農(nóng)田管理對(duì)微生物源土壤有機(jī)碳轉(zhuǎn)化與穩(wěn)定性影響的研究進(jìn)展

中圖分類號(hào)S154.3文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼A

文章編號(hào) 0517-6611（2025）11-0005-05

doi： 10.3969/j. issn. 0517-6611. 2025. 11. 002

開(kāi)放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識(shí)碼（OSID）：

Research Progressonthe Efects ofFarmland Management onthe Transformationand StabilityofSoil OrganicCarbonfrom Micro bial Sources

WANGSha-sha，ZHANGXiao-jie，CHENJun-lngetal（FujianAgricultureandForestryUniversityFuzhou，F(xiàn)ujian3002）

AbstractFarmlandmanagementmeasureshaveasignificantimpactonthecarboncycleoffarmlandecosystems.Thisinfluencenoonlyre strictssoilfertlitylualproductiondfoodsritutlsosnpactoiateangdviotalaltila boncyclereseahcobdomatedanbotrafoatprocsopisctrostIeprssofabilgd accumulatingslanicabomogasplayoleineiratieaclatioofntsielarsiu.sp ploresthecontrbutioofmcrobialsourcesoilorganiccarbontosoilorganiccrbonpolndermlandmanagement，nalyzestestability mechanismofmicrobialsurcecarboninsoilorganicarbondiscusestheregulatoryefectoffarmlandmanagementmeasuesocobial sourcecarbonandproposesfuturersearchdirectiosiingtoalyzthchanismoficrobialsourcearboandprovideitifcsis for optimizing soil nitrogen management and improving the sustainability of agricultural ecosystems.

Key wordsFarmland management measures;Soil organic carbon;Soil microorganism;Microbial residual carbon

在陸地生態(tài)系統(tǒng)中，土壤碳庫(kù)是地球生命物質(zhì)的基礎(chǔ)，也是極為龐大且重要的有機(jī)碳庫(kù)。其碳儲(chǔ)量相當(dāng)于大氣碳庫(kù)和陸地植被碳儲(chǔ)量的2＼～3倍[1]，因此，即便土壤碳儲(chǔ)量發(fā)生細(xì)微變化，也可能對(duì)全球氣候變化、糧食安全以及生物多樣性等產(chǎn)生顯著影響。在全球氣候變化調(diào)節(jié)，尤其是碳循環(huán)反饋機(jī)制中，土壤有機(jī)碳扮演著至關(guān)重要的角色。農(nóng)田土壤有機(jī)碳是土壤有機(jī)碳庫(kù)的一種重要存在形式，其固存能力的提升對(duì)減緩碳排放和維護(hù)糧食安全具有重要意義。在全球范圍內(nèi)，與天然或未開(kāi)墾的土壤相比，農(nóng)業(yè)土壤損失了土壤總有機(jī)碳（SOC）的 1/2～2/3 。因此，探究農(nóng)田土壤有機(jī)碳的來(lái)源、形成過(guò)程、轉(zhuǎn)化機(jī)制以及積累固存路徑，已成為當(dāng)前環(huán)境科學(xué)領(lǐng)域的重要研究課題。深人開(kāi)展相關(guān)研究具有多方面的重要意義[2-3]，通過(guò)合理的管理措施增加農(nóng)業(yè)土壤固碳潛力，對(duì)推動(dòng)農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展和緩解氣候變化尤為關(guān)鍵。

土壤有機(jī)碳的存儲(chǔ)是一個(gè)繁雜、持續(xù)進(jìn)行積累與分解的動(dòng)態(tài)進(jìn)程，由碳輸人量與輸出量間的平衡關(guān)系決定[4]。有機(jī)碳在土壤中的留存時(shí)長(zhǎng)決定了土壤的固碳能力[5]。而微生物作為土壤的關(guān)鍵構(gòu)成部分，在土壤有機(jī)碳的轉(zhuǎn)化過(guò)程中發(fā)揮著核心作用，還調(diào)控著土壤物質(zhì)循環(huán)[。土壤中的異養(yǎng)微生物群落為了維系正常生命活動(dòng)，實(shí)現(xiàn)自身的生長(zhǎng)繁殖，會(huì)通過(guò)消耗環(huán)境里的有機(jī)質(zhì)獲取能量與營(yíng)養(yǎng)?；谖⑸锶郝湓谕寥捞挤獯嬷械淖饔茫琇iang等[7]提出了“微生物碳泵（MCP）\"理論，將微生物分泌物在土壤中的固存行為納入考量，為理解微生物來(lái)源物質(zhì)在土壤有機(jī)質(zhì)長(zhǎng)期形成過(guò)程中的積累提供了全新的視角，由此引出了“埋葬效應(yīng)”的概念。數(shù)量眾多的微生物分泌物及殘?bào)w在土壤和生態(tài)系統(tǒng)的固碳等方面具有重要功能，其在土壤中持續(xù)積累并以穩(wěn)定的非活性有機(jī)物質(zhì)形式存在8。這使得人們需要重新審視微生物對(duì)土壤碳穩(wěn)定的貢獻(xiàn)，并且更加關(guān)注植物源碳通過(guò)微生物途徑的轉(zhuǎn)化過(guò)程。研究表明，土壤微生物產(chǎn)生的殘留物可貢獻(xiàn)約50% 可提取有機(jī)碳和約 80% 土壤有機(jī)氮，其含量可達(dá)微生物生物量的40倍，而微生物生物量?jī)H占土壤有機(jī)碳庫(kù)的 1% ＼～5%^[9] 。多數(shù)研究成果證實(shí)，微生物殘?bào)w是構(gòu)成土壤碳庫(kù)的關(guān)鍵成分，因此，以土壤微生物殘?bào)w為切入點(diǎn)解析土壤碳庫(kù)的復(fù)雜動(dòng)態(tài)，成為當(dāng)前重要的研究方向[10-1]。農(nóng)田土壤有機(jī)質(zhì)的變化受到諸多因素的影響，諸如養(yǎng)分豐缺程度、植物降解速率以及耕作、灌溉、施肥等管理措施。土壤有機(jī)質(zhì)的穩(wěn)定性受微生物活動(dòng)影響，且土壤環(huán)境因素與微生物殘?bào)w碳、土壤有機(jī)質(zhì)之間存在相互作用，這些因素相互作用，共同影響著農(nóng)田土壤的質(zhì)量和生態(tài)功能。有機(jī)肥的施用能夠提升土壤所需養(yǎng)分含量水平，進(jìn)一步促進(jìn)微生物的生長(zhǎng)與繁殖，隨著微生物生長(zhǎng)與繁殖活動(dòng)的增強(qiáng)，其碳組分隨之發(fā)生相應(yīng)變化。在這些碳組分中，微生物生物量碳和殘?bào)w碳是重要的微生物碳組成部分，在這一過(guò)程中受到顯著影響，實(shí)現(xiàn)對(duì)土壤有機(jī)碳固定的有效調(diào)控。農(nóng)田管理對(duì)于微生物源碳的轉(zhuǎn)化和穩(wěn)定也有一定影響，研究農(nóng)田管理影響微生物源土壤有機(jī)碳的轉(zhuǎn)化積累機(jī)制對(duì)于土壤固碳具有重要的意義。

