氮添加對中國草地生物量和土壤有機碳含量影響的Meta分析

中圖分類號：S153 文獻標識碼：A 文章編號：1007-0435（2025）07-2078-1

doi：10.11733/j.issn.1007-0435.2025.07.004

引用格式：，等.氮添加對中國草地生物量和土壤有機碳含量影響的Meta分析[J].草地學報，2025，33（7）：2078-2089LIU Chang，CHEN Ji-shan，ZHURui-fen，et al.Meta-analysis of the Impactsof Nitrogen Adition on Biomas andSoil Organic Carbon Content of China Grasslands[J].Acta Agrestia Sinica，2O25，33（7）：2O78-2089

Meta-analysis of the Impacts of Nitrogen Addition on Biomass and Soil Organic Carbon Content of China Grasslands

LIU Chang1.2.3，CHEN Ji-shan23， ZHU Rui-fen2.3， SUN Wan-bin2，3， YAO Bo2，3，DONG Shui-ku1il4* （1.VeterinaryMedicineand Qinghai AcademyofAnimal Science，VeterinaryMedicineand AcademyofAnimalScience， QinghaiUniversityXining，QinghaiProvince8016，China;2.ChongqingAcademyofAnimalScience，Chongqing4246Cina; 3.PrataculturalEneigndtcoloesearchcnterofogig，ogg246ina；4oofrassandScieein ForestryUniversity，BeijinglOoo83，China）

Abstract：In order to explore the effects ofdifferent nitrogen addition states on grassland biomass，soil organic carbon（SOC），and microbial biomass carbon（MBC），a meta-analysis method was used to select 65 docu ments and 416 sets of data，and the effects of nitrogen addition conditions（Duration of Naddition，Rate of N addition and Duration of N addition），grassland types （Alpine grassland/meadow，desert grassand，typical grassland/meadow，meadow grassand），and climate factors （mean annual temperature （MAT），mean annual precipitation（MAP）） on the aboveground and belowground biomass，SOC and MBC of grassland ecosystems were investigated through subgroup analysis.The results showed that nitrogen application significantly affected grassland biomass and SOC；both urea and NH₄NO₃ nitrogen application significantly increased aboveground and underground biomass and SOC content （ .Plt;0.05 ；the durationofNaddition was more than5years，and the biomass，SOC and MBC contents increased. In grasslands with MAT gt;0^°C ，aboveground and underground biomass and SOC content increased after nitrogen application. Therefore，when conducting nitrogen addition in grassland ecosystems，the effects of both biotic and abiotic factors on soil organic carbon should be considered.The research findings have important implications for the scientific formulation of grassland conservation and management strategies.

Key words：Nitrogen adition;Soil organic carbon; Grassland ecosystem; Biomass;Mean annual temperature; Mean annual precipitation

近年來，全球大氣氮沉降速率逐年增加，預計到2050年將比工業(yè)革命前增加近3倍1]。我國作為全球三大氮沉降區(qū)之一[2]，大氣氮沉降對生物多樣性喪失、土壤酸化[3]和陸地生態(tài)系統(tǒng)中的碳和氮循環(huán)產生了嚴重影響[4-5]

在我國，草地面積約占國土面積的 41%^[6] ，草地生態(tài)系統(tǒng)在全球碳氮循環(huán)和氣候變化中發(fā)揮重要作用，草地碳儲量約占我國陸地生態(tài)系統(tǒng)總碳儲量的 40%¹⁷ 。研究表明，氮沉降（氮添加）會影響植物群落多樣性[8]、土壤理化性質[9-10]、土壤微生物群落結構、功能及作用過程[11-12]。氮沉降對土壤有機碳的影響呈現(xiàn)多元化，既能激發(fā)正效應，促進有機碳積累，也能表現(xiàn)出中性作用，對有機碳庫影響甚微，此外也會加速有機碳分解[13]。有研究表明，氮沉降（氮添加）抑制了微生物活性[14]，增加土壤碳氮礦化速率[15]，進而引起草地生態(tài)系統(tǒng)結構組成與功能的改變[12.16]。但長期氮添加會提高微生物活性，加速有機養(yǎng)分的分解，從而使有機碳含量下降[17-18]。氮輸入使得有機養(yǎng)分的輸人與有機養(yǎng)分的分解相平衡，從而對土壤有機碳含量無顯著影響[19]。氮沉降（氮添加）通過增加土壤有效氮，增加植物比葉面積、促進植物光合酶的合成，進而提高植物光合作用，提高草地地上生物量[20-21]和調落物量，從而增加土壤有機碳的含量[22]。這種促進作用在草地生態(tài)系統(tǒng)中尤為顯著，因為草地植物對氮素的需求較高。然而Fay等23]研究發(fā)現(xiàn)，氮添加對草地地上生物量的影響存在時間差異，短期內生物量增加，而長期觀察結果顯示生物量可能減少[24]。

