轉(zhuǎn)錄組和代謝組聯(lián)合分析植物呈色機(jī)制研究進(jìn)展

中圖分類號(hào)：S184 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：1002-1302（2025）10-0001-12

植物在生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中，常常伴隨著各種組織器官的顏色變化，對(duì)環(huán)境、植物本身或者人類生活都具有重要的價(jià)值。比如，彩葉植物具有高觀賞性；花色能夠吸引昆蟲(chóng)傳粉、躲避天敵；彩色果實(shí)內(nèi)的色素能夠提供較高的營(yíng)養(yǎng)和較好的風(fēng)味等。因此，植物呈色機(jī)制的研究愈發(fā)必要。隨著現(xiàn)代分子生物學(xué)和生物信息學(xué)的迅猛發(fā)展，轉(zhuǎn)錄組和代謝組技術(shù)的出現(xiàn)為植物呈色機(jī)制的研究提供了新支撐

轉(zhuǎn)錄組技術(shù)可以檢測(cè)植物呈色狀態(tài)下特定組織轉(zhuǎn)錄水平的整體差異，揭示不同顏色下的差異表達(dá)基因。代謝組是基因和表型之間的橋梁，是基因-轉(zhuǎn)錄-翻譯的最終產(chǎn)物。隨著生物學(xué)研究的不斷深入，單一的轉(zhuǎn)錄組或代謝組研究已不能較完整地闡述植物呈色機(jī)制。因此，轉(zhuǎn)錄組和代謝組聯(lián)合分析成為一種突破單一組學(xué)研究瓶頸的有效方法。轉(zhuǎn)錄組和代謝組聯(lián)合分析可以反映植物呈色狀態(tài)下基因轉(zhuǎn)錄到代謝的情況，實(shí)現(xiàn)差異基因與差異代謝物共表達(dá)分析，探究基因與代謝物的關(guān)系，篩選出重要通路、關(guān)鍵基因和關(guān)鍵代謝物，系統(tǒng)地解析植物呈色的調(diào)控過(guò)程。迄今為止，轉(zhuǎn)錄組和代謝組技術(shù)已應(yīng)用于許多植物組織器官的呈色研究中，從深層次挖掘了關(guān)鍵基因和關(guān)鍵代謝物，探索了各分子之間的調(diào)控及因果關(guān)系，解析了基因功能和互作網(wǎng)絡(luò)。在此背景下，本文綜述了轉(zhuǎn)錄組和代謝組技術(shù)在植物葉、花、果實(shí)等組織器官呈色方面的研究進(jìn)展，分析了突變和外界因素對(duì)植物呈色的影響，整合了當(dāng)前研究存在的問(wèn)題并進(jìn)行了展望，為深入探析植物呈色機(jī)制、培育彩色新品種提供了參考。

1基于雙組學(xué)植物不同組織器官呈色機(jī)制研究

花、葉、果實(shí)、根、種子等植物組織器官的顏色形成是一個(gè)極其復(fù)雜的過(guò)程。在顏色形成過(guò)程中，植物需要大量基因和代謝物發(fā)揮功能，因此，闡述植物呈色調(diào)控機(jī)制是一個(gè)巨大的挑戰(zhàn)。目前，轉(zhuǎn)錄組和代謝組聯(lián)合分析已經(jīng)在探索植物不同組織器官呈色中得到了廣泛應(yīng)用，具體如表1所示。

1.1花色

花色是植物重要的觀賞性狀和品種分類標(biāo)準(zhǔn)，不僅提高了花的觀賞價(jià)值、應(yīng)用價(jià)值和經(jīng)濟(jì)價(jià)值，而且是植物向傳粉者傳遞信號(hào)的重要功能性狀，在植物繁殖中起著重要作用。