1微生物源碳對(duì)土壤有機(jī)碳的積累和貢獻(xiàn)

1.1微生物源碳對(duì)土壤有機(jī)碳積累的貢獻(xiàn)機(jī)制土壤微生物碳泵（MCP）過(guò)程促成了土壤內(nèi)的微生物源碳的產(chǎn)生[3]，其中，微生物源碳由微生物生物量碳（MBC）和微生物殘?bào)w碳（MRC）組成，研究顯示，MBC對(duì)SOC的貢獻(xiàn)相對(duì)有限，不足5%^[12] ，而 MRC在 SOC總量中所占比例較高，為 28%～ 83%^[3] 。MBC反映了微生物在生態(tài)系統(tǒng)中對(duì)碳的固定和儲(chǔ)存能力（微生物活體細(xì)胞內(nèi)的碳含量），其代謝活動(dòng)更是生態(tài)系統(tǒng)中物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)的關(guān)鍵環(huán)節(jié)。在生態(tài)系統(tǒng)中，微生物停止生命活動(dòng)后，其遺留的殘?bào)w與代謝產(chǎn)物持續(xù)積聚、更新，最終產(chǎn)生的物質(zhì)被稱為MRC。MRC作為土壤有機(jī)碳（SOC）庫(kù)的穩(wěn)定組分，對(duì)維持土壤碳庫(kù)的穩(wěn)定性作出貢獻(xiàn)。Simpson 等[13]運(yùn)用核磁共振波譜法，對(duì)微生物在有機(jī)質(zhì)形成過(guò)程中的貢獻(xiàn)進(jìn)行了深入研究。結(jié)果表明，微生物量對(duì)約45% 的胡敏素組分產(chǎn)生了顯著影響，且對(duì)可提取有機(jī)質(zhì)組分的貢獻(xiàn)超過(guò)了 50% 。Liang等[14」基于AbsorbingMarkovChains技術(shù)預(yù)測(cè)表明，土壤有機(jī)碳總量的 80% 由死亡微生物中的碳構(gòu)成。Miltner等[8]經(jīng)過(guò)長(zhǎng)達(dá)224d的培養(yǎng)試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，源自微生物的碳中約 50% 能穩(wěn)定存在于土壤中，并且主要集中在土壤的非活性有機(jī)質(zhì)部分。作為微生物細(xì)胞壁殘?bào)w成分[15」，氨基糖因具有特定的來(lái)源和相對(duì)穩(wěn)定的性質(zhì)，被廣泛用作微生物殘?bào)w的標(biāo)志物。通過(guò)對(duì)氨基糖的測(cè)定和分析，可以較為準(zhǔn)確地量化微生物殘?bào)w對(duì)有機(jī)碳積累所作出的貢獻(xiàn)[6]，同時(shí)，其也是重要的微生物底物，能為微生物提供養(yǎng)分[17]。天然草地生態(tài)系統(tǒng)中，土壤有機(jī)碳的積累是一個(gè)復(fù)雜的過(guò)程，受到多種因素的影響。研究表明，微生物來(lái)源產(chǎn)物與土壤有機(jī)碳共同維持土壤生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定和功能，這是因?yàn)榘被呛颗c土壤有機(jī)碳積累呈顯著正相關(guān)，而與木質(zhì)素呈負(fù)相關(guān)[8]；在南非次生草地的恢復(fù)過(guò)程中，土壤微生物殘?bào)w氨基糖隨著草地封育年限延長(zhǎng)不斷增加，在封育約90年時(shí)，其氨基糖水平占比達(dá)天然草地的 90%^[19] 。諸多研究成果顯示，土壤微生物殘?bào)w對(duì)土壤有機(jī)碳的貢獻(xiàn)超過(guò)50%^[3] ，且隨著生物標(biāo)志物相關(guān)試驗(yàn)的開(kāi)展，發(fā)現(xiàn)管理活動(dòng)可以促使有機(jī)碳含量增加，土壤微生物殘?bào)w與脂類含量也隨之增加[20]。

