桂西南喀斯特季節(jié)性雨林東京桐群落物種多樣性的時(shí)序動(dòng)態(tài)

中圖分類(lèi)號(hào)：Q948 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：1000-3142（2025）06-1034-12

Temporal dynamics of species diversity of Deutzianthus tonkinensis community in karst seasonal rainforest of Southwest Guangxi

YANG Xufei2，WANBin23，，Dongxing23，LUFang23，，Jianxing2，TAO Wanglan3， TANG Nianwu23，GUOYili23，XIANG Wusheng23”，，LIXiankun23

1.CollgefToursdLdsapeAcueGuUniesityfchoog，ulGani，ina；GangiKbfPlantConserationndRestorationEcologyinKarstTerrain，GuangxiItitutefBotanyuangxi ZhuangAutonomousRegionndChinese Academy of Sciences，Guilin 541006，Guangxi，China；3.Nonggang Karst Ecosystem Observationand Research Station of Guangxi， Chongzuo ， Guangxi， China）

Abstract：Deutzianthus tonkinensis，clasifiedasanational secondary keyprotected wild plantin China，servesas the foundational species in communities that constitute one ofthe primaryrare vegetation types withinthe northern tropical karst seasonal rainforests.These communities harbor rich biodiversityand numerous endemic species，possessing significant ecological and economic values.However，thetemporal dynamicsof species diversitywithin these communities and theirunderlying driving factors remain poorly understood.To investigate the temporal dynamicsand identify the driving factors of species diversity in D .tonkinensis communities，this study conducted three cycles of periodic re-surveys within a 1hm² long-term monitoring plot in Nonggang，Guangxi Zhuang Autonomous Region. The objective was to analyzethechangesinspecies diversityfrom 2012 to 2O22and toexplore the impacts of topographic factors on these dynamics.The results were as follows：（1）The importance values of dominant speciesremained stable.Concurently，therewasanincreaseinthebasalareaatbreastheight，indicatingthegrowthof these species.However，species abundance declined，sugesting ashift inthe population structure within the community.（2） A total of 18 rare and occasional species withdrew from the community，resulting in a 14% reduction in species richness.Additionally，the Shannon-Wiener index，a measureof species diversity，declined significantly（ Plt;0.05 ）， indicating alossof biodiversitywithin the community.（3）The numberof quadrats that significantly contributed to β 1 diversity，which reflects the variation in species composition among diferent locations within the community，decreased by 2% .Furthermore，the temporal β -diversityindex declined in 80% of the quadrats，indicating that species loss significantly exceeded species gains within the plot.This suggests atrendof homogenization in speciescomposition over time.（4）Elevation had a significant impact on species loss within the plot（ Plt;0.05 ）.This finding highlights the importanceoftopographic factors，particularlyelevation，inshaping thespeciesdiversitydynamicswithin the community.Inconclusion，while theoverallcommunity structureof Deutzianthus tonkinensisremained stableover the past ten years，significant changes were observed in both α -diversity and β -diversity. The loss of rare and occasional species drove these diversity changes，indicating a potential threat to the biodiversityof the community.Among the topographic factors，levation emergedasasignificant influence onspecies diversitychanges.Theseresearch findings are crucial for enhancing ourunderstandingof biodiversity dynamicsand theirdriving mechanisms in karst seasonal rainforests，which are essential for conservation efforts and sustainable management strategies.

Key Words： Deutzianthus tonkinensis， β -diversity，temporal dynamics，B-C plot，NonggangNational Nature Reserve

生物多樣性持續(xù)減少已成為全世界所面臨的挑戰(zhàn)（羅茂芳等，2023）。為實(shí)現(xiàn)《昆明-蒙特利爾全球生物多樣性框架》提出的遏制并扭轉(zhuǎn)生物多樣性減少趨勢(shì)的目標(biāo)，監(jiān)測(cè)并識(shí)別不同生態(tài)系統(tǒng)生物多樣性變化的主要驅(qū)動(dòng)因素是關(guān)鍵（馬克平，2023；張麗榮等，2023）。森林作為陸地最重要的物種基因庫(kù)，熱帶森林保存了陸地超過(guò) 50% 的已發(fā)現(xiàn)物種（Wrightetal.，2021），理解其生物多樣性的動(dòng)態(tài)變化及其驅(qū)動(dòng)因素至關(guān)重要。然而，不同森林生物多樣性的動(dòng)態(tài)特征及其驅(qū)動(dòng)因素目前沒(méi)有一致的研究結(jié)論。

