瓜類作物花性別分化研究進(jìn)展

中圖分類號： S642+S65 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號：1673-2871（2025）06-001-05

Research progress on flower sex differentiation in cucurbit crops

HAN Yuanyuan， WANG Ziwen， ZHU Mengyuan， LIU Zhengxiang， CHEN Yanjie， LI Xinzheng，LI Qingfei （CollegeofrticulturedscapeHenanIituteofenedeologyiniangoHeanina）

Abstract：Cucurbita crops represent economicallsignificant agricultural products in China，valued both for their nutritionalrichnessandsubstantialeconomiccontribution toagriculturalproduction.Asmonoeciousplants，thesexdiferentiation process incucurbit crops，especiallthenumberoffemale flowers，directlyaffects theyieldofcucurbit crops.Inrecentyears，greatprogresshasbeenmadeinflowersexdiferentiationofcucurbitcropsatboth molecularandphysiologicallevels.Inthis paper，theefectsofplant hormone，genesand environmentalfactorsonflowersex differentiationofcucurbit crops are reviewed in order to provide referenceforfurther research on flower sex differentiation mechanism.

Keywords：Cucurbits; Sex differentiation;Hormone;Gene;Environmental factor

植物的性別表現(xiàn)存在多樣性，對單朵花而言，存在3種類型，即只具有雌蕊的雌花、只具有雄蕊的雄花和同時具有雌蕊和雄蕊的兩性花（完全花）]。瓜類作物屬葫蘆科植物，包括黃瓜（Cucumissativus）、甜瓜（Cucumismelo）、西瓜（Citrulluslana-tus）、南瓜（Cucurbitamaxima、Cucurbitamoschata、Cucurbitaagyrosperma）和西葫蘆（Cucurbitapepo）、苦瓜（Momordicacharantia）絲瓜（Luffacylindrica）、葫蘆（Lagenariasiceraria）、佛手瓜（Sechiumedule）、蛇瓜（Trichosanthesanguina）等2]。瓜類作物具有多種花性別分化株型，主要分為6種：常見的雌雄異花同株類型，以及較為少見的兩性花株類型、雄花兩性花株類型、純雄株類型、純雌株類型、強(qiáng)雌株類型。對瓜類作物單株而言，花性別表達(dá)存在普遍規(guī)律，一般是基部節(jié)位先著生雄花，之后是雌雄花交替產(chǎn)生，部分種類或單株可能出現(xiàn)一定比例的兩性花。研究發(fā)現(xiàn)，大多數(shù)植物單性花的性別決定是由性器官原基的選擇性誘導(dǎo)或敗育引起的[3]，瓜類作物也如此。雌蕊原基和雄蕊原基在單性花發(fā)育初期都會出現(xiàn)，即單性花先經(jīng)過一個“兩性期”，然后在性別決定基因、激素或其他環(huán)境因子的影響下，其中一種原基在特定的時期發(fā)育停止、敗育而喪失功能4。因雌花的數(shù)量和比率直接影響產(chǎn)量和經(jīng)濟(jì)效益，研究花性別分化對瓜類作物具有重要意義。一直以來，花性別分化和雌花出現(xiàn)節(jié)位（如第一雌花節(jié)位）都是瓜類作物生產(chǎn)者和研究者重點關(guān)注的性狀。研究發(fā)現(xiàn)，瓜類作物花性別分化不僅受遺傳因素影響，還受到植物激素水平和其他環(huán)境因素，如溫度和光照等的影響；這些環(huán)境因子通過影響植物基因表達(dá)水平、內(nèi)源激素含量和生理代謝過程，從而直接或間接地調(diào)控了花性別分化[5。筆者將從植物激素水平、基因水平和環(huán)境因子等方面對瓜類作物花性別分化的研究進(jìn)行綜述。

