光照強(qiáng)度與土壤水分對新疆野蘋果種子萌發(fā)及幼苗生存的影響

中圖分類號：S661.1;S562.01 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A 文章編號：1001-9499（2025）04-0001-06

Effects of Light Intensity and Soil Moisture on Seed Germination and Seedling Survival of Malus sieversii

MAYue YANG Yang ZHENG Feng QING Quan XU Lei LI Jiangui LIU Liqiang* （Xinjiang Agricultural University College of Horticulture，XinjiangUrumqi830052）

AbstractTo investigate the efects oflight intensity and soil water on the seed growth and propagation of Malus sieversi.Setup5light-treated shadesheds with O，1，2，3and4layers ofsunshade nets，and express the light intensity with the light transmission rate，which are 100% ， 41.67% ， 26.04% ， 9.21% and 2.42% ， respectively.Five water treatments with soil relative water content of 20% ， 35% ， 50% ， 65% and 80% were set.The seed germination，seedling growth and seedling survival rate were observed by the whole area group arngement experiment with2factors and5levels.Theresults showed that the interaction of light intensity and soil relative water content had significant effects on seed germination，seedling growth and survival of Malus sieversii.Underalllight treatments， 35%～65% soil moisture was suitable for seed germination.When the light intensity was lower than 9.21% and the soil relative water content was less than 50% and more than 80% ，the seed germination and seedling survival were significantly inhibited.Under the optimum conditions of 100% light intensity and 65% soil relative water content， the seed germination rate and seedling survival rateofMalus sieversii were thehighest.The increase of light intensity and soil moisture undera certain limit was beneficial to the growth of seedlings，and there were significant and extremely significant correlations among the indexes of seedlings.

Key wordsMalus sieversii; light intensity; soil water content; seed germination; seedling survival

植物在自然條件下的實生苗繁殖、生長與存活，是影響其種群空間分布和動態(tài)的決定性因素[1]，從種子至幼苗建植階段，外界的光照、溫度、土壤及水分等環(huán)境條件，對種子萌發(fā)、幼苗生長與生存的影響效果最為直接而顯著[2];已有研究[2-5充分表明，環(huán)境條件中的光照強(qiáng)度與土壤水分的共同作用，對植物的種子萌發(fā)與幼苗生長起主導(dǎo)作用。

新疆野蘋果（Malussieversi）又稱塞威氏蘋果，屬于薔薇科（Rosaceae）蘋果屬（Malus）喬木，主要分布于新疆伊犁和塔城地區(qū)，是我國珍貴的第三紀(jì)子遺物種[6，屬于中國二級重點保護(hù)植物。近年來，因自然、生物和人為等多重因素的擾動，新疆野蘋果種群的生態(tài)系統(tǒng)嚴(yán)重衰退，更新演替水平極低[7-8]。野外調(diào)查研究發(fā)現(xiàn)，在新疆野果林群落，雖然有一定數(shù)量和密度的野蘋果種子能夠正常萌發(fā)、出苗。但是，至當(dāng)年生長季結(jié)束，幼苗的存活率極低，無法實現(xiàn)可持續(xù)的種群更新[9]。因此，對影響新疆野蘋果種子萌發(fā)及幼苗生長過程中的各種限制因子（光照、水分、土壤）進(jìn)行系統(tǒng)全面的研究，掌握其天然繁殖所需的適宜環(huán)境條件，是促進(jìn)該野生資源恢復(fù)更重中的重要基礎(chǔ)工作。目前，許多研究多是探討單個氣候因素對新疆野蘋果種子萌發(fā)及幼苗生長的影響，關(guān)于多個氣候因子交互作用的影響研究還有待深人。因此，本文通過光照強(qiáng)度與土壤水分的交互作用下的新疆野蘋果播種試驗，探究光照強(qiáng)度與土壤水分變化對其種子萌發(fā)與幼苗生長及存活的影響程度，不僅可為新疆野蘋果的天然實生更新研究提供理論參考，同時為野蘋果實生苗培育的光照和土壤水分管理提供技術(shù)依據(jù)。