氮添加對草地土壤有機碳的影響是一個復雜的多因素調控過程，包括施氮量、施氮時間、土壤性質、植物群落和微生物群落等多個方面。目前，不同草地類型對氮添加的響應是否存在一致的碳積累模式尚不清楚。特別是對氮添加狀態(tài)的不同（氮素處理持續(xù)時間、年施氮量和施氮類型）的響應尚不清楚。此外，不同地區(qū)之間的年均溫、年降雨量的差異會改變植物和土壤環(huán)境，并對土壤碳庫產生不同的影響[25-26]。王譽陶[27]研究發(fā)現(xiàn)，降雨改變了植物多樣性、土壤有機碳儲量和土壤微生物生物量碳。Chen等[28]研究發(fā)現(xiàn)，增溫可增加植物生物量，植物多樣性的提高促進了生態(tài)系統(tǒng)固碳。

我國草地類型多樣，不同的地理區(qū)域、氣候條件、土壤性質發(fā)生改變，都會使草地土壤有機碳含量發(fā)生變化[29-30]。因此，研究不同施氮條件下土壤性質、草地類型、溫度和降水等對土壤有機碳的影響對草地生態(tài)系統(tǒng)的適應性管理至關重要。本研究基于全國所展開的模擬氮沉降野外試驗，通過Meta分析草地土壤有機碳對氮沉降的響應特征，并探討了不同氮添加狀態(tài)（氮素處理持續(xù)時間、年施氮量和施氮類型）草地類型和氣候因子（年均溫、年降雨量）下土壤有機碳對氮添加的響應。為未來氮沉降背景下草地生態(tài)系統(tǒng)固碳潛力的評估提供科學依據(jù)，為不同草地類型固碳增匯能力的適應性管理提供理論基礎。

1 材料與方法

1. 1 數(shù)據(jù)收集

本研究利用中國知網、維普期刊和萬方數(shù)據(jù)庫對已發(fā)表的文章進行搜索，以“（草地 + 草場十草原 + 草甸）和（氮添加 + 氮肥 + 氮素添加 + 氮沉降 + 施氮十尿素 +NH₄NO₃） ”為主題詞進行期刊論文檢索，獲取2023年9月1日前發(fā)表的研究論文65篇，獲取416組數(shù)據(jù)。匯總數(shù)據(jù)的生物量指標包括地上生物量（Above-groundbiomass，AGB）地下生物量或根生物量（Below-groundbiomass，BGB），土壤有機碳指標包括微生物生物量碳（Microbialbiomasscarbon，MBC）、土壤有機碳（Soilorganiccarbon，SOC）。使用以下標準篩選合適的文獻（1）試驗數(shù)據(jù)基于中國天然草地，實驗方式為野外試驗，排除了室內培養(yǎng)試驗，且試驗持續(xù)時間確保不少于一年，以準確捕捉和評估草地生態(tài)系統(tǒng)中氮沉降的長期影響；（2）同一野外實驗中，實驗組和對照組必須在實驗地點、土壤質地以及氣候特征方面保持一致；（3）在相同的時間和空間尺度上，明確記錄了對照組和氮添加組的氮添加狀態(tài)（氮素處理持續(xù)時間、年施氮量和施氮類型），且至少有3個重復；

（4）文獻記錄了生物量或有機碳的指標；（5）對于多因素處理實驗，只選取對照和氮添加處理，避免其他交互實驗處理數(shù)據(jù)的影響；（6）實驗組和對照組中變量參數(shù)的平均值、標準差或標準誤以及樣本量可以直接從圖、表或者文字中進行提取。