1植物激素在瓜類作物花性別分化中的作用

植物激素及生長調(diào)節(jié)劑對花性別分化具有重要的調(diào)控作用。目前已報道的參與瓜類花性別分化的激素有多種，包括乙烯、生長素（IAA）、赤霉素（GA）、細(xì)胞分裂素、脫落酸、茉莉酸、油菜素內(nèi)酯等。通常認(rèn)為乙烯和生長調(diào)節(jié)劑乙烯利對瓜類作物有促雌作用，而赤霉素和 AgNO₃ 、硫代硫酸銀等乙烯抑制劑有促雄作用[57]。

早在1969年已有外源施用乙烯釋放劑增加了瓜類作物雌花數(shù)量的研究8。在50多年的時間里，有關(guān)乙烯對瓜類作物花性別分化的研究更加深入，體現(xiàn)在激素使用濃度、處理時間（時期），以及激素處理對植物內(nèi)源激素水平和植物自身分子水平的響應(yīng)機(jī)制方面，逐漸闡明了乙烯影響瓜類作物花性別分化的作用機(jī)制。

研究表明，外源施用乙烯有利于黃瓜、甜瓜、西瓜和南瓜等植株雌花形成。乙烯促進(jìn)黃瓜雌花心皮發(fā)育，抑制雄蕊發(fā)育。生產(chǎn)中絕大多數(shù)甜瓜主蔓形成雄花，側(cè)蔓形成兩性花結(jié)果，而乙烯利處理可以改變甜瓜的花性別，使雄花兩性花同株型轉(zhuǎn)變?yōu)閮尚曰ㄖ晷?，雄全株類型產(chǎn)生兩性花，雌雄異花同株型轉(zhuǎn)變?yōu)榧兇浦?，減少雄花數(shù)量[10-12]。乙烯利處理可以推遲西瓜第一雄花的發(fā)生時間，第一雌花節(jié)位隨著乙烯利濃度的增加而升高[13]。Li等[14]對南瓜幼苗噴施乙烯利，發(fā)現(xiàn)可顯著增加單株雌花數(shù)量，提早第一雌花出現(xiàn)時間。不過乙烯對雌花的促進(jìn)作用受處理濃度、處理時期、處理方式的影響[15]。

乙烯抑制劑包括：乙烯合成抑制劑AVG（氨基乙氧基乙烯基甘氨酸）、乙烯受體抑制劑 和硫代硫酸銀STS（ Ag⁺ 破壞乙烯受體復(fù)合物的形成進(jìn)而抑制乙烯發(fā)揮作用）。研究發(fā)現(xiàn)，對雌性黃瓜植株施用AVG 和 AgNO₃ 會抑制雌蕊形成，促進(jìn)雄蕊發(fā)育，由雌性植株轉(zhuǎn)變?yōu)樾坌灾仓昊虍a(chǎn)生兩性花[16-17]。乙烯抑制劑對不同瓜類作物的影響程度存在差異，與黃瓜不同，苦瓜噴施外源 只能誘導(dǎo)產(chǎn)生兩性花，而無法直接誘導(dǎo)雄花，不過誘導(dǎo)形成的兩性花雌蕊失去了正常接受花粉的能力[18-9]。在甜瓜中， STS，AgNO₃ 和赤霉素均能使全雌系甜瓜產(chǎn)生兩性花[20]。在南瓜中也發(fā)現(xiàn)施用STS顯著延緩了植株第一雌花的發(fā)生時間，增加了雄花的數(shù)量[21]。

除乙烯外，生長素是花發(fā)育的另一個重要調(diào)節(jié)因子。目前已在多種作物中研究發(fā)現(xiàn)，IAA有助于雌蕊發(fā)育[6.2-23]。在黃瓜中，生長素可以影響花性別分化[24，外源生長素可以誘導(dǎo)黃瓜性別控制基因促進(jìn)乙烯合成來增強(qiáng)雌花發(fā)育[25]。黃瓜雌花IAA和GA3含量均高于雄花，雌花中IAA含量從大孢子母細(xì)胞時期直到發(fā)育成熟會持續(xù)增加，而在雄花中則下降，而且在 AgNO₃ 處理雌性系黃瓜誘雄時IAA含量減少而GA含量增加[2。采用IAA處理四葉期印度南瓜的效果和乙烯利處理相似，均顯著增加了主蔓20節(jié)以內(nèi)的雌花數(shù)量。