綜合近幾年轉(zhuǎn)錄組和代謝組聯(lián)合分析在花色調(diào)控機(jī)制中的應(yīng)用研究，發(fā)現(xiàn)調(diào)控花色的色素主要是類黃酮/花青素和類胡蘿卜素，其中類黃酮/花青素是最常見(jiàn)、研究最廣的色素。研究對(duì)其關(guān)鍵/主要通路、調(diào)節(jié)基因（包括結(jié)構(gòu)基因、轉(zhuǎn)錄因子等）進(jìn)行了挖掘和分析。例如，F(xiàn)3GT1通過(guò)調(diào)節(jié)LAR和ANR來(lái)影響鹿角杜鵑花瓣花青素的合成和積累，調(diào)控紫色花瓣形成[1]；bHLH63轉(zhuǎn)錄因子可能調(diào)控PmCCD4 ，從而影響梅花花瓣中葉黃素的積累，是梅花花瓣呈現(xiàn)黃色的關(guān)鍵2；玫瑰花瓣中MYB（RC7G0019000）和WRKY（RC1G0363600）可能結(jié)合了F3'H（RC7G0058400）DFR（RC6G0470600）或ANS（RC7G0212200）的啟動(dòng)子，WRKY（RC1G0363600）也可能與MYB（RC7G0019000）的啟動(dòng)子結(jié)合，激活玫瑰花斑點(diǎn)區(qū)域矢車菊素等花青素的積累，促使玫瑰花瓣從玫紅色到深紅色斑點(diǎn)的形成[3]

1.2 葉色

葉色是植物重要的表型特征，在觀賞性、食用性以及品種分辨等方面具有重要作用。綜合轉(zhuǎn)錄組和代謝組技術(shù)在植物葉片呈色機(jī)制中的研究顯示，類黃酮/花青素、類胡蘿卜素等是影響植物葉片呈色的主要色素，其中類黃酮/花青素色素研究范圍最廣。目前，部分植物葉色的分子調(diào)控機(jī)制通過(guò)雙組學(xué)技術(shù)被闡述。例如，SOCI（MADS-box）、CPC（MYB） 和bHLHI62（bHLH）轉(zhuǎn)錄因子可能直接或間接調(diào)控DFR、ANS和UFGTI等結(jié)構(gòu)基因來(lái)影響香椿花青素的合成和積累，間接控制香椿紅葉表型[4]； F3^′H 參與了矢車菊素-3-0-葡萄糖苷的形成且相關(guān)性較高，bHLHI和bHLH2轉(zhuǎn)錄因子與F3^′H 表達(dá)模式相似，并在閩楠紅葉過(guò)表達(dá)試驗(yàn)中被驗(yàn)證促進(jìn)花青素的合成[5；美洲黑楊紫葉形成過(guò)程中，屬于SG5亞家族的R2R3－MYB轉(zhuǎn)錄因子Podel.04G021100與 及UFGT等結(jié)構(gòu)基因有相似的表達(dá)模型，且與花青素化合物含量顯著相關(guān)，表明Podel.04G021100調(diào)節(jié)花青素的合成和積累[6]

1.3果色

果色是植物重要的品質(zhì)性狀之一，賦予顏色的色素關(guān)系到果實(shí)的營(yíng)養(yǎng)、健康和風(fēng)味。因此，果色一直是育種者和消費(fèi)者非常重視的表型。果實(shí)之所以能呈現(xiàn)出鮮艷的顏色，是因?yàn)橛性S多與果色相關(guān)色素的存在。

