 （9） ： 1143 -1150.

[23］金章利，劉高鵬，周明濤，等．喀斯特山地草地群落多樣性 海拔特征及土壤理化性質(zhì)特征[J]．生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào)，2019，28 （4）：661 -668. JIN Zhangli，LIU Gaopeng，ZHOU Mingtao，etal．Elevation characteristics of grassland community diversity and effect of soil physical and chemical properties in Karst Mountain grassand[J]. Ecology and Environmental Sciences，2019，28（4） ： 661-668.

[24］魏強(qiáng)，凌雷，柴春山，等．甘肅興隆山森林演替過(guò)程中的土 壤理化性質(zhì)[J]．生態(tài)學(xué)報(bào)，2012，32（15）：4700-4713. WEI Qiang，LING Lei，CHAI Chunshan，etal.Soil physical and chemical properties in forest succession process in Xinglong Mountain of Gansu[J]. Acta Ecologica Sinica，2012， 32（15）： 4700 -4713.

［25］張海濤，梁繼業(yè)，周正立，等．塔里木河中游荒漠河岸林土 壤理化性質(zhì)分布特征與植被關(guān)系［J]．水土保持研究，2016， 23（2）：6-12. ZHANG Haitao，LIANG Jiye，ZHOU Zhengli，et al.Relationship between distribution characteristics of soil physicochemical properties and vegetation indesert riparian forest in the middle reaches of the Tarim River[J]. Research of Soil and Water Conservation，2016，23（2）： 6-12.

［26］王亮，王夏楠，周正立，等．塔里木河中游典型樣地土壤主 要理化性質(zhì)比較研究[J]．北方園藝，2014，（23）：148－151. WANG Liang，WANG Xianan， ZHOU Zhengli，etal. Comparative studyon soil physicochemical properties in the middle raches of Tarim River[J]. Northern Horticulture，2014，（23）：148- 151.

［27］李媛媛，彭夢(mèng)文，黨寒利，等．塔里木河下游胡楊根際土壤 細(xì)菌群落多樣性分析[J]．干旱區(qū)地理，2021，44（3）：750- 758. LI Yuanyuan，PENG Mengwen，DANG Hanli，etal．Bacterial communities diversity of Populus euphratica rhizospheric soil in the lower reaches of Tarim River[J].Arid Land Geography，2021， 44（3）： 750-758.

[28]Delgado-BaquerizoM，Reith F，DennisPG，et al．Ecological drivers of soil microbial diversity and soil biological networks in the Southerm Hemisphere[J].Ecology，2018，99（3）：583- 596.

[29]de Carvalho TS，Jesus ED，Barlow J，et al.Land use intensification in the humid tropics increased both alpha andbeta diversity of soil bacteria[J]. Ecology，2016，97（10）： 2760-2771.

[30]Barber?nA，Ramirez KS，LeffJW，et al.Why are some microbes more ubiquitous than others？ Predicting the habitat breadth of soil bacteria[J].Ecology Letters，2014，17（7）：794-802.

[31］張靜茹，張雷一，劉方，等．降雨對(duì)干旱半干旱地區(qū)土壤微 生物影響研究進(jìn)展[J]．世界林業(yè)研究，2014，27（4）：6- 12. ZHANG Jingru，ZHANG Leiyi，LIUFang，etal.Research progress in effect ofrainfall onsoil microbeinarid and semi-arid area[J].World Forestry Research，2014， 27（4）：6-12 ：

[32]Kawaguchi M ，NonakaK，MasumaR，et al.New method for isolatingantibiotic-producing fungi[J].TheJournal ofAntibiotics，2013， 66（1）：17-21 ：

[33]XiaoY，WeiXM，EbrightR，etal.Antibioticproductionby myxobacteriaplaysaroleinpredation[J].Journalof Bacteriology，2011，193（18）：4626-4633.

[34]de BoerW，F(xiàn)olman LB，Summerbell RC，etal.Living in a fungal world：impactof fungion soil bacterial niche development [J].FEMSMicrobiologyReviews，2005，29（4）：795-811.

[35]YitbarekA，WeeseJS，AlkieTN，etal.InfluenzaAvirus subtypeH9N2 infection disrupts the composition of intestinal microbiotaof chickens[J]．FEMSMicrobiology Ecology，2018，94 （1）.DOI：10.1093/femsec/fix165.

[36]Rodriguez-ValeraF.Biotechnological potential of halobacteria [J].Biochemical Society Symposium，1992，58：135-147.

[37］王雅蕓，隆彥昕，李巖，等．胡楊土壤理化性質(zhì)與微生物群 落結(jié)構(gòu)空間和分布的關(guān)系［J]．生態(tài)學(xué)報(bào)，2021，41（14）： 5669-5684. WANGYayun，LONGYanxin，LIYan，etal.Relationshipsof soil physicochemical properties to thedistribution and the composition ofmicrobial community under Populus euphratica’s crown [J].Acta Ecologica Sinica，2021，41（14）：5669-5684.