群落 ∝ 多樣性的時(shí)序動(dòng)態(tài)一直是生物多樣性的研究重點(diǎn)（陳瑤琪等，2024）。以往研究認(rèn)為群落的 ∝ 多樣性一般隨著演替的過(guò)程（即時(shí)間變化）而增加（Lietal.，2021）。但是最近研究認(rèn)為，森林 ∝ 多樣性的時(shí)序動(dòng)態(tài)存在階段性，演替早期 ∝ 多樣性通常因種群擴(kuò)散與定居而逐漸增加（李其斌等，2022）；演替后期階段，因種間競(jìng)爭(zhēng)逐漸加劇，競(jìng)爭(zhēng)力較弱的物種可能會(huì)被淘汰（Shenetal.，2013），從而導(dǎo)致 ∝ 多樣性的下降。因此，森林 α 多樣性的時(shí)序動(dòng)態(tài)可能會(huì)隨著森林類(lèi)型的差異及環(huán)境因素的不同而呈現(xiàn)出各異的變化趨勢(shì)，但目前仍未得到充分探索，尤其在異質(zhì)性且生物多樣性極高的喀斯特森林。此外，以往研究大都采用空間代替時(shí)間的方法，基于固定樣地長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)的研究結(jié)果相對(duì)較少（Zhouetal.，2021;Weietal.，2024），無(wú)法真實(shí)反映森林 ∝ 多樣性的時(shí)序動(dòng)態(tài)過(guò)程。

β 多樣性被認(rèn)為是一定區(qū)域內(nèi)群落組成在空間上的差異（Legendreetal.，2005），反映群落變化的產(chǎn)生機(jī)制和維持過(guò)程（Whittaker，1972）。森林β多樣性研究廣泛，研究對(duì)象包括森林中的動(dòng)物、植物與微生物（Paveletal.，2022）。雖然以往基于空間差異的β多樣性研究取得了大量成果，但群落組成在時(shí)間上差異的重要性日益凸顯（Gadelha et al.，2023）。Legendre（2019）和Nakadai（2020）提出時(shí)間β多樣性的概念和度量方法，并將時(shí)間 β 多樣性指數(shù)（temporalbetadiversityindices，TBI）分解為某時(shí)間段內(nèi)群落組成的減少量與增加量。目前，已有研究應(yīng)用TBI框架分析熱帶和亞熱帶部分森林群落組成的時(shí)空動(dòng)態(tài)，并檢驗(yàn)環(huán)境與氣候因素對(duì)群落TBI的影響（Nakadai，2020）。但從時(shí)空交互作用方面探討群落TBI變化的研究仍極少，不同氣候帶及環(huán)境背景下森林的TBI變化及其驅(qū)動(dòng)因素仍需開(kāi)展更多研究。

我國(guó)西南地區(qū)分布大面積的喀斯特森林，北熱帶喀斯特季節(jié)性雨林是其中的典型代表（王斌等，2014），為我國(guó)西南喀斯特石漠化區(qū)域的生態(tài)恢復(fù)提供了大量珍貴的種源材料和不可或缺的參考系（李先琨等，2003a），發(fā)揮著防止石漠化和碳庫(kù)等一系列重要生態(tài)功能，構(gòu)成了我國(guó)西南地區(qū)重要的生態(tài)安全屏障（黃甫昭等，2016）。在廣西弄崗保存著我國(guó)乃至世界少有的分布在北回歸線(xiàn)以南、保存面積較大、植物生態(tài)系統(tǒng)較完整的獨(dú)特石灰?guī)r山地季節(jié)雨林（李先琨等，2003a），蘊(yùn)藏著極其豐富的珍稀瀕危和喀斯特特有植物。關(guān)于喀斯特季節(jié)性雨林多樣性的研究主要以動(dòng)物、植物多樣性分布及其與生境的關(guān)系等方面（鄧承佳等，2022；馬瑞霞等，2023），有關(guān)物種多樣性時(shí)序動(dòng)態(tài)的研究極少。本研究以喀斯特季節(jié)性雨林的典型珍稀植被類(lèi)型——東京桐群落為研究對(duì)象，依托1個(gè) 1hm² 樣地的10年連續(xù)監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)，采用多元統(tǒng)計(jì)分析及線(xiàn)性模型等研究方法，通過(guò)對(duì)比不同時(shí)間節(jié)點(diǎn)下的物種組成和多樣性指標(biāo)，分析了東京桐群落物種組成及多樣性的時(shí)序動(dòng)態(tài)，擬探討以下科學(xué)問(wèn)題：（1）2021—2022年間，東京桐群落的物種組成是否發(fā)生了明顯的變化； （2）α 多樣性的時(shí)間變化特征如何；（3）β多樣性的時(shí)空變化特征及其主要地形驅(qū)動(dòng)因子。通過(guò)對(duì)這些科學(xué)問(wèn)題的研究，有助于理解喀斯特季節(jié)性雨林生物多樣性的動(dòng)態(tài)特征及其地形驅(qū)動(dòng)機(jī)制，從而為眾多珍稀瀕危和特有種類(lèi)的保護(hù)和利用提供科學(xué)依據(jù)。

1研究區(qū)概況

弄崗國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)位于我國(guó)熱帶邊緣廣西龍州和寧明兩縣交界處（ 106^°42^′28^′′- 107^°04^′54^′′E，22^°13^′56^′′-22^°39^′09^′′N? ，是我國(guó)熱帶北緣喀斯特森林生態(tài)系統(tǒng)的典型代表（黃甫昭等，2016）。其年均降水量 1150～1550mm ，年均氣溫 22^°C ，最冷月平均溫在 13^qC 以上，最熱月平均氣溫在 28^°C 以上，極端最高氣溫 40.5‰ ，熱量豐富，雨量充沛，具有明顯的熱帶雨林特點(diǎn)。保護(hù)區(qū)內(nèi)地形復(fù)雜，屬于典型的喀斯特峰叢地貌，主要的土壤類(lèi)型有原始石灰土、黑色石灰土、棕色石灰土、水化棕色石灰土及淋溶紅色石灰土；該區(qū)為喀斯特“峰叢一洼地”地貌，從洼地到山頂?shù)慕^對(duì)高度只有 200～300m ，但水熱條件差異巨大，植被垂直變化較為明顯（黃甫昭等，2016）。