1.2不同微生物源碳對(duì)土壤有機(jī)碳積累的作用如細(xì)菌和真菌這類生物來(lái)源，因其生物源細(xì)胞結(jié)構(gòu)的差異性，使得土壤中的有機(jī)碳累積存在顯著差異[21]。Yang等[2]利用生物標(biāo)志物的方法證實(shí)，在黃土高原地區(qū)土壤微生物殘?bào)w碳的貢獻(xiàn)由真菌向細(xì)菌轉(zhuǎn)變，這是由于土壤真菌能夠儲(chǔ)存更多的有機(jī)碳，因其細(xì)胞壁具有難分解特性，且可以高效利用底物，在消耗相同底物時(shí)能夠生成更多的生物量。土壤有機(jī)碳中的貢獻(xiàn)度為微生物源碳 gt; 植物源碳[23]。此外，真菌菌絲對(duì)團(tuán)聚體保護(hù)有機(jī)碳表現(xiàn)出顯著增強(qiáng)的作用，為其提供穩(wěn)固的物理庇護(hù)場(chǎng)所，而菌絲作為一種生物性的聯(lián)結(jié)介質(zhì)，促使微團(tuán)聚體與顆粒逐步整合、凝聚，進(jìn)而形成更為穩(wěn)定的大團(tuán)聚體結(jié)構(gòu)[24]，這使以真菌為主的團(tuán)聚體對(duì)于有機(jī)碳的固存和物理保護(hù)的能力更加顯著[25]。同時(shí)，真菌的菌絲能夠通過(guò)物理纏繞將分散的土壤顆粒聚集在一起，形成的網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)為土壤團(tuán)聚體的形成提供了結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)，增加了土壤的穩(wěn)定性。除了物理纏繞，真菌和其他微生物分泌的物質(zhì)也可通過(guò)膠聯(lián)作用，與土壤中的礦物顆粒結(jié)合形成穩(wěn)定的團(tuán)聚體結(jié)構(gòu)，增加土壤團(tuán)聚體的穩(wěn)定性，并提高土壤有機(jī)碳的穩(wěn)定性[26]。微生物殘?bào)w由微生物死亡后遺留的細(xì)胞結(jié)構(gòu)構(gòu)成，包含多種有機(jī)化合物。土壤礦物表面與微生物殘?bào)w的相互作用增強(qiáng)了微生物殘?bào)w在土壤中的穩(wěn)定性[26-27]。Zheng 等[28]采用 ¹³C 標(biāo)記同位素示蹤法，對(duì)蛋白質(zhì)類氨基酸和幾丁質(zhì)、肽聚糖等氨基糖進(jìn)行研究，探究細(xì)菌來(lái)源碳在土壤有機(jī)質(zhì)中的作用。結(jié)果顯示，氨基糖與氨基酸相比具有更高的穩(wěn)定性，隨著培養(yǎng)時(shí)間延長(zhǎng)， ¹³C 標(biāo)記的氨基糖保持穩(wěn)定狀態(tài)，但 ¹³C 標(biāo)記的氨基酸含量呈降低趨勢(shì)。進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)，培養(yǎng)后期更有利于細(xì)菌來(lái)源碳在土壤中的保存，因?yàn)榧?xì)菌來(lái)源碳作為能量的消耗減少。

氨基糖生物標(biāo)志物已廣泛應(yīng)用于有機(jī)碳微生物來(lái)源的追蹤?？蛇\(yùn)用特定的計(jì)算模型確定新合成氨基糖的數(shù)量，基于氨基糖組分中同位素富集比例的動(dòng)態(tài)變化，深入分析微生物與底物之間的反饋調(diào)控機(jī)制，進(jìn)而定量評(píng)估在土壤原有組分中新生成的微生物殘?bào)w更新和替代程度。同時(shí)，在底物代謝期間，明晰不同類別微生物在獲取外源碳氮過(guò)程中的相對(duì)貢獻(xiàn)，評(píng)估微生物群落組成的變化，分析真菌和細(xì)菌氨基糖中標(biāo)記底物的富集情況[29]。為了深人研究外源標(biāo)記底物在微生物中的動(dòng)態(tài)轉(zhuǎn)化過(guò)程， He 等[30開(kāi)發(fā)了氣相色譜-質(zhì)譜聯(lián)機(jī)技術(shù)，該技術(shù)引入含 ¹³C 或 ¹⁵N 的標(biāo)記底物，追蹤其在氨基糖\"碳骨架”和“氨基位\"的富集變化[31]，計(jì)算微生物利用標(biāo)記碳氮合成細(xì)胞壁物質(zhì)的速率和容量，從而直觀反映微生物的新陳代謝速率，合理推斷其對(duì)土壤碳氮截獲及對(duì)有機(jī)碳循環(huán)的貢獻(xiàn)[29]。

2微生物源碳在土壤有機(jī)碳中的穩(wěn)定機(jī)制

土壤有機(jī)碳穩(wěn)定機(jī)制與微生物來(lái)源碳組分在土壤中的穩(wěn)定性均受多種因素影響，如化學(xué)結(jié)構(gòu)和抗分解特性是兩者穩(wěn)定性的共同基礎(chǔ)，團(tuán)聚體的物理保護(hù)是兩者穩(wěn)定性的共同保障，土壤礦物的相互作用為兩者提供了化學(xué)保護(hù)。大多數(shù)微生物細(xì)胞壁組分屬于大分子聚合物，這類物質(zhì)通常具有復(fù)雜的化學(xué)結(jié)構(gòu)和特定的分子構(gòu)型，使得其較難被分解在土壤環(huán)境中，且不同種類微生物殘?bào)w的化學(xué)穩(wěn)定性存在差異[32]通常認(rèn)為，細(xì)菌細(xì)胞壁中含氮化合物主要由肽聚糖組成，更易被分解；而真菌細(xì)胞壁的含氮化合物主要由幾丁質(zhì)和黑色素組成，穩(wěn)定性相對(duì)較高[3]。土壤礦物能借助多種機(jī)制（如吸附、包藏、聚合、氧化還原反應(yīng)等）將源自植物或微生物的不穩(wěn)定有機(jī)碳組分轉(zhuǎn)化為更為穩(wěn)固的形態(tài)[34]。Cai等[35]開(kāi)展的模擬試驗(yàn)結(jié)果表明，高黏粒含量對(duì)真菌的生長(zhǎng)以及底物分解過(guò)程、微生物殘?bào)w碳的固存和氨基糖積累效率均呈顯著促進(jìn)作用，但鐵氧化物則相反。此外，諸多研究提出土壤礦物學(xué)保護(hù)機(jī)制，認(rèn)為微生物殘?bào)w與礦物之間的相互作用是影響微生物殘?bào)w穩(wěn)定性的重要因素，微生物殘?bào)w的穩(wěn)定性高度依賴于土壤礦物所提供的保護(hù)效應(yīng)。Griepentrog等[36的研究表明，微生物殘?bào)w與黏土礦物的結(jié)合是其穩(wěn)定性的主要方式，且其在重組有機(jī)質(zhì)中分布占比最高。此外，細(xì)菌、真菌殘?bào)w化學(xué)組成存在差異，故其與土壤礦物的相互作用過(guò)程、穩(wěn)定性、轉(zhuǎn)化速率均存在差異[34]。