1試驗地概況

試驗地位于新疆維吾爾自治區(qū)烏魯木齊市新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)校園內(nèi)，屬于溫帶大陸性氣候，于2023年2月在試驗地安裝百葉箱，內(nèi)置照度儀（TESTO540型）和溫濕度儀（EL-USB-2-LCD型），設(shè)置每隔 ^1h 自動記錄1次光照、溫度和濕度數(shù)據(jù)，監(jiān)測該區(qū)域的空氣濕度、溫度和光照氣候：試驗?zāi)甓绕骄鶞?9.3^°C ，最高溫度7月為 32.3‰ ，年日照時數(shù) 2645h ，最大光照強(qiáng)度為9 ，年均降水量 286mm 。

2 材料與方法

2.1 試驗設(shè)計

于2022年8月底，新疆野蘋果成熟期，在野果林采集成熟野蘋果，取種子、晾干、備用。2023年1月利用TTC法（2，3，5-三苯基氯化四氮唑法染色法）對隨機(jī)選取的400粒種子，分四組測定生活力，種子活力為 95.0% 。其他種子在室外做層積處理。

2023年4月，在試驗地搭建0、1、2、3和4層遮陽網(wǎng)的5個遮陰棚的光照處理，以透光率代表光照強(qiáng)度，分別為 9.21%（L4） 和 2.42% （L5）;設(shè)置5個土壤水分處理，即在試驗期內(nèi)分別保持盆土相對含水量為 20% （W1） .35% （W2）、 50% （W3）、 65%（W4） 和 80%（W5） 采用全區(qū)組排列試驗設(shè)計，共計25個處理，每個處理3次重復(fù)，共計75個播種盆（表1）。將野果林原生境的土壤裝入75個 40cm×40cm 的花盆內(nèi)，裝土深度約 37.0cm ，每盆土壤質(zhì)量為 15kg ，盆底放托盤，分別按照設(shè)定水分梯度緩慢均勻給盆土灌水，并將滲到托盤的水全部倒回盆中，至無滲水為止，確保所有水分保留在盆內(nèi)。待土面沉實厚后，播種層積后新疆野蘋果種子，每盆均勻播種53粒（因為種子活力為 95.0% ），覆土 2～3cm ，然后用灑壺均勻灑水濕潤覆土層。再將花盆按照試驗組合放入相對應(yīng)遮陰棚。試驗期間，在降雨前，用棚膜遮蓋所有試驗處理，避免雨水干擾土壤水分的準(zhǔn)確性。

2.2觀測種子萌發(fā)與土壤水分

以子葉出土為新疆野蘋果種子萌發(fā)的標(biāo)準(zhǔn)。從第1粒種子萌發(fā)開始，每天觀察出苗數(shù)量，每隔5d，利用稱重法測定1次土壤相對含水量，對水分不足的盆土，按照設(shè)定土壤相對含水量及時澆灌，確保土壤水分在設(shè)置梯度內(nèi)。至連續(xù)7d無種子萌發(fā)即為種子萌發(fā)期結(jié)束，統(tǒng)計種子萌發(fā)率（ 萌發(fā)種子數(shù)/播種種子總數(shù) ×100% ），然后每隔5d，觀測1次幼苗存活率。

2.3觀測幼苗生長量和存活率

2023年7月上旬，每個處理隨機(jī)選取5株幼苗，觀測幼苗葉片數(shù)、苗高、地徑的生長量;選擇每株幼苗中部5片葉，采用SPAD-502Plus儀測定葉綠素相對含量（SPAD值），游標(biāo)卡尺測量葉片厚度，采用LA-S系列植物葉面積儀（杭州萬深檢測科技有限公司）測定葉面積。然后挖取幼苗，測量主根長，利用烘箱烘干幼苗的根、莖和葉片（ 105^°C 殺青 30min，80°C 烘干 12h ），用萬分之一天平稱量干重，為幼苗各組成部分的干生物量。于10月中旬，幼苗開始落葉期，觀測幼苗存活率（存活幼苗數(shù) / 出苗總數(shù) ×100% ）。