此外，還獲取了環(huán)境數(shù)據(jù)和其他相關信息，包括試驗地點（經度、緯度和海拔）、年均溫（Meanannualtemperature，MAT）、年平均降水量（Meanannualprecipitation，MAP）、施氮類型（FormofNaddition）、年施氮量（Rate ofNaddition） （kg?ha^-1?yr^-1 N）和氮素處理持續(xù)時間（DurationofNaddition）、草地類型（Grasslandtype）。文獻中未給出試驗地點的年均溫和年平均降雨量信息時，通過全球氣候數(shù)據(jù)庫獲取（http：//www.worldclim.org/）。通過GetDate（http：//getdata-graph-digitizer.com/）獲取試驗數(shù)據(jù)中的平均值、標準差（或標準誤）。若文獻中提供數(shù)據(jù)為標準誤（SE），使用公式將其換算成標準差（SD）：

式中： n 為試驗的重復次數(shù)。

1.2 數(shù)據(jù)分析

采用效應比值的自然對數(shù)（LRR）來計算施氮對生物量和土壤有機碳含量影響的效應[31]：

式中， X_t 為處理值的平均值， X_c 為對照組的平

均值。

每個個體效應大小的方差（u）計算如下：

式中， n_t 和 n_c 分別為實驗組和對照組的樣本量，S_t 和 S_c 分別為實驗組和對照組的標準差。

隨機效應模型應用限制最大似然法（REML）對加權響應比及置信區(qū)間進行計算：

w_i^*=1/（v_i+τ²）

式中， τU_i^* 為單個研究的權重， v_i 為研究內方差，τ² 為研究間方差。

累積效應值計算如下：

式中， 累計效應值， y_i ：單個研究的自然對數(shù)響應比。

總體標準誤計算如下：

式中，SE為總體標準誤。

累計效應值的 95% 置信區(qū)間計算如下：

當累計效應值 95% 置信區(qū)間（Confidenceinterval，CI均大于O，則認為施氮對土壤有機碳的影響顯著 ?Plt;0.05） ；若 95% 置信區(qū)間均小于0，則認為施氮對土壤有機碳的影響無顯著增加作用；若 95% 置信區(qū)間包含0，則認為施氮對土攘有機碳的影響無顯著影響 （Pgt;0.05）^[31]

通過Q-test方法檢驗效應值整體異質性 Γ（Q_t） 以及解釋變量對效應值的影響 （Q_m）^[32] 。當效應值的整體異質性很強（且 Plt;0.05） 或者I系數(shù) gt;60% 時，說明各施氮試驗的效應值受其他相關因素影響顯著[-34]，引入解釋變量[35]，使用混合效應（Mixed-effect）模型來計算加權效應大小并用R語言（version4.4.2）“metafor\"包中的“rma.mv\"函數(shù)進行亞組分析[36]。引人分類型變量氮素處理持續(xù)時間（DurationofNaddition）施氮量（RateofNaddition）施氮類型（FormofNaddition）、草地類型（Grasslandtype）、年均溫（MAT）年平均降水量（MAP）對數(shù)據(jù)進行亞組分析。草地類型包括高寒草原（草甸）（Alpinegrassland/meadow）荒漠草原（Desert grassland）、典型草原（草甸）（Typicalgrassland/meadow）、草甸草原（Meadowgrassland）;施氮類型為尿素（Urea）、硝酸銨 （NH₄NO₃） ；施氮期限分為短、長，分別為 ?5 年、 .gt;5 年；施氮量分為3個水平： ? 60，60～120 和 gt;120kg^-1?ha^-1?yr^-1N ；年均溫分為 ? _{0，0～5} 和 1gt;5^°C ；年均降雨量分為 ?400 和 gt;400mm 。

利用多元回歸（rma.glmulti）分析各因子對效應值影響的大小。

2 結果與分析

發(fā)表性偏倚檢驗：本研究采用Egger's回歸分析偏倚檢驗。 Pgt;0.05 表示漏斗圖形狀對稱，未受到發(fā)表性偏倚的影響或受其影響很小，結果可行性很強， Plt;0.05 提示可能存在發(fā)表偏倚。如果失安全系數(shù)（fail-safenumber，Nfs）大于臨界值 （5n+10 n 為文獻中提取到的數(shù)量的組數(shù)），則表示無論是否存在潛在的發(fā)表偏倚，說明結果可靠，受偏倚性的影響較小[31，37-38]