目前，對(duì)土壤領(lǐng)域中微生物殘?bào)w穩(wěn)定性及其礦物學(xué)保護(hù)機(jī)制的研究深度有限[37]。為深入探究此領(lǐng)域，將土壤物理、化學(xué)分析方法與同位素示蹤技術(shù)相結(jié)合顯得至關(guān)重要[38]。近年來(lái)，光譜分析技術(shù)（如核磁共振）納米二次離子質(zhì)譜技術(shù)（同位素示蹤）超高分辨率顯微鏡成像、近邊X射線吸收精細(xì)結(jié)構(gòu)光譜以及土壤有機(jī)質(zhì)波譜，為微觀層面研究提供了精準(zhǔn)工具，并揭示了土壤有機(jī)組分在礦物基質(zhì)中的穩(wěn)定機(jī)理與分配特征[39]。Remusat 等[40]利用掃描射線顯微鏡與高分辨二次離子質(zhì)譜成像技術(shù)，觀察到“礦物-有機(jī)質(zhì)”復(fù)合體中的有機(jī)質(zhì)異質(zhì)性與同位素聚集的微觀位點(diǎn)。研究還發(fā)現(xiàn)，礦物與經(jīng)微生物轉(zhuǎn)化的外源有機(jī)物質(zhì)結(jié)合后可長(zhǎng)期留存于土壤中，這與微生物代謝組分在穩(wěn)定土壤有機(jī)碳形成中的關(guān)鍵作用相契合。Kopittke等[39]利用該技術(shù)直接觀察有機(jī)物質(zhì)與黏土礦物的相互作用，發(fā)現(xiàn)微生物源有機(jī)質(zhì)（如氨基酸、氨基糖等富氮組分）更易吸附于礦物表面，這進(jìn)一步證實(shí)了微生物代謝組分通過(guò)與礦物結(jié)合實(shí)現(xiàn)穩(wěn)定的觀點(diǎn)。與此同時(shí)，研究還表明，礦物組成（如蒙脫石與高嶺石）對(duì)微生物代謝組分的吸附量有著顯著影響，這說(shuō)明礦物結(jié)合有機(jī)質(zhì)的穩(wěn)定機(jī)制與土壤礦物學(xué)特性之間存在密切聯(lián)系。此外，微生物群落對(duì)黏土表面微孔隙的定殖偏好可能是促進(jìn)微生物殘?bào)w在礦物結(jié)合態(tài)有機(jī)質(zhì)中富集的重要因素之一，該定殖行為有助于縮短微生物與吸附位點(diǎn)、微生物殘?bào)w及底物之間的空間距離[37]。黏土礦物與金屬氧化物的聚合作用會(huì)生成更難降解的礦物結(jié)合有機(jī)碳。目前，對(duì)結(jié)合于礦物表面的微生物殘?bào)w含量缺乏系統(tǒng)的定量評(píng)估。因此，未來(lái)的研究方向應(yīng)著重于深入探究微生物源殘?bào)w與礦物微界面之間的作用過(guò)程及其穩(wěn)定機(jī)理，對(duì)于深化對(duì)土壤碳循環(huán)的理解、提升農(nóng)田土壤碳固定與穩(wěn)定以及實(shí)現(xiàn)“雙碳”目標(biāo)具有重要的理論和實(shí)踐價(jià)值。未來(lái)的研究需要綜合運(yùn)用多種技術(shù)手段，加強(qiáng)定量研究和田間試驗(yàn)，以推動(dòng)該領(lǐng)域的發(fā)展。

3農(nóng)田管理對(duì)微生物源有機(jī)碳調(diào)控及其機(jī)制

3.1 耕作與土地利用方式微生物源碳是土壤有機(jī)碳的重要組分，但不同土地利用方式下，總有機(jī)碳中微生物殘?bào)w碳的貢獻(xiàn)具有差異性。相關(guān)研究顯示，微生物殘?bào)w碳對(duì)總有機(jī)碳的貢獻(xiàn)度為農(nóng)田 47% 森林 20% 草地 35% ，農(nóng)田微生物殘?bào)w碳貢獻(xiàn)度高于森林和草地9。此外，農(nóng)田利用方式、耕作制度使土壤性質(zhì)發(fā)生變化，繼而對(duì)微生物殘?bào)w碳的形成與積累產(chǎn)生影響。相比于水田，旱地更有利于土壤微生物群落的生長(zhǎng)與代謝，微生物殘?bào)w積累得更多，這是由于旱地氧氣限制較少[41]。而水旱輪作更有助于水稻土有機(jī)碳的固存，其通過(guò)土壤干濕環(huán)境的交替變化，促使有機(jī)化合物與鐵氧化物形成鐵-有機(jī)質(zhì)組合[42-43]。在玉米和冬小麥種植期，免耕使得土壤微生物對(duì)糖類、羧酸類、聚合物類以及氨基酸類碳源的利用能力均有所增強(qiáng)[44]。在碳源利用方面，免耕秸稈覆蓋處理成效顯著，大幅提升了土壤微生物對(duì)團(tuán)聚體穩(wěn)定性、水分狀況及對(duì)多種碳源的利用能力。如在玉米-冬小麥-大豆輪作體系中秸稈覆蓋處理顯著提高大豆根際土壤微生物對(duì)氨基化合物與羧酸類碳源轉(zhuǎn)化率。程教擘等[45]研究表明，免耕條件下微生物多樣性、優(yōu)勢(shì)度及豐富度指數(shù)顯著低于翻耕和旋耕，而少耕措施可增加土壤微生物生物量。淺耕與深耕能改變下部耕層土壤結(jié)構(gòu)，營(yíng)造適宜微生物生長(zhǎng)繁殖的環(huán)境，增加土壤耕層微生物數(shù)量及生物量碳氮含量[46]。淺耕和深耕方式均能夠顯著提高微生物生物量碳氮含量，且淺耕處理下的土壤pH均高于免耕與深耕處理。原因在于淺耕耕作方式有助于提升微生物群落多樣性，促進(jìn)土壤團(tuán)粒結(jié)構(gòu)形成，增強(qiáng)土壤微生物活動(dòng)的頻繁程度，改變土壤pH，對(duì)改善土壤酸化現(xiàn)象具有積極作用[47]。長(zhǎng)期免耕耕作對(duì)土壤表層微生物生物量碳具有促進(jìn)增加的作用，但隨著土壤深度的增加，微生物生物量碳呈現(xiàn)降低趨勢(shì)。徐陽(yáng)春等[48]研究發(fā)現(xiàn)，相較于傳統(tǒng)耕作，免耕處理使得 0～5cm 土層的土壤微生物生物量碳有顯著提升。眾多研究表明，需依據(jù)不同的土壤狀況，選取合適的耕作方式或利用方式，從而使對(duì)微生物源碳的響應(yīng)達(dá)到最佳狀態(tài)。