2.4數(shù)據(jù)處理

使用Excel2021對數(shù)據(jù)進(jìn)行整理統(tǒng)計，用SPSS27.0軟件，通過雙因素方差分析光照強(qiáng)度和土壤含水量交互作用對新疆野蘋果種子萌發(fā)率、幼苗生長的影響，采用Pearson分析法計算各形狀的相關(guān)性，用Origin進(jìn)行繪圖。

3結(jié)果與分析

3.1光照與土壤水分交互作用對新疆野蘋果種子萌發(fā)及幼苗存活的影響

3.1.1對種子萌發(fā)的影響

由表2可知，在光照與土壤水分的交互作用下，L1W4處理的新疆野蘋果種子萌發(fā)率最高，為69.33% ，與L1W1、L1W2、L1W3及L1W5有顯著差異。在L1光照下，種子萌發(fā)率隨著土壤含水量的增加呈現(xiàn)先增后降，最高萌發(fā)率為 65% 。在L2W4、L4W4、L4W5處理下，種子萌發(fā)率均高于 50% 。在L3光照下，各土壤水分梯度播種的野蘋果種子的萌發(fā)率無顯著差異。在L1與L2光照和 65% 土壤水分的作用下，野蘋果種子萌發(fā)率顯著高于其他土壤水分處理。在L1W1與 L1W2，L2W5，L4W1 與L4W2及L5光照下的W1、W2和W5處理，野蘋果種子的萌發(fā)率較低，為 13.33%～0.67% 。

3.1.2對幼苗存活的影響

由表2可知，在L2W4處理下，新疆野蘋果幼苗存活率最高，為 54.89% ；在所有光照梯度及W4水分條件下，幼苗存活率均顯著高于其他水分處理。在L1W1與L1W2、L2W5、L3W2與L3W3、L4W1、L4W3與L4W5及L5光照下的所有水分處理，均無幼苗存活。由圖1可知，不同光照和土壤水分作用下的新疆野蘋果幼苗衰亡特征：播種后15d，在L2W5、L3W2處理下，處于子葉期幼苗的地頸部褐變，并軟腐至死亡（b）;播種后17d，L1W1與L1W2處理下的幼苗根與頸部出現(xiàn)淺褐色，生長緩慢（a），L4W2處理的幼苗根變?yōu)楹稚i部軟腐、褐變，停止生長至死亡（d）;在播種后19d，L4光照下的W1、W3與W5土壤水分的幼苗根系褐變，根頸部及子葉邊緣褐變枯萎（c）；在播種后26d，L5光照和所有水分處理下，幼苗徒長為僅有子葉的豆芽狀（e），并于播種后 50d 全部死亡（f）。至10月中旬，在幼苗生長季結(jié)束期，死亡的幼苗特征是：在L1W2處理下，幼苗地上部分全部枯死，根部腐爛變軟徹底死亡（g）（圖1）。

3.2光照與土壤水分交互作用對新疆野蘋果幼苗生長的影響

3.2.1對幼苗苗高與根生長的影響

由表3可知，在不同光照強(qiáng)度與土壤水分交互作用下，新疆野蘋果幼苗苗高和根的生長有顯著差異。在L1W5處理下，新疆野蘋果幼苗的苗高、地徑、主根長、莖干物質(zhì)量和根干物質(zhì)量，均顯著優(yōu)于其他處理組，其與L4W5處理下幼苗主根長，均高于同光照強(qiáng)度下的其他水分處理。在L1W5處理下，幼苗苗高最高為 10.49cm 、地徑最粗為 2.55mm 幼苗主根長最長為 13.54cm ，莖干物質(zhì)量最高為 0.18mg 、根干物質(zhì)量最高為 0.17mg 在L4光照下隨著土壤含水量的增加，幼苗的苗高與根干生物量隨之下降，幼苗主根長逐漸增加。在L3W1處理下幼苗苗高最短為 5.28cm 、在L3W4和L4W4處理下幼苗地徑最細(xì)為 0.89mm. 在L4W3處理下幼苗主根長最短為 5.08cm，L3W1 處理和L4處理下幼苗莖生物量最低，莖生物量為 0.01mg 。L4W3、W5處理下幼苗根生物量最低，根生物量為 0.004mg ，L4處理下幼苗高與根生長逐漸下降。