赤霉素（GA）屬于雙萜類化合物的植物激素，在植物細(xì)胞分裂、種子萌發(fā)、莖和根的伸長生長，以及植物開花等方面具有重要作用[28]。在瓜類作物中，赤霉素被發(fā)現(xiàn)具有促進(jìn)雄花芽分化的作用。雄花兩性花黃瓜中的赤霉素含量高于雌雄異花同株型和全雌株黃瓜類型[29]。研究發(fā)現(xiàn)，GA3可以降低莖尖組織中的乙烯含量，起到促雄的作用，但GAs對雌花的發(fā)育也是不可或缺的，GAs可以通過乙烯依賴型和乙烯獨立型兩種途徑調(diào)控黃瓜花性別分化[30-31]。在苦瓜雌花和雄花中，不同植物激素的含量存在差異，同種激素的不同類型在雌花和雄花中的含量也存在差異，如：赤霉素GA和 GA₅ 在兩性花中的含量高于雌花，而GA4的含量在雌花發(fā)育中后期一直高于兩性花[32。研究發(fā)現(xiàn)，不同基因型的中國南瓜對噴施不同濃度外源赤霉素（ GA₃^? 的敏感性不同，產(chǎn)生的花性別調(diào)控效果存在差異[3]。

除以上3種激素外，脫落酸、油菜素內(nèi)酯等也被報道可以調(diào)控瓜類作物花性別分化。但其作用機(jī)制往往與以上主要性別調(diào)控激素脫不開關(guān)系，存在互相作用。脫落酸可以通過抑制GA活性促進(jìn)黃瓜雌花發(fā)育[34]。油菜素內(nèi)酯能夠促進(jìn)黃瓜體內(nèi)乙烯的產(chǎn)生，提高黃瓜的雌花率且提早開花，間接參與了黃瓜花性別決定[]。

2瓜類作物花性別決定及調(diào)控基因

近年來，由于測序技術(shù)和生物信息學(xué)的快速發(fā)展，全基因組測序技術(shù)的應(yīng)用越來越廣泛，瓜類作物，包括黃瓜、西瓜、甜瓜、中國南瓜、印度南瓜、苦瓜、西葫蘆等陸續(xù)完成了全基因組測序，也為瓜類作物重要農(nóng)藝性狀，包括花性別分化基因水平的研究奠定了基礎(chǔ)[35-36]。瓜類作物花性別分化機(jī)制比較復(fù)雜，涉及眾多基因和代謝通路。在眾多瓜類作物中，黃瓜花性別分化研究較為深入，其次是甜瓜、西瓜、南瓜等作物。目前，研究發(fā)現(xiàn)瓜類作物花性別分化主要受乙烯合成酶基因 （ACOJACS） 、乙烯信號響應(yīng)因子基因以及WIP1（屬WIP家族C2H2鋅指轉(zhuǎn)錄因子）等調(diào)控。

有關(guān)乙烯合成酶基因參與瓜類作物花性別分化的研究已較為深入。研究發(fā)現(xiàn)，黃瓜性別分化受3個性別決定基因 F（CsACSIG） 、 .M（CsACS2） 和 A （ 的控制，它們都編碼乙烯合成途徑中的關(guān)鍵限速酶—1-氨基環(huán)丙烷-1-羧酸合成酶（ACS）[37]。 F 基因促進(jìn)雌花發(fā)育[38-39]， M 基因在雌花心皮中表達(dá)，抑制雄蕊產(chǎn)生，該基因突變 （m） 導(dǎo)致兩性花的產(chǎn)生[40]。 A 基因為心皮發(fā)育的關(guān)鍵基因，為純雄控制基因，其黃瓜突變體表現(xiàn)為純雄花，沒有雌花[4]。在南瓜中，研究發(fā)現(xiàn)，超表達(dá)1個鈣依賴性蛋白激酶（CPK基因可以直接與乙烯合成酶基因CmaACS5和CmaACS7互作，使其磷酸化，最終導(dǎo)致乙烯含量增加，增強(qiáng)植株雌性[42]。在瓜類作物中，除乙烯合成酶ACS基因參與花性別分化外，乙烯合成酶ACO基因也被報道參與花性別分化和發(fā)育。西葫蘆CpA-COIA突變阻礙雌花心皮和花瓣發(fā)育，導(dǎo)致雌花轉(zhuǎn)變?yōu)閮尚曰╗43]。在乙烯利誘導(dǎo)南瓜雌花增多的過程中，7個CmoACO基因均顯著上調(diào)表達(dá)[44]。