3.2施肥施肥作為一種重要的農(nóng)田養(yǎng)分管理措施，會(huì)對(duì)土壤-植物系統(tǒng)中能量與物質(zhì)造成影響，如增加土壤肥力、改變土壤化學(xué)性質(zhì)、促進(jìn)植物生長(zhǎng)發(fā)育、影響植物生理生化特性、改變微生物群落多樣性、影響土壤中揮發(fā)性有機(jī)化合物的排放等[49]。養(yǎng)分被輸入土壤（如添加氮、磷），秸稈或根茬還田后，微生物殘?bào)w碳在土壤中的積累與穩(wěn)定性均會(huì)受到不同程度的影響[50]。已有研究表明，隨著種植年限的增加，相較于單獨(dú)施用化肥，采用有機(jī)肥與無(wú)機(jī)肥配施或單施有機(jī)肥的模式，土壤中微生物量碳呈增長(zhǎng)趨勢(shì)[51]。因有機(jī)肥的施入為微生物創(chuàng)建了更適宜的生存環(huán)境，增加了土壤有機(jī)碳含量，進(jìn)而使得微生物量碳積累，即施用有機(jī)肥改善了土壤理化性質(zhì)[52]。Li等[53]研究發(fā)現(xiàn)，與不施肥相比，化肥有機(jī)肥配施的細(xì)菌、真菌活體含量分別增加 15.115.1.315mg/kg ，細(xì)菌和真菌殘?bào)w碳積累與微生物活體含量及其群落結(jié)構(gòu)密切相關(guān)。Ni等[54將土壤移植施肥培育12年后測(cè)定發(fā)現(xiàn)，長(zhǎng)時(shí)間輸入外源營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)后，土壤微生物代謝和積累過(guò)程中的微生物殘?bào)w對(duì)土壤有機(jī)碳難降解部分有顯著作用。已有諸多關(guān)于有機(jī)肥和化肥共同施用對(duì)農(nóng)田土壤中微生物殘?bào)w形成和積累的研究[55-56]表明，土壤中微生物殘?bào)w的穩(wěn)定性由不同類別肥料對(duì)微生物群落和土壤碳周轉(zhuǎn)影響決定，且單施有機(jī)肥或化肥配施有機(jī)肥均能夠增加真菌殘?bào)w的含量。

3.3秸稈還田在我國(guó)，秸稈還田是廣泛采用的保護(hù)性耕作措施之一，具有提升土壤肥力、保及改良土壤結(jié)構(gòu)等顯著作用[57]。Yang等[58]研究表明，較高的秸稈量增加了真菌殘?bào)w碳與細(xì)菌殘?bào)w碳的比例，可能原因是秸稈覆蓋為細(xì)菌和真菌提供了更多有效基質(zhì)，進(jìn)而促進(jìn)了微生物殘留物的產(chǎn)生和積累[59]。Wang等[0]證實(shí)，施肥可以促進(jìn)秸稈炭與有機(jī)碳結(jié)合，使秸稈來(lái)源碳提高約 51% ；秸稈還田不僅能促進(jìn)土壤碳固存，還能提高微生物源碳中真菌殘?bào)w碳的貢獻(xiàn)[61]。秸稈還田為土壤微生物提供了豐富的碳氮源，推動(dòng)微生物殘?bào)w積累，進(jìn)而促進(jìn)微生物生長(zhǎng)繁衍及有機(jī)碳截獲。作為碳源，秸稈還田為土壤微生物的生長(zhǎng)提供了能源。一方面，土壤微生物降解秸稈的過(guò)程中，會(huì)將來(lái)自秸稈的外源有機(jī)碳轉(zhuǎn)化為土壤有機(jī)碳[62]；另一方面，秸稈降解釋放的營(yíng)養(yǎng)元素促進(jìn)了作物根系分泌物增加，活化了土壤難降解碳，增加了土壤有機(jī)碳含量[63-64]。針對(duì)紅壤丘陵區(qū)31年持續(xù)作物秸稈和有機(jī)肥輸入的稻田試驗(yàn)表明，秸稈、根茬還田與有機(jī)肥施用均能顯著增強(qiáng)微生物殘?bào)w的累積，提升根際與非根際土壤微生物的繁殖速率。與常規(guī)施用化肥相比，秸稈、有機(jī)肥施用使微生物殘?bào)w的積累量增加占比達(dá) 28% ＼～53%^[65] 。Chen等[65]發(fā)現(xiàn)，微生物殘?bào)w的積累與土壤有機(jī)碳含量有密切關(guān)系，稻田土壤中輸人作物殘?bào)w可以通過(guò)提供有機(jī)底物、刺激土壤酶活性和改善土壤環(huán)境等多種機(jī)制促進(jìn)微生物活體和殘?bào)w的積累，從而使稻田土壤的有機(jī)碳含量維持在較高水平。Murugan等研究發(fā)現(xiàn)，施入有機(jī)肥或進(jìn)行秸稈還田均能顯著增加水稻-油菜輪作或單一水稻種植體系下，稻田土壤微生物源碳對(duì)有機(jī)碳庫(kù)的貢獻(xiàn)和微生物殘?bào)w碳的積累量。