用R語言（version4.4.2）采用分段結構方程模型\"piecewiseSEM\"包構建不同影響因子對地上、地下生物量、土壤有機碳、微生物生物量碳的結構方程模型[39]

2.1生物量和有機碳對響應變量發(fā)表性偏倚檢驗

經Egger檢驗（表1），施氮對地下生物量和土壤有機碳效應的發(fā)表性偏倚檢驗漏斗圖的整體對稱性顯著 （Plt;0.05） ，且失安全系數(shù)遠高于臨界值（5n+10，n 為文獻中提取到的數(shù)量的組數(shù)），綜合兩種檢驗結果，施氮對地下生物量和土壤有機碳的效應不存在發(fā)表偏移。地上生物量和微生物生物量碳的失安全系數(shù)遠高于臨界值，表明研究結果不存在顯著發(fā)表偏移。

2.2施氮對生物量和土壤有機碳的影響

施氮對草地地上、地下生物量、土壤有機碳含量、微生物生物量碳含量的效應值如圖2所示，施氮對地上生物量的平均效應值為 0.3149（95% 的置信區(qū)間為 0.2804～0.3493） ，地下生物量的平均效應值為 0.1516（95% 的置信區(qū)間為 0.1018～0.2014） ，土壤有機碳含量的平均效應值為 0.0801（95% 的置信區(qū)間為 0.0481～0.1121） ，上述的效應值均為正，且 95% 置信區(qū)間均大于0。表明施氮顯著增加了草地地上、地下生物量以及土壤有機碳含量（ Plt; 0.05）。微生物生物量碳含量的平均效應值為0.024×95% 的置信區(qū)間為 -0.0803～0.1284） ，雖然效應值為正，但是置信區(qū)間包含0，說明施氮可能對土壤微生物生物量碳的含量無顯著影響。

表2顯示的異質性檢驗結果表明， I² 均大于60% ，異質性檢驗均達顯著水平（ Plt;0.0001） ，說明施氮對生物量、土壤有機碳和微生物生物量碳還受其他相關因素影響，需要納入其他因素進行Meta亞組分析以分析其異質性來源。

Meta亞組分析結果表明，在各影響因素中（表3），施氮對地上生物量的影響受氮素處理持續(xù)時間、年施氮量、施氮類型、草地類型、年降雨量和年均溫的影響達到極顯著水平（ Plt;0.001） ；施氮對地下生物量的效應受氮素處理持續(xù)時間、草地類型、年降雨量和年均溫的影響比較顯著 （Plt;0.01） ；施氮對土壤有機碳的效應受年施氮量的影響較顯著（Plt;0.01） ，受氮素處理持續(xù)時間、施氮類型、年降雨量和年均溫的影響較顯著 ?Plt;0.05） ；施氮對土壤微生物生物量碳的效應受施氮類型、草地類型的影響較顯著 （Plt;0.01） 。

2.3草地生物量對氮添加的響應

氮素處理持續(xù)時間5年以上，地上生物量和地下生物量分別增加了49. 52% 和 26.68% （圖3），處理時間 ?5 年時，地上生物量和地下生物量可增加29.39% 和 10.30% 。地上生物量和地下生物量隨著施氮量的增加隨之增加，施氮量 ?60kg?ha^-1?a^-1N 地上生物量和地下生物量分別增加了21. 64% 和

10.89% ；施氮量在 60～120kg?ha^-1?a^-1N 時地上生物量和地下生物量分別增加了 31.02%.14.11% 施氮量 gt;60kg?ha^-1?yr^-1N 地上生物量和地下生物量分別增加了 40.57% 和 18.55% 。在施加尿素時，地上生物量和地下生物量分別增加了 31.41% 和17.81% ；施用 NH₄NO₃ 地上生物量和地下生物量分別增加了 32.04% 和 11.02% 。在典型草原/草甸中，施氮后地上生物量和地下生物量分別增加了16.80% 和 16.36% ；草甸草原中，施氮可增加地上生物量 50.95% ，但是地下生物量降低了 9.67% ；施氮增加了荒漠草原地上生物量 60% 和地下生物量 21.16% ;施氮增加了高寒草原（草甸）地上生物量 34.50% 和地下生物量 23.64% 。