東京桐是國(guó)家二級(jí)保護(hù)植物，是典型的喜鈣樹(shù)種，以其為優(yōu)勢(shì)種的東京桐群落是北熱帶喀斯特山地典型的季節(jié)性雨林（李先琨等，2003b）。在弄崗自然保護(hù)區(qū)內(nèi)，東京桐群落主要分布在隴呼片和弄崗片，是保護(hù)區(qū)內(nèi)目前較穩(wěn)定的喀斯特森林類(lèi)型之一。何蘭軍（2012）調(diào)查結(jié)果顯示，東京桐群落結(jié)構(gòu)較為復(fù)雜，以喜陰樹(shù)種為主，喬木上層為東京桐，郁閉度極高，林下層種類(lèi)繁多，灌木層物種豐富，藤本植物和附生植物發(fā)達(dá)，具有典型的熱帶雨林特征。東京桐林常見(jiàn)的伴生樹(shù)種有肥牛樹(shù)（Cephalomappasinensis）、蘋(píng)婆（Sterculiamonosperma）人面子（Dracontomelon duperreanum）、米揚(yáng)噎（Streblustonkinensis）等。

2 研究方法

2.1樣地設(shè)置和群落調(diào)查

在弄崗保護(hù)區(qū)東京桐集中分布地段，參照美國(guó)史密森熱帶森林研究中心（Centerfor Tropical ForestScience，CTFS）的規(guī)范（Condit，1998），建立投影面積為 1hm² 的長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)樣地（圖1），樣地的長(zhǎng)寬均為100m ，利用全站儀將樣地劃分為100個(gè) 10m×10 m 的樣方。2012年對(duì)每個(gè)樣方中胸徑 （DBH）≥1 cm的所有樹(shù)木個(gè)體進(jìn)行掛牌，記錄其種類(lèi)、坐標(biāo)、胸徑、高度及存活信息。在2017年和2022年對(duì)樣地進(jìn)行復(fù)查，調(diào)查內(nèi)容與2012年一致，并詳細(xì)記錄新增 DBH?1cm 的個(gè)體及死亡個(gè)體。

式中： N₀ 代表東京桐樣地在第1次調(diào)查時(shí)某物種個(gè)體數(shù)； N_t 代表在經(jīng)過(guò) T 時(shí)間后某物種的個(gè)體數(shù)； S_t 是該種群在 T 時(shí)間后的存活個(gè)體數(shù)； T 為2012—2022年2次調(diào)查時(shí)間間隔。

2.2.1物種組成特征的時(shí)間變化物種重要值（importance value， IV ）參考Curtis 和 Mcintosh（1951）的公式計(jì)算。以重要值和胸高斷面積的變化衡量物種組成的基本變化，并采用Wilcoxon符號(hào)秩檢驗(yàn)分析變化趨勢(shì)，計(jì)算各物種在2012—2022年間的重要值和胸高斷面積的變化率，變化率公式如下（李建等，2020）：

同時(shí)使用線(xiàn)性模型分析物種多度、平均胸徑與死亡率之間的關(guān)系，采用散點(diǎn)圖作為可視化工具。為了更清晰地揭示物種多度與死亡率之間的潛在關(guān)系，我們對(duì)物種多度數(shù)據(jù)進(jìn)行了對(duì)數(shù)變換。

采用R軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，采用MicrosoftExcel2010軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行前期處理。所有數(shù)據(jù)都在R軟件（4.0.0版）中進(jìn)行處理與計(jì)算，制圖通過(guò)R語(yǔ)言軟件程序包ggplot2完成。

2.2數(shù)據(jù)處理

物種多度是物種組成的重要方面。本文以2012一2022年物種多度的差值反映物種多度的變化，同時(shí)以999次置換的成對(duì) χ_t"檢驗(yàn)來(lái)計(jì)算物種多度變化的顯著性（Legendre amp; Condit，2019）。此外，采用種群死亡率和補(bǔ)員率進(jìn)一步分析物種多度的細(xì)節(jié)變化。死亡率 （M） 和補(bǔ)員率 （R） 的計(jì)算公式如下（張芳等，2019）：

采用非度量多維尺度分析（non-metricmulti-dimensionalscaling，NMDS）分析物種組成的整體變化。本文采取基于多度的Bray-Curtis法進(jìn)行分析（Andersonetal.，2011），運(yùn)用R語(yǔ)言vegan包的metaMDS函數(shù)對(duì)2012年、2017年、2022年中不同樣方內(nèi)的物種個(gè)體數(shù)進(jìn)行排序，使用前兩軸生成排序圖。