3.2.2對幼苗葉片生長的影響

由表4可知，在不同光照強(qiáng)度與土壤水分交互作用下，新疆野蘋果幼苗葉片生長有顯著差異。在L1光照下，幼苗葉綠素含量隨著土壤含水量的增加而逐漸增加；在L1W5處理下，幼苗的葉片數(shù)、葉綠素SPAD值、葉面積、葉片厚度及葉片干物質(zhì)量顯著高于其他處理組。分別為：16片 465.2219.12cm²， 0.14mm 及 0.46g 在L2光照下，各水分梯度下的幼苗葉片數(shù)、葉綠素SPAD值和葉片厚度無顯著差異；L2W4處理下的幼苗葉面積、葉片干物質(zhì)量顯著高于其他水分梯度；L2W2處理下幼苗葉片最厚，與 _L2W1，W3 有顯著差異。在L3光照下，各水分梯度下幼苗的葉片數(shù)無顯著差異；L3W1處理的葉綠素SPAD值、葉面積和葉片干物質(zhì)量與其他處理間有顯著差異，其葉片厚度最小，與L3W2的幼苗有顯著差異。L4光照下，L4W3處理下幼苗葉片厚度與其他水分梯度的幼苗間有顯著差異；各水分梯度下幼苗葉綠素SPAD值、葉面積和葉片干物質(zhì)量無顯著差異。在各光照處理下，L4的幼苗葉片干物質(zhì)量最低為 0.02g 。

3.3新疆野蘋果幼苗生長指標(biāo)間及其與光照強(qiáng)度和土壤水分的其相關(guān)性

由表5可知，在光照強(qiáng)度與土壤水分交互作用下，光照強(qiáng)度與新疆野蘋果幼苗的主根長、根干生物量、苗高、地徑、莖干生物量、葉片干物質(zhì)、葉片厚度、葉綠素SPAD值、葉片數(shù)及葉面積均呈極顯著正相關(guān)。土壤水分與新疆野蘋果幼苗的葉片數(shù)呈極顯著正相關(guān)，與根干生物量、苗高及莖干生物量呈顯著正相關(guān)，與其他指標(biāo)不存在顯著相關(guān)關(guān)系。主根長與根干生物量、苗高、地徑、莖干生物量、葉片干物質(zhì)、葉片厚度、葉片數(shù)及葉面積呈極顯著正相關(guān)，與葉綠素SPAD值呈顯著正相關(guān)。葉綠素SPAD值與葉面積不存在顯著相關(guān)。其他各指標(biāo)間均呈極顯著正相關(guān)。

4討論

4.1光照強(qiáng)度與土壤水分交互作用對新疆野蘋果種子萌發(fā)及幼苗存活的影響

土壤水分含量在一定范圍內(nèi)對水杉種苗的生長具有顯著的促進(jìn)作用，而水分過多或過少均會抑制其生長[10-12]。本研究中，新疆野蘋果種子，在無遮陰的全光照強(qiáng)度下（透光率 100% ），其萌發(fā)率隨著土壤含水量的增加呈先增加后減小的變化趨勢，在全光照、小于 9.21% 的光照強(qiáng)度和土壤相對含水量小于 35% 時，在全光照、小于 2.42% 的極弱光照下，和土壤相對含水量大于 80% ，野蘋果的種子萌發(fā)率都顯著降低，這與土壤含水量對檸條[13]與地楓皮[14]種子萌發(fā)的影響結(jié)果一致。這表明新疆野蘋果在露天和原生境無光照抑制條件下，土壤含水量過少和過大都會降低種子萌發(fā)能力，甚至腐爛而無法正常萌發(fā)。在野蘋果種子萌發(fā)期，在 100% 全光照條件下，維持 65% 左右的土壤相對含水量有利于種子萌發(fā)。這與土壤含水量對樟子松幼苗生長及生理特性的影響[15結(jié)果基本一致。