秸稈還田形式包括草木灰、生物炭及作物殘?bào)w還田。棉花秸稈還田和生物炭還田都能夠顯著增加土壤中的有機(jī)質(zhì)、總氮和有效養(yǎng)分含量，同時(shí)改變土壤細(xì)菌群落組成，促進(jìn)土壤微生物的代謝活動(dòng)。易姝等[]在土壤中添加不同比例的草木灰后發(fā)現(xiàn)，草木灰中的無(wú)機(jī)礦物質(zhì)成分可能會(huì)與土壤中的其他物質(zhì)相互作用，從而改變土壤理化性質(zhì)。草木灰對(duì)土壤pH和速效鉀含量的提升作用，可能間接影響土壤微生物的生存環(huán)境。其孔隙結(jié)構(gòu)可以吸附土壤中的水分、養(yǎng)分以及其他有機(jī)和無(wú)機(jī)物質(zhì)，有助于保持土壤的肥力和水分[68]目前，草木灰還田對(duì)土壤微生物影響的相關(guān)研究較少，更多研究聚焦于生物炭或秸稈還田對(duì)土壤微生物群落和殘?bào)w的影響。因此，草木灰或生物炭還田對(duì)土壤微生物殘?bào)w積累及機(jī)制還有待探究。未來(lái)的研究也可聚焦于分析草木灰和生物炭的理化性質(zhì)，以及其與土壤微生物的相互作用機(jī)制；探究不同還田方式對(duì)土壤微生物群落結(jié)構(gòu)、功能及殘?bào)w積累間的影響；結(jié)合宏基因組學(xué)、轉(zhuǎn)錄組學(xué)等現(xiàn)代分子生物學(xué)技術(shù)，解析土壤微生物在草木灰或生物炭還田后的代謝途徑和基因表達(dá)變化，揭示其對(duì)微生物殘?bào)w積累的調(diào)控機(jī)制。

4結(jié)語(yǔ)

微生物殘?bào)w在土壤中經(jīng)物理、化學(xué)和生物過(guò)程，逐漸與土壤礦物結(jié)合形成穩(wěn)定的有機(jī)-無(wú)機(jī)復(fù)合體，使其能在土壤中長(zhǎng)時(shí)間儲(chǔ)存。因此，微生物殘?bào)w是土壤穩(wěn)定有機(jī)碳庫(kù)的關(guān)鍵組成部分，對(duì)土壤有機(jī)質(zhì)的積累起正向促進(jìn)作用。然而，因生態(tài)系統(tǒng)類型不同，土壤微生物殘?bào)w的形成與穩(wěn)定過(guò)程存在差異性，進(jìn)而影響對(duì)土壤有機(jī)碳的形成與穩(wěn)定機(jī)理。目前，微生物殘?bào)w對(duì)有機(jī)碳形成機(jī)理的貢獻(xiàn)、調(diào)控因素及生態(tài)系統(tǒng)分異特征等定量信息尚不明確。明確不同生態(tài)系統(tǒng)中微生物源碳對(duì)有機(jī)碳積累的貢獻(xiàn)，對(duì)理解微生物“碳泵”調(diào)控的有機(jī)碳形成過(guò)程具有重要理論支撐與現(xiàn)實(shí)意義。

在農(nóng)田土壤施入不同外源養(yǎng)分后，微生物殘?bào)w對(duì)土壤有機(jī)質(zhì)形成過(guò)程和機(jī)理的貢獻(xiàn)仍需進(jìn)一步研究。未來(lái)研究可結(jié)合多種標(biāo)識(shí)物，探究微生物死亡殘?bào)w與活體對(duì)外源有機(jī)碳的活化情況，有助于深入認(rèn)識(shí)微生物殘?bào)w在有機(jī)碳形成過(guò)程中的作用，以及不同狀態(tài)下微生物對(duì)外源有機(jī)碳的利用機(jī)制。例如，運(yùn)用先進(jìn)技術(shù)如穩(wěn)定性同位素示蹤技術(shù)可以準(zhǔn)確追蹤微生物同化的新碳在土壤中的去向，利用生物標(biāo)識(shí)物手段則能特異性地識(shí)別微生物殘?bào)w。此外，可對(duì)土壤進(jìn)行物理分級(jí)，分析微生物源碳在不同土壤團(tuán)聚體中的分配及與礦物微界面的作用過(guò)程和穩(wěn)定機(jī)理，從而解釋微生物殘?bào)w的保護(hù)過(guò)程和穩(wěn)定機(jī)制。同時(shí)，關(guān)注氮?jiǎng)討B(tài)的重要性，微生物殘?bào)w不僅對(duì)碳循環(huán)有重要影響，還包含氮、磷等元素。其中，微生物來(lái)源的土壤有機(jī)質(zhì)碳氮比低于植物來(lái)源，表明微生物殘?bào)w在土壤氮儲(chǔ)存和氮素有效性方面可能起關(guān)鍵作用。從土壤生態(tài)學(xué)的角度來(lái)看，微生物殘?bào)w在土壤生態(tài)系統(tǒng)中扮演著關(guān)鍵角色，其形成和礦化過(guò)程中的氮?jiǎng)討B(tài)直接影響土壤氮循環(huán)的各個(gè)環(huán)節(jié)。明確這一過(guò)程中的氮?jiǎng)討B(tài)變化機(jī)制，有助于揭示土壤氮儲(chǔ)存的內(nèi)在規(guī)律以及氮素在土壤中的轉(zhuǎn)化和有效性調(diào)控機(jī)制，為優(yōu)化土壤氮素管理和提升農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)性提供科學(xué)依據(jù)。

參考文獻(xiàn)

[1] CHEN L Y，F(xiàn)ANG K，WEI B，et al.Soil carbon persistence governed by plant input and mineral protection at regional and global scales[J].Ecol Lett，2021，24（5）：1018-1028.

[2]BAI Y，COTRUFO M F.Grassland soil carbon sequestration：Current understanding，challenges，and solutions[J]. Science，2022，377（6606） ：603- 608.

[3]LIANGC，AMELUNGW，LEHMANNJ，et al.Quantitative assessmentof microbial necromasscontribution to soil organic matter[J]. Glob Change Biol，2019，25（11） ：3578-3590.

[4]JIA ZJ，KUZYAKOVY，MYROLDD，etal.Soil organic carbon inachanging world[J].Pedosphere，2017，27（5）：789-791.