式中： R 表示變化率； X₂₀₂₂ 和 X₂₀₁₂ 分別表示物種在2次調(diào)查中的重要值或胸高斷面積； T 表示2次調(diào)查的時(shí)間間隔。

2.2.2物種 ∝ 多樣性的時(shí)間變化本研究選取4個(gè)常見(jiàn)物種多樣性指標(biāo)：豐富度指數(shù)（S）、ShannonWiener指數(shù) （H） Simpson指數(shù) （D） 和Pielou均勻度指數(shù) （E） 來(lái)測(cè)定群落 ∝ 多樣性。豐富度指數(shù)（S）反映群落中物種的豐富程度，該指數(shù)強(qiáng)調(diào)稀有種的作用；Simpson指數(shù) （D） 反映群落中物種的優(yōu)勢(shì)度，強(qiáng)調(diào)優(yōu)勢(shì)種的作用；Shannon-Wiener指數(shù)（H） 考慮物種數(shù)量和相對(duì)豐度的變化，綜合反映物種的豐富度和均勻度；Pielou均勻度指數(shù) （E） 反映群落中物種分布的均勻程度， E 值越高，表示群落中物種分布越均勻，沒(méi)有或少有物種占據(jù)絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，群落抗干擾能力越強(qiáng)（馬克平和劉玉明，1994）。4個(gè)多樣性指標(biāo)的計(jì)算方式見(jiàn)參考文獻(xiàn)（馬克平等，1995）。

參照Hubbell和Foster（1986）的定義，劃分稀有種為每公頃個(gè)體數(shù) ?1 株的物種，偶見(jiàn)種為每公頃個(gè)體數(shù)2＼～10株的物種。2.2.3空間 β 多樣性組分的變化采用Legendre等（2013）提出的方法，將總 β 多樣性分解為單個(gè)樣方的貢獻(xiàn)度（local contributions to beta diversity，LCBD）和不同物種的貢獻(xiàn)度（speciescontribution tobetadiversity，SCBD），采用LCBD反映空間β多樣性組分的變化。LCBD反映了區(qū)域內(nèi)樣方相比于其他樣方的獨(dú)特程度，LCBD值越大表明樣方具有區(qū)別于區(qū)域內(nèi)其他樣方的顯著獨(dú)特性; 的計(jì)算方式如下（Legendreamp;Decáceres，2013）：總 β 多樣性： （2地點(diǎn)貢獻(xiàn)度：

式中：群落組成矩陣 ΔY 由 n 個(gè)樣方（行）和 p 個(gè)物種（列）構(gòu)成，每個(gè)值用 y_ij 表示。 y_j 表示第 j 個(gè)物種的平均值; SS_i 為第 i 個(gè)樣方的方差。采用999次置換檢驗(yàn)測(cè)試LCBD的顯著性（Legendreamp;Decáceres，2013）。

2.2.4時(shí)間 β 多樣性的空間變化及影響因素分析

對(duì)區(qū)域內(nèi)樣方不同時(shí)間的數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)所產(chǎn)生的結(jié)果被稱(chēng)為時(shí)間 β 多樣性指數(shù)（TBI）。TBI是將區(qū)域總 β 多樣性擴(kuò)展到時(shí)間的尺度上，通過(guò)來(lái)自時(shí)間1（T1）和時(shí)間2（T2）處的樣方數(shù)據(jù)，將總 β 多樣性投射到時(shí)間上的動(dòng)態(tài)分析（Legendre，2019）。TBI由兩部分組成： B= 物種（或豐度）減少和 C= 物種（或豐度）增加，以?xún)烧邽榛A(chǔ)生成的 B-C 圖直觀(guān)展示了群落隨時(shí)間的變化（Legendreamp;Condit，2019）。對(duì)研究樣地中所有地點(diǎn)的 c 和 B 統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)可以通過(guò)配對(duì) χ_t 檢驗(yàn)來(lái)測(cè)試其顯著性。采用R語(yǔ)言adespatial包中提供的TBI函數(shù)進(jìn)行分析。

地形對(duì)TBI變化的影響采用GLM（廣義線(xiàn)性模型）進(jìn)行分析。使用R軟件中的 glm（Ω） 函數(shù)來(lái)構(gòu)建GLM模型，使用二項(xiàng)分布（binomial）進(jìn)行邏輯回歸分析。在模型構(gòu)建過(guò)程中，以 10m×10m 樣方在2012—2022年內(nèi)的物種增加或減少為因變量，以每個(gè) 10m×10m 樣方的平均海拔、凹凸度、坡度和坡向等4個(gè)地形因子作為自變量。地形因子參照CTFS樣地常用方法進(jìn)行計(jì)算，其中坡向采用公式進(jìn)行轉(zhuǎn)換，將 0^°～360^° 的羅盤(pán)測(cè)量值轉(zhuǎn)換成0至1之間的值（Roberts amp; Cooper，1989），使東北方向?yàn)?1，西南方向?yàn)?，公式如下：