綜合近幾年轉(zhuǎn)錄組和代謝組技術(shù)在植物果實(shí)呈色上的應(yīng)用報(bào)道，發(fā)現(xiàn)類黃酮/花青素、類胡蘿卜素以及甜菜素等色素對(duì)果色具有關(guān)鍵作用，其中類黃酮/花青素研究范圍最廣，且在大部分果實(shí)呈色中起主導(dǎo)作用。目前，通過(guò)雙組學(xué)挖掘了一批關(guān)鍵/主要的調(diào)節(jié)因子，分析了相關(guān)的分子調(diào)節(jié)機(jī)制。比如，矢車菊素-3-0－半乳糖苷是軟棗弼猴果實(shí)呈現(xiàn)紅色的關(guān)鍵因子，結(jié)構(gòu)基因（AaPAL3、Aa4CL3、AaCHS2/3/8/9/11、AaDFR1/2、AaANR1、UFGT3a、UFGT6b）和轉(zhuǎn)錄因子（MYB108、bHLH30、bHLH94-1、WD43）調(diào)節(jié)矢車菊素-3-0-半乳糖苷的合成和積累[7];CMB1-1、WRKY22-1、WRKY22-3和RAP2-I3-like 轉(zhuǎn)錄因子通過(guò)調(diào)節(jié)PSYI和ZDSI等結(jié)構(gòu)基因，調(diào)控類胡蘿卜素化合物的合成，影響枸杞果實(shí)呈色效果[8]?；瘕埞t色和黃色果皮的形成主要依賴于甜菜素生物合成通路，WRKY轉(zhuǎn)錄因子激活CYP76ADs的表達(dá)[9。

1.4其他組織器官

除了葉、花、果外，部分植物的根、莖、種子等組織器官也通過(guò)轉(zhuǎn)錄組和代謝組聯(lián)合分析了呈色研究。 CHS，CHI，DFR，F(xiàn)LS，F(xiàn)3H，F(xiàn)3^′5^′H，LAR，ANS， ANR等57個(gè)基因和柚皮苷查爾酮、柚皮素等代謝物在參薯塊莖呈色中扮演重要角色[10]；紫竹莖呈現(xiàn)紫黑色是由于矮牽牛素-3-0-葡萄糖苷和錦葵色素-O－己糖苷的差異積累，其中PnMYB6、PnMYB1PnbHLHs、PnAnl1以及PnSPL9等轉(zhuǎn)錄因子調(diào)控 PnF3^′Hs，PnF3^′5^′Hs，PnANS2，PnUFGTs PnCHI2 以及 PnCHSI 等結(jié)構(gòu)基因的表達(dá)，影響花青素的合成和積累[\"];綠豆呈黑色是由于其富含花青素，VrMYB90是重要的調(diào)節(jié)因子[12] C

通過(guò)轉(zhuǎn)錄組和代謝組聯(lián)合分析對(duì)植物花、葉、果等組織器官進(jìn)行呈色機(jī)制分析，發(fā)現(xiàn)類黃酮/花青素色素在植物呈色過(guò)程中是最常見(jiàn)且最主要的色素。其中，葉片呈色的主要色素與前人的研究結(jié)果[13]一致。然而，影響花瓣呈色的色素與前人研究的不太相符（有研究表明，植物花瓣呈色色素包括類黃酮類/花青素、類胡蘿卜素類以及甜菜素[14]），缺少花瓣呈色研究中甜菜素的影響，可能是相關(guān)研究或者論文并沒(méi)有報(bào)道。

2基于雙組學(xué)植物不同組織器官顏色突變研究

自然界中，大量植物的花、葉、果實(shí)等組織器官顏色發(fā)生了變異。在我們?nèi)粘Ｉ钪?，一些蔬菜、水果、觀賞植物、中藥材等植物品種往往來(lái)源于顏色變異。近年來(lái)，隨著轉(zhuǎn)錄組和代謝組技術(shù)的不斷發(fā)展，這些常見(jiàn)的顏色變異的品種的呈色機(jī)制也被進(jìn)行了雙組學(xué)研究，具體如表2所示。