年降雨量大于 400mm 時，施氮分別增加了地上生物量和地下生物量 26.02% 和 6.84% （圖4）；年降雨量小于 400mm 時，地上生物量和地下生物量分別增加了 35.45% 和 19.27% 。年均溫小于 0^°C 時，施氮分別增加了地上生物量和地下生物量47.26% 和 0.17% ；年均溫在 0^°C～5^°C 時，施氮分別增加了地上生物量和地下生物量 16.42% 和18.79% ；年均溫大于 5^°C 時，地上生物量和地下生物量均達到最大分別是 48.80% 和 29.97% O

注：紅色實線為平均效應值Note：Red solid line，Effect value

2.4土壤有機碳對氮添加的響應

施氮可以增加土壤有機碳 （8.01%） 和微生物生物量碳含量 （2.40%） 。氮素處理持續(xù)時間5年以上，土壤有機碳含量增加了 6.17% ，微生物生物量碳含量降低了 28.54% （圖5）；處理時間 ? 5年時，可增加土壤有機碳和微生物生物量含量10.60% 和 7.59% 。施氮量 ?60kg?ha^-1?yr^-1N 土壤有機碳含量增加了 6.25% ，微生物生物量碳含量降低了 0.37% ;施氮量在 60～120kg?ha^-1?yr^-1N 時土壤有機碳和微生物生物量碳含量分別增加了 12.64% 和 0.34% ；施氮量 gt;60kg?ha^-1?yr^-1N 土壤有機碳含量增加了 11.77% ，微生物生物量碳含量降低了 9.65% 。在施加尿素時，土壤有機碳含量增加了 11.85% ，微生物生物量碳含量降低了 25.69% ；施用 NH₄NO₃ 土壤有機碳和微生物生物量碳含量分別增加了 7.22% 和 27.08% 。在典型草原/草甸中，土壤有機碳含量增加了14.80% ，但是微生物生物量碳含量降低了24.32% ；草甸草原中，施氮可增加土壤有機碳含量 3.79% 、微生物生物量碳含量 67.24% ；施氮增加了荒漠草原土壤有機碳含量 8.21% ，但是微生物生物量碳含量降低了 7.35% ；施氮增加了高寒草原/草甸土壤有機碳含量 17.97% 、微生物生物量碳含量 8.97% 。

年降雨量大于 400mm 時，施氮分別增加了土壤有機碳和微生物生物量碳含量 11.49% 和 5.06% （圖6）；年降雨量小于 400mm 時土壤有機碳增加了8.02% ，微生物生物量碳含量降低了 6.76% 。年均溫小于 0^°C 時，施氮分別增加了土壤有機碳和微生物生物量碳含量 4.64% 和 4.64% ；年均溫在 0^°C～5^°C 時，施氮增加了土壤有機碳含量 14.04% ，微生物生物量碳含量降低了 6.71% ；年均溫大于 5^°C 時，施氮分別增加了土壤有機碳和微生物生物量碳含量 10.09% 和 4.63% O

多元回歸分析表明，影響地上生物量的主要因素有施氮量、草地類型、年均溫和年降雨量（圖7a）。施氮時間是影響地下生物量的主要因子（圖7b）。各因子對土壤有機碳的影響均不顯著，其中施氮量以及年均溫對土壤有機碳影響較大（圖7c）。施氮類型、草地類型和年均溫顯著影響微生物生物量碳（圖7d）。

結構方程表明，MAT直接影響地上生物量 （Plt; 0.01），直接效果為0.211（圖8a）；MAP對地上生物量有極顯著直接影響 （Plt;0.01） ，直接效果為0.308，因而MAP是地上生物量的最重要環(huán)境決定因子。施氮類型、施氮量、氮添加時間與地上生物量之間具有顯著的通徑關系，且均為顯著正相關關系。MAT對地下生物量有顯著負影響（圖8b），影響效果為一0.328。施氮類型對地下生物量有顯著的正效應，施氮量、氮添加時間對地下生物量有顯著的負影響。施氮中氮素類型是影響草地地上、地下生物量的主要決定因子。MAT和MAP通過影響草地類型影響微生物生物量碳含量（圖8c），施氮類型對微生物生物量碳之間有顯著的負效應，直接效果為一0.233，MAT和MAP與微生物生物量碳之間無顯著通徑關系。MAT對土壤有機碳含量有顯著負效應（圖8d），施氮類型和草地類型與土壤有機碳含量之間具有顯著的正效應，施氮時間與土壤有機碳含量之間無顯著通徑關系。