TRASP={1-cos[（π/180）（aspect-30）]}/2°

式中：TRASP表示坡向指數(shù)；aspect表示坡向方向角度；轉(zhuǎn)換后TRASP值變化范圍在0到1之間；0代表東北方；1代表西南方。

3結(jié)果與分析

3.1物種組成等基本特征的時(shí)間變化

2012—2022年?yáng)|京桐林樣地重要值前20的樹(shù)種排序總體變化不大，Wilcoxon符號(hào)秩和檢驗(yàn)的結(jié)果表明兩者的差異不顯著（ P=0.698 ）。東京桐和南方紫金牛（Ardisiathyrsiflora）的重要值在所有年份中均為較大。廣西澄廣花（Oropheapolycarpa）、細(xì)子龍（Amesiodendronchinense）、米揚(yáng)噎、藤春（Alphonseamonogyna）和彎管花（Chassaliacurviflora）的重要值排序上升，日本五月茶（Antidesmajaponicum）假玉桂（Celtistimorensis）、棋子豆（Archidendronrobinsonii）、山石榴（Catunaregam spinosa）和秋楓（Bischofia javanica）的排名下降。群落胸高斷面積總體增加，但Wilcoxon符號(hào)秩和檢驗(yàn)的結(jié)果表明總體排序的變化不顯著（ P=0.639 ）。胸高斷面積絕對(duì)量增加較大的有東京桐、細(xì)子龍和人面子等；相對(duì)變化較大的有細(xì)子龍、假玉桂、廣西澄廣花、米揚(yáng)噎和枝花李欖，其中枝花李欖降幅最大（附表1）。

在2012—2022年間， 1hm² 東京桐群落樣地內(nèi)總體物種多度由5808株變?yōu)?961株，呈降低趨勢(shì)，總個(gè)體數(shù)共減少847株，占2012年總個(gè)體約15% ，其中共死亡1647株，新增800株。999次置換的成對(duì) χ_t 檢驗(yàn)結(jié)果顯示，物種多度顯著減少的有29種，顯著增加的僅1種，沒(méi)有顯著變化的100種。在重要值排名前20的樹(shù)種中物種多度顯著變化的有13種且均為顯著減少，無(wú)顯著變化的有7種；多數(shù)物種的死亡率均大于補(bǔ)員率，其中枝花李欖死亡率較大，10年間共減少了125株（附表2）。由圖2可知，物種多度與死亡率之間無(wú)顯著關(guān)系；平均胸徑與死亡率回歸系數(shù)為負(fù)，即胸徑越大，死亡率相對(duì)較低，但回歸系數(shù)極小且決定系數(shù)（R²） 值較低，回歸系數(shù)在統(tǒng)計(jì)學(xué)上也不顯著。

從NMDS分析排序圖可見(jiàn)，2017年和2022年的樣本點(diǎn)幾乎重合，表明這2個(gè)年份的群落物種組成具有高度的相似性。2012年與其他2個(gè)年份輕微分離，顯示其與后續(xù)年份在物種組成上的差異?？傮w而言，在2012—2022年間，東京桐林植物群落的物種個(gè)體數(shù)量發(fā)生了一定的變化，但自2017年起，這種變化趨于穩(wěn)定（圖3）。

多樣性動(dòng)態(tài)

從物種豐富度看，2012年和2022年分別記錄到樹(shù)種45科106屬130種和41科94屬112種。相較于2012年，2022年群落整體減少了4科12屬18種，退出群落的18種中有12種為稀有種，其中大多為小徑級(jí)的灌木或喬木個(gè)體，相比之下胸徑較大的物種只有龍州柿（Diospyrossp.）（DBHgt;10cm ）與桄榔（Sagueruswesterhoutii）（ DBHgt;30 cm），剩下的6種為偶見(jiàn)種，其中只有紅紫麻（Oreocniderubescens）的胸徑較大（ DBHgt;10cm ）。2012—2017年物種豐富度下降幅度較大，2017—2022年間的下降趨勢(shì)則較為平緩。

2012—2022年間，在 10m×10m 尺度上Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)均呈降低趨勢(shì)，其中，Shannon-Wiener多樣性顯著減少（ Plt;0.05） ，Simpson指數(shù)與Pielou均勻度變化不顯著（圖4），3個(gè)多樣性指數(shù)與物種豐富度的變化趨勢(shì)一致，說(shuō)明樣地內(nèi) ∝ 多樣性總體為降低趨勢(shì)。

多樣性及其分解組分時(shí)間變化分析

對(duì)比2012年和2022年的LCBD分布可以看出，2012年對(duì) β 多樣性有顯著貢獻(xiàn)的樣方數(shù)量為20個(gè)，2022年為18個(gè)，其間對(duì) β 多樣性有顯著貢獻(xiàn)的樣方減少了2個(gè)（圖5）。2012年和2022年對(duì) β 多樣性有顯著貢獻(xiàn)的樣方聚集分布于海拔較高且坡度較大的東北角。

在 10m×10m 樣方的尺度上，物種增加的樣方數(shù)量為15個(gè)，物種減少的樣方數(shù)量為80個(gè)，物種減少與增加相抵消的樣方數(shù)量為5個(gè)；此外，圖中紅線(xiàn)在綠線(xiàn)的下方，表明在這10年間，樣地的物種減少明顯超過(guò)了物種增加，東京桐群落的 β 多樣性呈降低趨勢(shì)（圖6）。