此外，有些乙烯信號響應(yīng)因子可以通過調(diào)控上述性別決定基因而參與花性別分化[45]。例如，在黃瓜和甜瓜中，發(fā)現(xiàn)乙烯響應(yīng)因子CsERF110和CmERF1I0可以增強(qiáng)花性別決定基因CsACSI1和CmACSI1啟動子活性，誘導(dǎo)CsACSI1/CmACS11表達(dá)，影響花性別分化[4。黃瓜CsERF31可抑制雄花中的雄蕊發(fā)育而促進(jìn)雌蕊發(fā)育，乙烯信號通過CsEIN3激活CsERF31及CsACS2促進(jìn)雌花分化[47]。西葫蘆乙烯受體基因CpETRIA和CpETR2B突變，導(dǎo)致乙烯響應(yīng)遲鈍，阻礙雌花產(chǎn)生，形成純雄花植株[48]。在中國南瓜雌蕊缺失材料中，58個乙烯響應(yīng)因子 AP2/ERF 家族基因之間存在顯著差異表達(dá)[14]。

在其他瓜類作物中，WIP被發(fā)現(xiàn)在花性別分化中具有重要作用。在黃瓜中，研究發(fā)現(xiàn)CsWIP1和CsACO₂ 可以與上述3個性別決定基因相互作用，協(xié)同調(diào)控黃瓜花性別分化。例如：黃瓜CsWIP1可以直接與 CsACO₂ 的啟動子結(jié)合，抑制 CsACO₂ 和CsACS2（M） 的表達(dá)，導(dǎo)致雌蕊退化。WIPI可以被ACSIG和 ACO₂ 誘導(dǎo)產(chǎn)生的乙烯所抑制，從而激活A(yù)CS2促進(jìn)雌花發(fā)育[4。到目前為止，在黃瓜中，除了CsWIP1外，其他性別決定基因CsACSIG、CsACS2，CsACSII，CsACO₂ 都參與了乙烯合成[50]。在甜瓜中，花性別分化受雄性基因 a（CmACS–7） 、雌性基因 g（CmACSII） 和 CmWIPI 的共同調(diào)控[41，51]。研究發(fā)現(xiàn)，對只產(chǎn)生雌花或者兩性花的甜瓜WIPI基因啟動子表觀遺傳修飾，WIP1的表達(dá)導(dǎo)致雌花心皮發(fā)生敗育，只產(chǎn)生雄花； CRC 可以控制甜瓜心皮發(fā)育，而WIPI可以與CRC的啟動子及TPL結(jié)合抑制CRC表達(dá)，進(jìn)而影響雄性基因CmACS-7的表達(dá)，調(diào)控甜瓜花性別分化[52]。西瓜花性別分化由CitACS4、CIACS7、CIWIP共同決定[49，53-54]。