綜合近幾年轉(zhuǎn)錄組和代謝組聯(lián)合分析在植物不同組織器官顏色突變呈色機(jī)制中的相關(guān)報(bào)道，得出顏色突變主要還是由葉綠素、類胡蘿卜素以及類黃酮/花青素3類色素的差異積累所導(dǎo)致的，其中一些結(jié)構(gòu)基因、轉(zhuǎn)錄因子等調(diào)節(jié)因子被挖掘出來(lái)。例如，MYB21、UGT88F3、GSTF12和VPS32.3等基因與矢車菊素-3-0-葡萄糖苷的合成和積累密切相關(guān)，共同調(diào)節(jié)陸地棉突變體花瓣呈現(xiàn)粉紅色和底部深紅色的斑點(diǎn)[63]； MaMYBII3a/b 基因在葡萄風(fēng)信子花色突變體花瓣白色區(qū)域低表達(dá)，紫色區(qū)域高表達(dá)，促進(jìn)了花青素的積累[64]；葉綠素b還原酶基因NYCI的上調(diào)表達(dá)和4個(gè)Lhcb基因的下調(diào)表達(dá)加速了哈密瓜突變體黃綠色葉片中葉綠素b的降解，抑制了LhcB2蛋白的表達(dá)，使其突變體在整個(gè)生育期均表現(xiàn)為黃綠葉表型[65]；MdMYB66能夠特異性激活MdF3H，調(diào)節(jié)花青素的合成和積累，使蘋(píng)果芽突變體幼果果皮呈現(xiàn)深紅色[]；BhiPRR6與多個(gè)基因相互作用，調(diào)控光信號(hào)的吸收，從而改變冬瓜果皮的顏色和類黃酮化合物的合成[67]

通過(guò)轉(zhuǎn)錄組和代謝組聯(lián)合分析技術(shù)，闡述了植物組織器官顏色突變機(jī)制，篩選出了關(guān)鍵/主要代謝通路、代謝物以及基因，為后續(xù)植物呈色研究和突變物種的篩選提供了新的基因資源。

3基于雙組學(xué)外界因素對(duì)植物呈色影響機(jī)理的研究

植物花、葉、果實(shí)等組織器官受到外界因素的干擾，會(huì)呈現(xiàn)出不同的顏色，并通過(guò)轉(zhuǎn)錄組和代謝組進(jìn)行調(diào)控機(jī)理分析，具體如表3所示。

不同地域環(huán)境的差異會(huì)影響植物花色。例如，種植于青海省共和地區(qū)和西寧地區(qū)的甘青鐵線蓮花瓣呈現(xiàn)不同的顏色。通過(guò)雙組學(xué)分析可知，類黃酮類化合物是花色主要調(diào)節(jié)色素，BZ1-1和FG3-1 是花青素生物合成中飛燕草素-3-0-蕓香糖苷的關(guān)鍵基因，HCT-5和FG3-3是類黃酮生物合成中野漆樹(shù)苷和柚皮苷以及黃酮和黃酮醇的關(guān)鍵基因，類黃酮生物合成中綠原酸的關(guān)鍵基因包括HCT-6、CHS-1 和 IF7MAT-1[84]

葉色研究顯示，光、轉(zhuǎn)基因手段、環(huán)剝手段以及溫度等影響植物葉色的改變。高強(qiáng)度光照下辣椒葉片變黃是由于 bHLH7I-like，CaVDE 和LUT5的表達(dá)增加，ZEP的表達(dá)降低，進(jìn)一步促進(jìn)了花青素和玉米黃質(zhì)的生物合成和積累，進(jìn)而導(dǎo)致葉片變黃[85];對(duì)紅楓枝條進(jìn)行環(huán)狀剝皮處理，導(dǎo)致該部位以上葉片呈現(xiàn)紅色，其中Pkinase（c108619.graph_ ）、UDPGT（c117950.graph_ ）、Metallophos（cl15191. graph ）、Ampbinding（c109312. graph_cO ）、UDP-GT（C122287.c）通過(guò)調(diào)節(jié)苯丙素生物合成、花青素生物合成和黃酮類生物合成來(lái)調(diào)節(jié)紅楓葉片的顏色[8];AmRoseal基因在84K楊樹(shù)中過(guò)表達(dá)，直接調(diào)控BZ1 ，ANS 和DFR等基因，增加了葉片中花青素相關(guān)代謝物的含量，使84K楊樹(shù)葉片由綠變紅[87]；低溫馴化可以間接促進(jìn)白菜Y-05葉片內(nèi)部 BrFLU 的表達(dá)，阻斷 α- 亞麻酸（ALA）的合成，導(dǎo)致葉綠素含量降低，葉片變黃[88]