3.4時(shí)間β多樣性的空間變化

由圖7可知，東京桐群落TBI指數(shù)在空間分布上大部分呈現(xiàn)出減少的趨勢(shì)。有15個(gè)樣方的TBI指數(shù)增加，這些樣方在空間上呈隨機(jī)分布，另有5個(gè)樣方的TBI指數(shù)保持穩(wěn)定。

地形因子中，平均海拔、凹凸度、坡度與坡向?qū)BI指數(shù)變化的影響均不顯著（ Pgt;0.05 ）（表1）。進(jìn)一步分析地形對(duì)物種減少 （B） 和物種增加（C）的影響，其中平均海拔對(duì)物種減少 （B） 具有顯著影響（ Plt;0.05， ，但對(duì)物種增加 （C） 的影響不顯著（ Pgt;0.05， ，凹凸度、坡向與坡度對(duì)物種減少（B） 和物種增加 （C） 均無(wú)顯著影響（ Pgt;0.05 ）表2，表3）。

4討論

4.1群落物種組成的時(shí)間變化

物種組成的分析結(jié)果顯示，東京桐群落的物種組成在中短期內(nèi)會(huì)保持相對(duì)穩(wěn)定。但是，物種多度變化的分析結(jié)果發(fā)現(xiàn)，大部分物種多度均明顯下降，說(shuō)明東京桐群落物種組成在保持總體穩(wěn)定的同時(shí)，其群落內(nèi)部也存在明顯的波動(dòng)。群落頂極演替理論認(rèn)為，演替后期的群落會(huì)保持相對(duì)穩(wěn)定，但其并非一種靜止?fàn)顟B(tài)，由于物種間競(jìng)爭(zhēng)有限的光照、水分、養(yǎng)分等資源，導(dǎo)致部分物種消失，因而在群落內(nèi)部仍會(huì)發(fā)生物種的更替和變化（Odum，1969；Poorteretal.，2024）。東京桐群落是喀斯特季節(jié)性雨林演替中后期的類(lèi)型，我們發(fā)現(xiàn)，其群落物種組成和物種多度的時(shí)序動(dòng)態(tài)變化符合群落頂極演替理論的預(yù)測(cè)。

影響森林物種組成動(dòng)態(tài)的最重要因素之一是樹(shù)木死亡率（Lewisetal.，2004）。本研究結(jié)果表明，東京桐群落整體的死亡率較高，尤其是胸徑較小的個(gè)體死亡率較高且大多數(shù)物種的死亡率大于補(bǔ)員率。這與張毅峰和湯孟平（2021）對(duì)天目山常綠闊葉林、張昭臣等（2013）對(duì)長(zhǎng)白山落葉林及Wei等（2024）對(duì)季風(fēng)常綠闊葉林的研究結(jié)果一致。同時(shí)，物種多度與死亡率之間并沒(méi)有顯著的關(guān)系，因此東京桐群落物種數(shù)量變化可能由其他因素造成。由于特殊的地質(zhì)背景條件，喀斯特區(qū)易發(fā)生地質(zhì)性干旱（吳小飄等，2023），而干旱會(huì)導(dǎo)致森林中大量樹(shù)木的死亡。氣象觀(guān)測(cè)數(shù)據(jù)表明，在2013年、2014年、2020年和2021年研究區(qū)均發(fā)生了較嚴(yán)重的干旱，干旱可能會(huì)導(dǎo)致東京桐群落樹(shù)木尤其是小徑級(jí)樹(shù)木的大量死亡。此外，干擾也是自然林物種數(shù)量變化的主要原因，前期研究也顯示，弄崗喀斯特季節(jié)性雨林存在大量林隙干擾，林隙干擾改變了林內(nèi)小氣候環(huán)境，從而導(dǎo)致下層非陽(yáng)性樹(shù)木死亡（向悟生等，2019）。綜上認(rèn)為，喀斯特地質(zhì)性干旱與林隙等自然干擾可能是東京桐群落物種組成波動(dòng)的主要影響因素。

Slope和 R² 分別為線(xiàn)性模型擬合的斜率和決定系數(shù)。

Slope and R² referto the slope and coefficient of determination of the linear model，respectively.

4.2群落 α_αα_βα_βα_βα_βα_βα_βα_βα_βα_βα_βα_βα_βα_βα_β 多樣性的時(shí)間變化

∝ 多樣性分析結(jié)果顯示，東京桐群落的 ∝ 多樣性隨演替的進(jìn)行出現(xiàn)了較明顯的下降。這一結(jié)果與之前該區(qū)基于空間代替時(shí)間的研究一致，即喀斯特季節(jié)性雨林演替后期的多樣性要小于前期（區(qū)智等，2003）。李其斌等（2022）對(duì)長(zhǎng)白山針闊混交林的研究也發(fā)現(xiàn)，隨著演替的進(jìn)行，森林群落∝ 多樣性顯著下降；但Wei等（2024）對(duì)季風(fēng)常綠闊葉林的研究卻顯示 ∝ 多樣性隨時(shí)間的變化不明顯；而Zhou等（2021）對(duì)八大公山常綠闊葉林的研究發(fā)現(xiàn)， ∝ 多樣性在研究5年期間呈現(xiàn)增加的趨勢(shì)。以上研究對(duì)象均為保護(hù)區(qū)保護(hù)較好的森林且為演替中后期的類(lèi)型。綜上表明，即使森林在受到較好保護(hù)的情況下，演替中后期的不同類(lèi)型森林 ∝ 多樣性的時(shí)序動(dòng)態(tài)也是不一致的。東京桐群落 ∝ 多樣性變化究竟是受極端干旱等氣候干擾，或是受群落內(nèi)部自然擾動(dòng)的驅(qū)動(dòng)仍需開(kāi)展深入長(zhǎng)期的監(jiān)測(cè)研究才能明確。