[38］喬沙沙，周永娜，劉晉仙，等．關(guān)帝山針葉林土壤細(xì)菌群落 結(jié)構(gòu)特征[J].林業(yè)科學(xué)，2017，53（2）：89-99. QIAO Shasha，ZHOU Yongna，LIU Jinxian，et al.Characteristics of soil bacterial community structure in coniferous forests of guandi mountains，Shanxi Province[J].Scientia Silvae Sinicae， 2017，53（2）：89-99.

[39]MaliT，KuuskeriJ，ShahF，etal.Interactionsaffecthyphal growth and enzyme profiles in combinations ofconiferous wood - decaying fungiofAgaricomycetes[J].PLoSOne，2017，12（9）： e0185171.

[40］李媛媛.塔里木河下游胡楊根際微生物群落結(jié)構(gòu)與土壤理 化性質(zhì)的相關(guān)性分析[D]．石河子：石河子大學(xué)，2022. LI Yuanyuan. Correlation analysis between microbial community structure of Populus euphratica rhizosphere and soil physical and chemical properties in the lowerreachesof TarimRiver[D].Shihezi：Shihezi University，2022.

[41]SardinhaM，MullerT，SchmeiskyH，etal.Microbialperformance in soils along a salinity gradient under acidic conditions[J]. Applied Soil Ecology，2003，23（3）：237-244.

[42]RathKM，F(xiàn)iererN，Murphy DV，et al．Linking bacterial community composition to soil salinity along environmental gradients[J]. The ISMEJournal，2019，13（3）：836-846.

[43］張笑培，楊改河，任廣鑫，等．黃土高原南部植被恢復(fù)對(duì)土 壤理化性狀與土壤酶活性的影響［J]．干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究， 2010，28（6）：64-68. ZHANG Xiaopei，YANG Gaihe，REN Guangxin，etal.Effects ofvegetation restoration on soil physical-chemical properties and activitiesofsoilenzymeintheGullyRegionoftheLoessPlateau [J].Agricultural Research in the Arid Areas，2010，28（6）：64 -68.

[44]LaurentP，ClaireC，AndreasK，etal.Theinterplaybetween microbial communitiesand soil properties[J].Naturereviews. Microbiology，2023.

[45]Schimel JP. Life in dry soils：effects of droughton soil microbial communities and processes[J].Annual Review of Ecology，Evolution，and Systematics，2018，49：409-432.

Abstract：【Objective】To study the characteristics of soil microbial communities under diferent habitats in Tarim River Basin，and explore the efects of soil environmental factors on soil microbial diversity，so as to providea scientific basis for studying the important role of microorganisms in the growth and development of Populus euphratica riparia forest.【Methods】The soil of Populus euphratica forest in diferent habitats in the middle reaches of the Tarim River were taken as the research object，the soil microbial community structure and soil physical and chemical properties in 0-100 cmsoil layer under three different habitats（arid，mesophilic and periodic flooding）were analyzed.The canonical correspondence analysis and Spearman correlation analysis were used to explore the characteristics of soil microbial community structure and its relationship with soil environment in three different habitats.【Results】（1）Thesoil organic mater，total nitrogen，total potassium，alkali-hydrolyzable nitrogen，available phosphorus and available potassium in mesophilic habitat were significantly higher thanthoseinotherhabitats（ Plt;0.05 ）；the soil total phosphorus，nitrate nitrogen，ammonium nitrogen and total salt in desert habitat were significantly higher than those in other habitats （ Plt;0.05 ） （2）Therewere significant diferences in the abundance and diversityof microbial communities in three diferent habitats.The abundance and diversityof bacteria were the highest in periodic flooding habitat，while the abundanceand diversity offungi were the highest in desert habitat.（3）At the class level of microbial community composition， the dominant bacterial community was γ -Proteobacteria in mesophilic and periodic flooding habitats（relative abundance was O.2O and O.29，respectively），while it was Bacills in desert habitat （relative abundance was O.31）.The dominant fungal communityin the periodic flooding habitat was the class Ascomycetes （relative abundance was O.22），the mesophytic habitat was the class Dictyostelium （relative abundance was O.3O），and the desert habitat was the class Tremella（relative abundance was O.3O）．（4）The compositionof fungi and bacteriacommunities in the mesophytic and desert habitats was similar，but the periodic flooding habitat was significantly different from them.（5）The composition of soil microbial communities in the three habitats of P .euphratica riparia was mainly affected by soil total salt，soil water content，available potassium，and nitrate nitrogen.【Conclusion】The soil nutrient conditions of P .euphratica riparia in the mesophytic habitat in the middle reaches of the Tahe River arethe optimal. The periodic flooding habitat has a richer bacterial microbial community，while the desert habitat has aricher fungal microbial community.The soil environment has a significant efect on the composition of microbial communities.

Key words：Populus euphratica forest; habitats；microbial communities； soil physicochemical properties