果實(shí)顏色受光、激素、輻射、嫁接、病菌侵染等外界因素影響。辣椒 ^48h 光處理后，其CHS2、D F R ＼ 、 F 3 ^等結(jié)構(gòu)基因和MYB4-like、MYB113-like、MYB308-like、EGL1等轉(zhuǎn)錄因子調(diào)節(jié)飛燕草素等花青素的合成，使果實(shí)呈現(xiàn)淺紫色[9]；葡萄葉面施用三碳酸鈾酰胺（AUT）能夠使trpB轉(zhuǎn)錄因子上調(diào)，并促進(jìn)葬草酸途徑中生物堿的生物合成，提高了代謝物L(fēng)-苯丙氨酸的積累，增強(qiáng)了 CHI，PAL，DFR 等基因的活性，改變了果實(shí)顏色，縮短了著色期[90]；克瑞森無(wú)核葡萄異種嫁接促進(jìn)花青素生物合成通路中上游（PAL）到下游（UFGT、ANS）相關(guān)基因的表達(dá)，增加花青素含量，使果色較早形成[9];中波紫外線（UV-B）誘導(dǎo)青蘋(píng)果呈現(xiàn)紅色可能是通過(guò)調(diào)控UV-B響應(yīng)信號(hào)［包括UVR8（MD12G1149100）和MBW復(fù)合體成員」，調(diào)控花青素生物合成基因的表達(dá)[92];HLB侵染使砂糖橘果皮持綠，可能涉及苯丙素衍生代謝途徑和光合相關(guān)基因下調(diào)[93] 。

綜上，外界因素對(duì)植物花、葉、果實(shí)等組織器官呈色影響明顯，能夠影響植物色素合成途徑相關(guān)基因的表達(dá)，進(jìn)而影響色素的合成和積累。

4展望

轉(zhuǎn)錄組和代謝組聯(lián)合分析可以提高關(guān)鍵基因和關(guān)鍵代謝物篩選的準(zhǔn)確性，更能全面地解析植物組織器官呈色調(diào)控機(jī)制。近年來(lái)，轉(zhuǎn)錄組和代謝組技術(shù)的快速發(fā)展，推動(dòng)了植物呈色方面的研究進(jìn)展，系統(tǒng)全面地解析了植物從轉(zhuǎn)錄到代謝的呈色機(jī)制，為植物呈色機(jī)制的深入研究和彩色新品種的培育提供了資料基礎(chǔ)。

目前，植物轉(zhuǎn)錄組和代謝組分析植物呈色機(jī)制的研究成果還不夠完善：許多植物全基因組測(cè)序尚未完成或不夠完善，缺少參考基因組，導(dǎo)致需要借助生物信息學(xué)進(jìn)行基因功能注釋；代謝物結(jié)構(gòu)類型的多樣性和未知代謝物鑒定的復(fù)雜性導(dǎo)致多種代謝物的種類未能被鑒別；一些植物生長(zhǎng)周期長(zhǎng)等特點(diǎn)導(dǎo)致了很多基因的功能尚不明確。因此，植物呈色調(diào)控網(wǎng)絡(luò)上還有許多空白位點(diǎn)，仍需要更多的差異代謝物和差異基因來(lái)填補(bǔ)?；谏鲜鰡?wèn)題，將來(lái)的試驗(yàn)設(shè)計(jì)可以為：進(jìn)行更多的植物全基因組測(cè)序，進(jìn)一步拓展生物信息數(shù)據(jù)庫(kù)；將不同組學(xué)技術(shù)整合應(yīng)用，更精準(zhǔn)、更深入地揭示植物呈色調(diào)控網(wǎng)絡(luò)；探索類黃酮、類胡蘿卜素、甜菜素以外的色素代謝研究，豐富代謝數(shù)據(jù)信息。

參考文獻(xiàn)：

[1]Xiao P，Zhang H，Liao QL，et al.Insightinto the molecular mechanism of flowercolorregulationin Rhododendron latoucheae Franch：a multi-omics approach[J]. Plants，2023，12（16） ：2897.