東京桐群落 ∝ 多樣性動(dòng)態(tài)的研究結(jié)果表明，稀有種與偶見(jiàn)種在群落中的喪失明顯驅(qū)動(dòng)了 ∝ 多樣性的變化，并且在退出群落的物種中，稀有種占比更大，說(shuō)明稀有種與偶見(jiàn)種在維持群落生物多樣性中具有重要作用。Ceballos等（2021）研究發(fā)現(xiàn)，優(yōu)勢(shì)種因個(gè)體數(shù)量較多，對(duì)環(huán)境因子波動(dòng)和干擾具有更強(qiáng)的抵抗力，通常更容易保持穩(wěn)定，而稀有種與偶見(jiàn)種因數(shù)量少，在群落中更容易發(fā)生局部滅絕。本研究結(jié)果表明，群落中的優(yōu)勢(shì)種（多為成熟喬木）其胸徑值逐年增加，這些優(yōu)勢(shì)種在光照、土壤養(yǎng)分等關(guān)鍵資源的競(jìng)爭(zhēng)中占據(jù)明顯優(yōu)勢(shì)，相比之下，灌木和小喬木幼苗由于競(jìng)爭(zhēng)力相對(duì)較弱，難以在資源有限的條件下持續(xù)生長(zhǎng)，因此更容易受到排斥（郭屹立等，2015），最終導(dǎo)致局部滅絕現(xiàn)象的發(fā)生。東京桐群落中大部分退出群落的物種胸徑相對(duì)較小，表明它們是小徑級(jí)個(gè)體或尚未達(dá)到成熟階段，如黃麻葉扁擔(dān)桿（Grewiahenryi）、艾膠算盤(pán)子（Glochidionlanceolarium）等，通常對(duì)環(huán)境變化的敏感度較高且競(jìng)爭(zhēng)力較弱，因此更容易受到干擾以及外界環(huán)境變化而消失，這與Guo等（2021）對(duì)弄崗保護(hù)區(qū)內(nèi)樹(shù)木死亡率的驅(qū)動(dòng)因素研究結(jié)果相一致。此外，很多退出群落的樹(shù)種為陽(yáng)性樹(shù)種，如八角楓（Alangiumchinense）毛桐（Mallotusbarbatus）山烏柏（Triadicacochinchinensis）等，這些物種通常適應(yīng)在林冠開(kāi)闊或林緣地帶的強(qiáng)光環(huán)境中生長(zhǎng)，隨著群落演替的進(jìn)展，群落郁閉度增加，群落光照等環(huán)境資源條件與這些物種的需求不匹配，使得它們面臨更大的生存壓力（肖翠等，2015），最終導(dǎo)致物種在局域生境中消失。綜上表明，在保護(hù)東京桐群落的多樣性時(shí)，需要注重綠線(xiàn)表示2012—2022年間物種的減少與增加相抵消，當(dāng)紅線(xiàn)在綠線(xiàn)下方代表10年間物種減少占據(jù)主導(dǎo)地位，反之則代表物種增加占主導(dǎo)地位。

NS represents ，and represents Plt;0.05

圖中紅色邊緣方塊為樣地內(nèi)對(duì) β 多樣性有顯著貢獻(xiàn)的樣方，綠色密度線(xiàn)為樣地等高線(xiàn)。

Red-edged squares represent the plots that significantly contribute to β -diversity within the plot，while green density linesrepresent the contour lines of the plot.

The green line represents the balance between species loss and gain from 2012 to 2022.When the red lineisbelow the green line，itindicates thatspeciesloss dominated the decade，and vice versa，indicating that species gain dominated.

圖6 1hm² 東京桐林植物群落物種減少 （B） -物種增加 （c） 圖

+ 代表TBI指數(shù)增加，-代表TBI指數(shù)減少，O代表TBI指數(shù) 保持不變，黃色密度線(xiàn)代表樣地等高線(xiàn)。 + represents an increase in TBI index，-represents a decrease in TBI index，and O representsno change in TBI index.Theyellow density lines represent the contour lines of the plot.