圖7影響因子對地上、地下生物量、土壤有機碳、微生物生物量碳的相對重要性排序

Fig.7Ranking of relative importance of impact factors on above-and below-ground biomass，soil organic carbon，and microbial biomass carbon

注：Type為草地類型；Form為施氮類型；Rate為施氮量；Duration為 氮添加時間；MAT為年均溫；MAP為年平均降水量。紅線為相對 重要線，數(shù)值 gt;0.8 表示該因子對效應值影響顯著

Note：Type，Grassland type;Form，F(xiàn)ormofNaddition;Rate，Rate of N addition；Duration，Duration ofNaddition；MAT，Annual MeanTemperature；MAP，MeanAnnualPrecipitation.Theredline istherelativeimportance line，thevalue gt;0.8 indicates that the factor has a significant effect on the effect value

3討論

3.1施氮對生物量、土壤有機碳的影響

氮添加刺激了植物的生長，提高植物地上地下生物量（圖2a和b），可能是由于氮添加后土壤中的氮有效性得到改善，使得植物能夠攝取到更為充足的氮養(yǎng)分，進而為其自身生長提供強勁動力[40-42]。進而有利于土壤有機碳的形成與累積過程[43-45]。然而，植物生物量的增加也可能是氮添加引發(fā)微生物群落結構與功能的改變，這些微生物群落層面的變動同樣可能作用于植物的生長過程，間接促使植物生物量上升[46-47]

施肥持續(xù)時間、施氮量以及氮肥添加種類的不同對草地土壤有機碳的影響不同[48]，表明植物和微生物對氮的偏好存在差異。這與本研究結果一致，施氮量和時間是影響生物量的重要因素[49-50]，短期氮添加量增加了微生物生物量碳，可能是由于減輕了微生物對氮的限制[51-52]。 NH₄NO₃ 和尿素對生物量、有機碳、微生物生物量碳含量的響應模式不一致[53]，可能是由于它們的化學性質、分解速率以及對土壤微生物活動的不同影響。 NH₄NO₃ 在土壤中的分解速率較快， NH₄⁺ 和 NO₃^- 可以直接參與植物和微生物的代謝過程。這種快速的氮素供應方式可能導致短期內地上生物量和微生物生物量碳含量的增加。本研究發(fā)現(xiàn)，施加尿素后土壤有機碳含量顯著增加，尿素在分解過程中會釋放碳元素，這些碳元素可以被土壤微生物利用，促進微生物的生長和活動，進而影響有機碳的分解和轉化。 NH₄NO₃ 主要影響無機氮的供應，對有機碳的直接影響較小[52-54]

施氮量和氮素處理持續(xù)時間是調節(jié)生物量的重要因素[49]，其中施氮量對地上生物量的影響更為重要（圖7a）。本研究結果顯示植物生物量、土壤有機碳和微生物生物量碳對氮添加持續(xù)時間和氮添加量的響應有差異，表明草地存在氮飽和效應。植物的地上和地下生物量以及土壤微生物的數(shù)量和活動都有不同的氮飽和閾值，植物和微生物的氮磷比例也不平衡[55-56]，如Yao等[57]在對羊草草地和Zhang等[58]在黃土高原白羊草研究中發(fā)現(xiàn)的氮添加的閥值效應。本研究中也發(fā)現(xiàn)了添加氮超過120kg?hm^-2?yr^-1 后土壤微生物生物量碳降低。前人關于氮沉降對草地研究表明，當草地生態(tài)系統(tǒng)未達到氮飽和時，適量的氮素沉降能夠降低土壤微生物的營養(yǎng)壓力，過量的氮沉降將增加土壤環(huán)境變化對微生物群落的脅迫程度，從而使微生物的生長和活性受到抑制[59-60]