[5]BLOOMAA，EXBRAYATJF，VANDERVELDEIR，etal.Thedecadal stateoftheterrestrial carbon cycle：Global retrievalsof terrestrialcarbon allocation，pools，and residence times[J].Proc Natl Acad Sci，2016，113 （5）：1285-1290.

[6]ROMERO-OLIVARES AL，ALLISONSD，TRESEDERK K.Soil microbes and their response to experimental warming over time：A meta-analysis of field studies[J].Soil Biol Biochem，2017，107：32-40.

[7]LIANG C，SCHIMEL JP，JASTROW JD.The importance of anabolism in microbial control over soil carbon storage[J].Nat Microbiol，2Ol7，2（8）： 1-27.

[8]MILTNER A，BOMBACHP，SCHMIDT-BRUCKEN B，et al.SOM genesis： Microbial biomass as a significant source[J].Biogenchemistry，2012，111 （1/2/3） ：41-55.

[9]NI X Y，LIAN S，TAN S Y，et al.A quantitative assessment of amino sugars in soil profiles[J].Soil Biol Biochem，202O，143：1-10.

[10]XIAYH，CHENXB，HUYJ，etal.Contrasting contribution of fungal and bacterial residues to organic carbon accumulation in paddy soils across eastern China[J].Biol Fertil Soils，2019，55（8）：767-776.

[11]DINGXL，CHEN SY，ZHANGB，et al.Warming increasesmicrobial residue contribution to soil organic carbon in an alpine meadow[J].Soil Biol Biochem，2019，135：13-19.

[12]CAMENZIND T，MASON-JONESK，MANSOURI，etal.Formationof necromass-derived soil organic carbon determined by microbial death pathways[J].Nat Geosci，2023，16（2）：115-122.

[13]SIMPSONAJ，SIMPSONMJ，SMITHE，etal.Microbially derivedinputs to soil organic matter：Are current estimates too low？[J].Environ Sci Technol，2007，41（23） ：8070-8076. ter in global soils：Implications for productivity and climate policy[J].Nat Rev Microbiol，2011，9（1） 75.

[15]HE HB，ZHANG W，ZHANG X D，et al.Soil biology amp; biochemistry temporal responses of soil microorganisms to substrate addition as indicated by amino sugar differentiation[J].Soil Biol Biochem，2011，43（6） ：1155- 1161.

[16]BAI Z，BODE S，HUYGENS D，et al. Kinetics of amino sugar formation from organic residues of different quality[J].Soil Biol Biochem，2013，57： 814-821.

[17] ZEGLIN L H，KLUBER L A，MYROLD D D. The importance of amino sugar turnover to C and N cycling in organic horizons of old-growth Douglas-fir forest soils colonized by ectomycorhizal mats[J]. Biogeochemistry， 2013，112（1）：679-693.

[18]MA T，ZHU S S，WANG Z H，et al. Divergent accumulation of microbial necromass and plant lignin components in grassland soils[J].Nat Commun，2018，9：1-9.

[19] LAUER F，KOSTERS R，DU PREEZ C C，et al. Microbial residues as indicators of soil restoration in South African secondary pastures[J].Soil Biol Biochem，2011，43（4）：787-794.

[20] SHAO P S，LYNCH L，XIE H T，et al. Tradeofs among microbial life history strategies influence the fate of microbial residues in subtropical forest soils[J].Soil Biol Biochem，2021，153：1-7.

[21］竇森，王帥.不同微生物對(duì)形成不同腐殖質(zhì)組分的差異性研究進(jìn)展 [J].吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2011，33（2）：119-125.

[22] YANG Y，DOU Y X，WANG B R，et al. Increasing contribution of microbial residues to soil organic carbon in grassland restoration chronosequence[J].Soil Biol Biochem，2022，170：1-14.

[23] ZHU X M，ZHANG Z L，WANG Q T，et al. More soil organic carbon is sequestered through the mycelium pathway than through the root pathway under nitrogen enrichment in an alpine forest[J]. Global Change Biol， 2022，28（16） ：4947-4961.

[24]DAI G H，ZHU S S，CAI Y，et al.Plant-derived lipids play a crucial role in forest soil carbon accumulation[J].Soil Biol Biochem，2022，168： 1-12.

[25] SOKOL N W，BRADFORD M A. Microbial formation of stable soil carbon is more efficient from belowground than aboveground input[J].Nat Geosci，2019，12（1） ：46-53.

[26] XIAO K Q，ZHAO Y，LIANG C，et al. Introducing the soil mineral carbon pump[J].Nat Rev Earth Environ，2023，4（3）：135-136.

[27]HEMINGWAY J D，ROTHMAN D H，GRANT K E，et al. Mineral protection regulates long-term global preservation of natural organic carbon[J]. Nature，2019，570（7760） ：228-231.

[28] ZHENG TT，MILTNER A，LIANG C，et al. Turnover of bacterial biomass to soil organic matter via fungal biomass and its metabolic implications [J].Soil Biol Biochem，2023，180：1-8.

[29] WHALEN E D，GRANDY A S，SOKOL N W，et al. Clarifying the evidence for microbial-and plant-derived soil organic matter，and the path toward a more quantitative understanding[J]. Glob Change Biol，2022，28 （24） ：7167-7185.

[30]HE HB，XIE H T，ZHANG X D. A novel GC/MS technique to assess ¹⁵ N and ¹³C incorporatiointoilmiosgarsJ].oililoc 38（5） ： 1083-1091.

[31]李娜，盛明，尤孟陽(yáng)，等.應(yīng)用C核磁共振技術(shù)研究土壤有機(jī)質(zhì)化學(xué) 結(jié)構(gòu)進(jìn)展[J].土壤學(xué)報(bào)，2019，56（4）：796-812.

[32]WANG X，WANG C，COTRUFO M F，et al. Elevated temperature increases the accumulation of microbial necromass nitrogen in soil via increasing microbial turnover[J].Glob Change Biol，2020，26（9）：5277-5289.

[33]KOGEL-KNABNER I. The macromolecular organic composition of plant and microbial residues as inputs to soil organic matter[J].Soil Biol Biochem，2002，34（2） ：139-162.

[34]WANG C，WANG X，PEI G T，et al.Stabilization of microbial residues in soil organic matter after two years of decomposition[J]. Soil Biol Biochem，2020，141：1-8.