對(duì)稀有種、偶見(jiàn)種的保護(hù)，尤其是林下小徑級(jí)的稀有種。除了東京桐群落外，熱帶喀斯特季節(jié)性雨林還保存了其他眾多珍稀群落類(lèi)型，如蜆木群落、海南椴群落、五婭果葉木姜子（Litseadilleniifolia）群落、海南風(fēng)吹楠（Horsfieldiahainanensis）群落、望天樹(shù)（Parashoreachinensis）群落等（蘇宗明等，2014）。未來(lái)，可通過(guò)對(duì)比研究明確東京桐等珍稀群落類(lèi)型的多樣性動(dòng)態(tài)及維持機(jī)制，以便更好地保護(hù)喀斯特季節(jié)性雨林獨(dú)特且珍貴的物種多樣性。

表1地形對(duì)TBI變化影響的模型系數(shù)

多樣性的時(shí)空變化

東京桐群落 β 多樣性的空間組分LCBD的分析結(jié)果顯示，不同部位對(duì)群落 β 多樣性的貢獻(xiàn)不一致，并且這種對(duì)群落 β 多樣性有獨(dú)特貢獻(xiàn)的部位會(huì)隨時(shí)間的變化而變化。Legendre和Condit（2019）對(duì)巴拿馬BCI樣地的研究結(jié)果表明，群落中不同生境對(duì)群落 β 多樣性的貢獻(xiàn)存在不一致性，并且這種不一致性會(huì)隨時(shí)間而改變。本研究進(jìn)一步確認(rèn)了不同生境對(duì)群落 β 多樣性貢獻(xiàn)的不一致性和時(shí)間變化性。因此，在森林群落物種多樣性保護(hù)實(shí)踐中，對(duì)不同群落生境應(yīng)采取不同的保護(hù)策略，應(yīng)加強(qiáng)對(duì)群落 β 多樣性有獨(dú)特貢獻(xiàn)部位的保護(hù)，而且應(yīng)根據(jù)監(jiān)測(cè)結(jié)果適時(shí)調(diào)整對(duì)群落不同部位或生境的保護(hù)。

東京桐群落TBI變化的研究結(jié)果顯示，時(shí)間β多樣性的變化與地形沒(méi)有顯著相關(guān)性，表明TBI變化在空間上具有一定的隨機(jī)性。從樣方物種減少和物種增加的分析結(jié)果來(lái)看，樣方物種減少是TBI變化的重要驅(qū)動(dòng)力；廣義線(xiàn)性模型的擬合結(jié)果顯示，樣方物種減少與平均海拔存在顯著相關(guān)性，海拔越高的樣方物種減少越大。以往研究表明，在喀斯特季節(jié)性雨林中，平均海拔越高，受太陽(yáng)直射的時(shí)間越長(zhǎng)，土層越淺薄、巖石裸露度越高，導(dǎo)致該地區(qū)更容易發(fā)生地質(zhì)性干旱（黃甫昭等，2016），進(jìn)而造成該區(qū)域物種減少越多。地形因子作為一種間接因子，可能也會(huì)驅(qū)動(dòng)土壤的理化性質(zhì)變化，從而對(duì)群落的結(jié)構(gòu)和多樣性產(chǎn)生重要影響（Lietal.，2024）。因此，土壤水分、養(yǎng)分含量等因素都可能成為影響東京桐群落物種減少的重要因素，但土壤因子如何驅(qū)動(dòng)?xùn)|京桐群落的多樣性動(dòng)態(tài)仍需開(kāi)展深入研究。除非生物因子以外，鄰體競(jìng)爭(zhēng)等生物因子可能也會(huì)對(duì)物種的存活和生長(zhǎng)產(chǎn)生顯著影響（Keamp;Miki，2015）。Guo等（2021）對(duì)喀斯特季節(jié)性雨林其他植被類(lèi)型的研究發(fā)現(xiàn)，鄰體密度可以增加樹(shù)種的存活，表現(xiàn)出顯著的鄰體促進(jìn)作用。在東京桐群落高海拔區(qū)域，植物個(gè)體的密度相對(duì)較低導(dǎo)致同種或異種的鄰體促進(jìn)作用較小，從而降低樹(shù)木個(gè)體的存活率。綜上認(rèn)為，在東京桐群落的具體保護(hù)實(shí)踐中，應(yīng)加強(qiáng)對(duì)群落內(nèi)高海拔且坡度較大部位的保護(hù)。

5結(jié)論

在2012—2022年間，位于弄崗國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū) 1hm² 樣地內(nèi)東京桐群落優(yōu)勢(shì)種明顯，雖然物種組成總體保持穩(wěn)定，但群落內(nèi)部存在明顯的波動(dòng)；群落 ∝ 多樣性隨演替進(jìn)行出現(xiàn)了明顯的下降趨勢(shì)，稀有種和偶見(jiàn)種的局部滅絕是群落 ∝ 多樣性變化的重要驅(qū)動(dòng)力，說(shuō)明稀有種和偶見(jiàn)種對(duì)維持群落生物多樣性的重要意義；東京桐群落的 β 多樣性分析揭示了森林群落中不同區(qū)域在不同時(shí)間中對(duì)群落 β 多樣性的貢獻(xiàn)差異變化；時(shí)間β多樣性的變化與地形無(wú)顯著關(guān)系，但樣方的物種減少與平均海拔呈顯著正相關(guān)。地質(zhì)性干旱及林隙等自然干擾可能是東京桐群落物種多樣性變化的重要驅(qū)動(dòng)因素。

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