長期氮添加通過緩解植物的養(yǎng)分限制，提高了植物地上生物量及凋落物量[61]。Avolio等[62]的實驗表明長期氮添加對草地植物群落結構有非常顯著的影響，景明慧等63在進行長期的氮添加試驗發(fā)現(xiàn)地上生物量增加了。本研究發(fā)現(xiàn)施氮時間高于5年可增加草地生物量、有機碳和微生物生物量碳含量，與Bai和Lan等人[64-65]的研究結果一致。但長期氮添加導致土壤酸化進而導致土壤微生物生物量碳含量隨時間降低[66]，長期氮添加累計的酸化效應也會進一步損害土壤微生物和微生物介導的土壤呼吸[67]。

3.2氣候因子調控氮添加對生物量、土壤有機碳的影響

水熱因子是影響草地生態(tài)系統(tǒng)生產力的主要因素[68]。本研究發(fā)現(xiàn)平均溫度和降水量對生物量和土壤有機碳有顯著影響 （Plt;0.05） （圖4、圖6）。氣候決定了草地類型，即植物群落組成和生物量，從而決定了微生物生物量碳。meta分析顯示，氮的添加對所有類型草地的植物生物量和有機碳含量均有持續(xù)的提高（圖2，圖5），荒漠草原的地上生物量對氮添加的響應最大，高寒草甸的地下生物量對氮添加的響應最大。施氮增加了高寒草甸植物地上和地下產量[69]和有機碳含量[70-71]?？赡苁怯捎诨哪菰貐^(qū)氣候干燥、土壤缺乏營養(yǎng)物質，水分和養(yǎng)分是促進植物生長的主要因子[72]，施氮解決了土壤氮素缺乏的狀態(tài)[73]，增加了土壤營養(yǎng)從而地上生物量得到增加。而在降水和氮添加的共同作用下，一定程度上解決了缺水帶來的影響，水分更好的激發(fā)了氮素的肥力，使氮肥得到更有效的釋放，增加有機質含量[72]。在年均溫或年降水量較高的區(qū)域，土壤中的養(yǎng)分含量豐富，導致土壤趨向于“氮素充足\"甚至是“氮素過飽和”的狀態(tài)[74]。在這種情況下，追加氮肥反而會抑制微生物的代謝活動，進而導致土壤中有機碳的顯著累積。研究表明高寒草甸施氮降低微生物生物量碳[75]，與我們得到的結論一致。

水分是影響草地生物量的關鍵因素[76]，鐘澤坤[77的研究表明，降雨增加可以提高土壤有機碳含量，賀云龍等的研究表明，施氮下土壤微生物生物量碳隨著降水的豐富顯著增加。我們的研究發(fā)現(xiàn)，降水增加會導致土壤有機碳和微生物生物量碳含量的增加，這可能是降水增加使地表水文格局改變，調節(jié)植物生長及減緩枯落物分解過程，進而影響土壤碳庫儲量及碳固定過程[79-81]。降水增加了土壤中水分土壤水分有效性，從而提高了土壤微生物活性和植物生長[82]，增加陽離子的可用性[83]，促進了土壤微團聚體的形成和穩(wěn)定[84]，為土壤有機碳提供了物理保護，避免被微生物所降解，從而增加土壤有機碳含量[85-86]。

增溫可以刺激植物生長[87-88]。本研究Meta分析結果顯示隨著溫度的升高增加了草地生物量（圖4）。適宜的溫度有利于植物的生長和光合作用，從而促進生物量的積累和有機碳的固定。適宜的氣候條件有利于生物量的增加和土壤有機碳的積累，而極端的氣候條件可能會對生態(tài)系統(tǒng)造成負面影響。因此，在氮沉降背景下，了解氣候因子對生物量和土壤有機碳的影響，對于草地生態(tài)系統(tǒng)的保護修復和可持續(xù)發(fā)展具有重要意義。

4結論

氮添加可以增加不同草地類型的地上、地下生物量以及土壤有機碳含量。同時，隨著施氮量的增加，顯著增加了草地地上生物量的效應值。施氮年限的增加顯著增加了地上、地下生物量的效應值。年均溫和年平均降水量會顯著影響草地生物量和土壤有機碳對氮添加的響應，對土壤微生物生物量碳無顯著影響。因此，在草地生態(tài)系統(tǒng)進行氮添加時，應考慮生物和非生物因素對土壤有機碳的影響。本研究為未來氮沉降背景下草地生態(tài)系統(tǒng)固碳潛力的評估提供科學依據(jù)，也為不同草地類型固碳增匯能力的適應性管理提供理論基礎。

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（責任編輯 彭露茜）