[35]CAI Y，MA T，WANG Y Y，et al. Assessing the accumulation efficiency of various microbial carbon components in soilsof diferent minerals[J]. Geoderma，2022，407：1-11.

[36] GRIEPENTROG M，BODE S，BOECKX P，et al. Nitrogen deposition promotes the production of new fungal residues but retards the decomposition of old residues in forest soil fractions[J].Glob Change Biol，2014，20（1） ： 327-340

[37」ANGST G，MUELLER K E，NIEROP K G J，et al. Plant-or mIcrobial-derived？ A review on the molecular composition of stabilized soil organic matter[J].Soil Biol Biochem，2021，156：1-16.

[38] SOKOL N W，SANDERMAN J，BRADFORD M A. Pathways of mineralassociated soil organic matter formation：Integrating the roleof plant carbon source，chemistry，and point of entry[J]. Glob Change Biol，2019，25 （1） ：12-24.

[39]KOPITTKEPM，HERNANDEZ-SORIANO MC，DALAL RC，et al.Nitrogen-rich microbial products provide new organo-mineral associations for thestabilizationofsoilorganicmaterJ].GlobChangeBiol，2018，24 （4）：1762-1770.

[40]REMUSAT L，HATTON P J，NICO P S，et al. NanoSIMS study of organic matter associated withsoil aggregates ：Advantages，limitations，and combinationwith STXM[J].Environ Sci Technol，2012，46（7） ：3943-3949.

[41] CHEN G P，MA S H，TIAN D，et al.Patterns and determinants of soil microbial residues from tropical to boreal forests[J].Soil Biol Biochem， 2020，151：1-9.

[42]LALONDE K，MUCCI A，OUELLET A，et al. Preservation of organic matter insediments promoted by iron[J].Nature，2012，483（7388）：198-200.

[43] WANG JC，SONG Y，MA TF，et al. Impacts of inorganic and organic fertilization treatments on bacterial and fungal communitiesinapaddy soil [J]. Appl Soil Ecol，2017，112：42-50.

[44]楊倩.黃土高原保護(hù)性耕作下輪作系統(tǒng)根際土壤質(zhì)量及其微生物機(jī) 制[D].蘭州：蘭州大學(xué)，2013.

[45]程教擘，陳力力，李夢(mèng)丹，等.不同耕作方式對(duì)稻田土壤微生物的影響 [J].湖南農(nóng)業(yè)科學(xué)，2017（8）：8-10.

[46]楊冰，孟祥海，王佰成，等.不同耕作及秸稈還田方式對(duì)土壤養(yǎng)分及微 生物生物量碳氮的影響[J].黑龍江農(nóng)業(yè)科學(xué)，2024（7）：24-29.

[47]NYAMADZAWO G，NYAMANGARA J，NYAMUGAFATA P，et al. Soil microbial biomass and mineralization of aggregate protected carbon in fallow-maize systems under conventional and no-tillage in Central Zimbabwe [J].Soil Tillage Res，2009，102（1） ：151-157.

[48]徐陽(yáng)春，沈其榮，冉煒.長(zhǎng)期免耕與施用有機(jī)肥對(duì)土壤微生物生物量 碳、氮、磷的影響[J].土壤學(xué)報(bào)，2002，39（1）：83-90.

[49］劉倩如.秸稈及其草木灰對(duì)稻油輪作土壤微生物殘?bào)w碳積累的影響 [D].武漢：華中農(nóng)業(yè)大學(xué)，2023.

[50]張彬，陳奇，丁雪麗，等.微生物殘?bào)w在土壤中的積累轉(zhuǎn)化過(guò)程與穩(wěn)定 機(jī)理研究進(jìn)展[J].土壤學(xué)報(bào)，2022，59（6）：1479-1491.

[51]王利民，范平，羅濤，等.培肥措施對(duì)茶園土壤碳組分和茶葉產(chǎn)量的影 響[J].亞熱帶資源與環(huán)境學(xué)報(bào)，2018，13（1）：45-50.

[52]WANG L M，HUANG D F，LIN X J，et al.Effect of fertilizer managements on soil quality and productivity in tea farms[J]. Indian Hortic J，2017，7 （1） ：15-23.

[53]LI Z，WEI X M，ZHU Z K，et al. Organic fertilizers incorporation increased microbial necromass accumulation more than mineral fertilization in paddy soil via altering microbial traits[J].Appl Soil Ecol，2O24，193：1-10.

[54]NI H W，JING X Y，XIAO X，et al. Microbial metabolismand necromass mediated fertilization effect on soil organic carbon after long-term community incubation in different climates[J].ISME J，2021，15（9）：2561- 2573.

[55] SAMSON M E，CHANTIGNY M H，VANASSE A，et al.Management practicesdifferently affect particulate and mineral-associated organic matter and their precursors in arable soils[J].Soil Biol Biochem，202O，148：1-9.

[56]YE G P，LIN Y X，KUZYAKOV Y，et al. Manure over crop residues increases soil organic matter but decreases microbial necromass relative contribution inupland Ultisols：Results of a 27-year field experiment[J]. Soil Biol Biochem，2019，134：15-24.

[57]韓魯佳，閆巧娟，劉向陽(yáng)，等.中國(guó)農(nóng)作物秸稈資源及其利用現(xiàn)狀[J]. 農(nóng)業(yè)工程學(xué)報(bào)，2002，18（3） ：87-91.

[58] YANG Y L，XIE H T，MAO Z，et al. Fungi determine increased soil organic carbon more than bacteria through their necromass inputs in conservation tillage croplands[J].Soil Biol Biochem，2022，167：1-13.

[59] DAS S，KUMAR N，DAS R，etal.Long-term impact of nutrient management options on yield，and nutrient uptake by soybean and soil properties under soybean（Glycine max）-wheat（Triticum aestium）cropping system in the Indian Himalayas[J]. Indian J Agri Sci，2019，89（3）：406-414.

[60] WANG S N，TANG J，LI Z Y，et al. Promoted amino sugar accumulation in the rhizosphere and bulk soil of a paddy field under straw application [J].Appl Ecol Env Res，2020，18（4）：5953-5964.