在L1W1-W2、L2W5、L3W2-W3、L4W1-W3-W5的處理下，新疆野蘋果幼苗均出現(xiàn)不同程度的死亡，當(dāng)光照強(qiáng)度降低至L5（透光率為 2.42% ）時，在所有土壤水分處理下，雖然有種子萌發(fā)，但都是子葉期的\"豆芽苗”，直至全部死亡；在W4水分下，隨著光照強(qiáng)度的降低，幼苗存活率也逐漸降低。幼苗在合適的水分下，光照是影響其能否存活的主要因素。在 ^{L3W2，L4W1，L4W2} 處理下幼苗死亡，表明低光照強(qiáng)度和低土壤含水量的共同脅迫作用所致。這也和在本試驗中出現(xiàn)的多次氣溫驟升驟降的影響有一定關(guān)系。L5處理下幼苗是徒長的“豆芽苗”，后期真葉的數(shù)量較少、生長量也低，早期就全部死亡，主要原因是由于棚內(nèi)光照強(qiáng)度顯著不足、濕度過大所致。L1W1-W2處理下幼苗前期出現(xiàn)根部、苗莖變?yōu)闇\褐色，生長緩慢，在生長季中期，幼苗全部干枯死亡?？傮w結(jié)果表明，光照強(qiáng)度與土壤水分交互作用對新疆野蘋果種子萌發(fā)和幼苗存活有顯著影響，低于 35% 的土壤相對含水量、光照強(qiáng)度顯著降低（透光率低于 41.67% 和土壤相對含水量過大（ 80% ），都可顯著降低種子萌發(fā)和幼苗存活。

4.2光照強(qiáng)度與土壤水分交互作用對新疆野蘋果幼苗生長的影響

本研究發(fā)現(xiàn)，新疆野蘋果幼苗生長量在光照強(qiáng)度和土壤含水量的交互作用下具有顯著差異[17，18]。野蘋果幼苗在相同水分梯度的葉綠素含量，L3光照下的低于L4光照，這表明，雖然植物葉綠素在光照條件下才能順利合成，但是相對過高的光照強(qiáng)度，會引起光氧化的破壞，從而降低葉綠素的合成量。在相同土壤水分條件下，新疆野蘋果幼苗各生物量隨光照的降低均隨之降低，說明不能滿足光合作用需求的弱光照會使植物光合作用減緩，有機(jī)物和營養(yǎng)物質(zhì)積累較少，不利于幼苗生物量的合成[19-20]。新疆野蘋果的幼苗在 100% 光照與 80% 土壤水分下，各指標(biāo)均高于其他光照和土壤水分處理，且葉片各指標(biāo)與生物量顯著高于其他處理，表明此光照強(qiáng)度與土壤相對含水量條件，最適宜新疆野蘋果幼苗生長，但是不利于種子萌發(fā)與幼苗存活。新疆野蘋果在生長過程中，光照強(qiáng)度與土壤相對含水量對幼苗各生長高度相關(guān)。野蘋果幼苗在生長過程中，除了環(huán)境條件的影響外，幼苗各器官間會形成一定的協(xié)同關(guān)系，影響生長發(fā)育。因此，野蘋果在天然實生繁殖過程中，在種子萌發(fā)和幼苗生長、生存過程中，完全依靠種源自然擴(kuò)散到適宜環(huán)境，才能實現(xiàn)限定居。

5結(jié)論

不同條件的光照強(qiáng)度與土壤相對含水量的交互作用，對新疆野蘋果種子萌發(fā)、幼苗生長與存活有顯著影響。在所有光照處理下， 35%～65% 土壤水分適宜種子萌發(fā)，光照強(qiáng)度對種子萌發(fā)影響不顯著；在 100% 光照與 80% 土壤水分下的幼苗生長量最大，但在光照強(qiáng)度降低于 41.67% 時，開始顯著影響幼苗生長與存活；在小于 9.21% 光照和小于 50% 、大于 80% 的土壤含水量條件下，種子萌發(fā)和幼苗存活有顯著抑制作用； 100% 光照強(qiáng)度與 65% 左右的土壤水分最有利于種子萌發(fā)。光照強(qiáng)度和土壤水分在一定限度下的增加，有利于幼苗的根、莖、葉的生長物量的積累。

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