3環(huán)境因子對瓜類花性別分化的影響

瓜類作物花性別分化受光、溫度等環(huán)境條件影響，光和溫度是較為重要的環(huán)境性別決定因子，一般認(rèn)為低溫、短日照能夠促進(jìn)瓜類作物的雌性發(fā)育，增加雌花數(shù)，降低第一雌花節(jié)位；高溫、長日照能夠促進(jìn)雄花的產(chǎn)生[55-56]。高溫和長日照都能不同程度地抑制黃瓜雌花的形成，通過對比高溫和長日照對黃瓜植株的影響機(jī)制發(fā)現(xiàn)，高溫和長日照在甲基化方面對自標(biāo)胞嘧啶有相似的影響，但光周期處理能優(yōu)先且顯著地影響花性別表達(dá)，溫度更能對植物激素通路相關(guān)基因產(chǎn)生強(qiáng)烈影響[。除光周期外，光對瓜類作物花性別分化的影響還體現(xiàn)在光質(zhì)和光強(qiáng)上[58。通過對比紅光、藍(lán)光、紅藍(lán)混合光對南瓜植物生長的影響，發(fā)現(xiàn)藍(lán)紅光比例10：8處理的植株比10：4處理下的植株雌花多[59]。紅藍(lán)混合光處理下黃瓜嫁接苗第一雌花節(jié)位低于單一光處理[]。研究發(fā)現(xiàn)，光質(zhì)可能通過影響植物成花基因、光受體信號轉(zhuǎn)導(dǎo)、植物激素調(diào)控等方式影響花性別分化[。通過光質(zhì)調(diào)控黃瓜苗期花性分化的轉(zhuǎn)錄組分析發(fā)現(xiàn)，較多差異基因集中在植物激素信號途徑，生長素相關(guān)基因占比較大[2]。

溫度是環(huán)境因子中的主效因子。研究發(fā)現(xiàn)，高溫處理顯著降低了黃瓜植株的雌花節(jié)率[]，低溫能夠顯著增加黃瓜植株的雌花數(shù)量，尤其低夜溫是促進(jìn)黃瓜雌花形成的主導(dǎo)因素[3]。此外，蔗糖和葡萄糖被認(rèn)為是黃瓜植株內(nèi)誘導(dǎo)性別分化的兩種信號分子[。據(jù)報道，溫度可能通過改變植株內(nèi)源激素水平和內(nèi)源糖含量影響黃瓜花性別分化，研究表明，黃瓜雌花分化率與內(nèi)源乙烯含量、葡萄糖含量呈顯著正相關(guān)且內(nèi)源乙烯含量與葡萄糖、蔗糖含量呈現(xiàn)顯著正相關(guān)[64]。

4展望

筆者綜述了近年來瓜類作物花性別分化的最新研究進(jìn)展，包括植物激素（乙烯、生長素、赤霉素、脫落酸、油菜素內(nèi)酯等）對瓜類作物花性別分化的影響；性別決定及調(diào)控分子水平的研究；環(huán)境因子對瓜類作物花性別分化的影響，涉及光（光周期、光強(qiáng)、光質(zhì)）和溫度等。瓜類作物花性別分化的決定不是單一因素，以上三方面有時具有關(guān)聯(lián)性，性別決定和調(diào)控基因往往通過影響乙烯等內(nèi)源激素水平，最終影響雌、雄花分化和發(fā)育；環(huán)境因子（光照、溫度）可以通過改變植株內(nèi)源激素水平和內(nèi)源糖含量來調(diào)控花性別分化，但相關(guān)作用分子機(jī)制還不明確，有待進(jìn)一步深入研究。此外，有關(guān)瓜類作物花性別分化的研究已經(jīng)較為成熟，未來可從以下三方面深度拓展應(yīng)用：（1）深化分子機(jī)制研究，DNA甲基化、組蛋白修飾等表觀遺傳調(diào)控機(jī)制在瓜類花性別表達(dá)中的研究較少；（2）完善瓜類作物遺傳轉(zhuǎn)化體系，進(jìn)行關(guān)鍵性別決定和調(diào)控基因功能解析，以便今后利用分子生物學(xué)手段創(chuàng)制優(yōu)良種質(zhì)；（3）瓜類作物中黃瓜花性別分化研究較深入，應(yīng)進(jìn)一步加強(qiáng)西瓜、南瓜等其他瓜類作物的研究。

瓜類作物花性別分化研究不斷深入和突破，將為提高瓜類作物雌花率和產(chǎn)量提供重要的科學(xué)依據(jù)，為進(jìn)一步利用基因編輯技術(shù)，定向改良瓜類作物的性別表現(xiàn)，培育高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、抗逆的新品種提供基因資源，也為加強(qiáng)環(huán)境因子管理、優(yōu)化高效栽培技術(shù)提供理論支持。

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