[2]DingAQ，BaoF，YuanX，etal.Integrativeanalysisofmetabolome andtranscriptomerevealed luteinmetabolismcontributedtoyellow flowerformationinPrunusmume[J].Plants，2023，12（18） ：3333.

[3]JiNZ，Wang QY，Li SS，etal.Metabolic profile and transcriptome revealthemysteryof petalblotch formationinrose[J].BMCPlant Biology，2023，23（1） ：46.

[4]XuJ，F(xiàn)anYR，HanXJ，etal.Integrated transcriptomic and metabolomicanalysisrevealtheunderlyingmechanismof anthocyaninbiosynthesisin Toonasinensisleaves[J].International Journal ofMolecularSciences，2023，24（20）：15459.

[5]Wang L，Wang Q G，F(xiàn)u N N，et al. Cyanidin -3- O - glucoside contributes to leaf colorchangebyregulatingtwobHLH transcription factorsin Phoebebournei[J].International Journal ofMolecular Sciences，2023，24（4） ：3829.

[6]Peng XQ，Ai Y J，Pu Y T，et al． Transcriptome and metabolome analysesreveal molecularmechanismsofanthocyanin-relatedleaf colorvariationinpoplar（Populusdeltoides）cultivars[J].Frontiers in Plant Science，2023，14：1103468.

[7]Ye L X，Bai F X，Zhang L，et al． Transcriptome and metabolome analyses of anthocyanin biosynthesis inpost-harvest fruitsofafull red-type kiwifruit（Actinidia arguta）‘Jinhongguan’[J]. FrontiersinPlant Science，2023，14：1280970.

[8]WeiF，WanR，Shi ZG，etal.Transcriptomicsand metabolomics reveal the critical genes of carotenoid biosynthesis and color formationof goji（LyciumbarbarumL.）fruit ripening[J].Plants， 2023，12（15） ：2791.

[9]ZhouZX，Gao HM，MingJH，etal.Combined transcriptome and metabolome analysis of pitaya fruit unveiled the mechanisms underlying peel and pulp color formation[J].BMC Genomics， 2020，21（1） ：734.

[10]Wang Y，LuRS，Li MH，et al.Unraveling the molecular basis of colorvariation in Dioscorea alata tubers：integrated transcriptome and metabolomics analysis[J].International Journal of Molecular Sciences，2024，25（4） ：2057.

[11] Cai O， Zhang H J，Yang L，et al． Integrated transcriptome and metabolomeanalysesrevealbambooculmcolorformation mechanismsinvolved inanthocyaninbiosyntheticinPhyllostachys nigra[J].International Journal of Molecular Sciences，2024，25 （3） ：1738.

[12]Ma C，F(xiàn)engY L，Zhou S，et al. Metabolomics and transcriptomics provide insights into the molecular mechanisms of anthocyanin accumulation in the seed coat of differently colored mung bean （Vigna radiata L.）[J]. Plant Physiology and Biochemistry，2023， 200：107739.

[13]陳璇，謝軍，岳遠(yuǎn)征，等．彩葉植物葉片呈色分子機(jī)制研究 進(jìn)展[J]．西北植物學(xué)報(bào)，2020，40（2）：358-364.

[14]張和臣，袁欣，高杰，等.植物花瓣呈色機(jī)理及花色分子育 種[J]．生物技術(shù)通報(bào)，2023，39（5）：23-31.

[15]Wang D，Liu G L，Yang J，et al．Integrated metabolomics and transcriptomics reveal molecular mechanisms of corolla coloration in Rhododendron dauricumL.[J].Plant Physiologyand Biochemistry，2024，207：108438.

[16]Huang L，Lin B G，Hao P F，et al. Multi -omics analysis reveals thatanthocyanin degradation and phytohormone changes regulate red color fading in rapeseed（Brassica napus L.）petals[J]. International Journal of Molecular Sciences，2024，25（5） ：2577.

[17] Huang X Z，Liu L，Qiang XJ，et al.Integrated metabolomic and transcriptomic profiles provide insights into the mechanisms of anthocyanin and carotenoid biosynthesis in petals of Medicago sativa ssp. sativa and Medicago sativa ssp. falcata[J]. Plants，2024，13 （5） ：700.

[18] Zeng H T，Zheng T，Tang Q，et al． Integrative metabolome and transcriptome analyses reveal the coloration mechanism in Camellia oleiferapetals with different color[J].BMC Plant Biology，2024，24 （1） ：19.

[19]Jiang W H，Jiang QQ，Shui ZJ，et al.HaMYBA - HabHLH1 regulatory complex and HaMYBF fine-tune red flower coloration in the corolla of sunflower（Helianthusannuus L.）[J].Plant Science，2024，338：111901.

[20]Qu Y，Ou Z，Yong QQ，etal.Coloration differences in three Camellia reticulata Lindl.cultivars：‘ Tongzimian’，‘ Shizitou’and ‘Damanao'[J].BMC Plant Biology，2024，24（1）：18.

[21]Hu X M，Sun TX，Liang Z H，et al.Transcription factors TgbHLH42-1 and TgbHLH42-2 positively regulate anthocyanin biosynthesis in tulip（Tulipa gesneriana L.）[J].Physiologia Plantarum，2023，175（3）：e13939.

[22]DengXY，Hu C，Xie C Z，etal.Metabolomic and transcriptomic analysis reveal the role of metabolitesand genes in modulating flower color of Paphiopedilum micranthum[J].Plants，2023，12（10）：2058.

[23]Ma L L，Zhang Y P，Cui G F，et al. Transcriptome analysis of key genes involved in color variation between blue and white flowers of iris bulleyana[J].BioMed Research International，2023，2023（1）： 7407772.

[24]Shu W B，Shi M R，ZhangQ Q，et al. Transcriptomic and metabolomic analyses reveal differences in flavonoid pathway gene expression profiles between two Dendrobium varieties during vernalization[J].International Journal ofMolecularSciences， 2023，24（13） ：11039.

[25]Qiu YJ，Cai C C，Mo X，et al. Transcriptome and metabolome analysis reveals the effect of flavonoids on flower color variation in Dendrobium nobile Lindl[J]．Frontiers in Plant Science，2023， 14：1220507.

[26]LiYL，Sun Z S，Lu JY，et al.Integrated transcriptomics and metabolomics analysis provide insight into anthocyanin biosynthesis for sepal color formation in Heptacodium miconioides[J]. Frontiers inPlant Science，2023，14：1044581.

[27]ZhuZS，ZengXM，ShiXQ，etal.Transcriptionand metabolic profiling analysisof three discolorationsinaday of Hibiscus mutabilis[J].Biology，2023，12（8） ：1115.

[28]Wu D，ZhuangFC，WangJR，et al.Metabolomicsand transcriptomics revealed a comprehensive understanding of the biochemical and genetic mechanisms underlying the color variations in Chrysanthemums[J]. Metabolites，2023，13（6）：742.

[29]Zhou NZ，Yan YJ，Wen Y F，et al. Integrated transcriptome and metabolome analysis unveils the mechanism of color - transition in Edgeworthia chrysantha tepals[J]. BMC Plant Biology，2023，23 （1） ：567.

[30]Sun Y，Hu PL，JiangYN，et al.Integrated metabolome and transcriptome analysisof petal anthocyaninaccumulationmechanism inGloriosasuperba‘Rothschildiana’during different flower development stages[J].International Journal of Molecular Sciences， 2023，24（20）：15034.

[31]Zhao T，Yu Q X，Lin C J，et al.Analyzing morphology， metabolomics，and transcriptomics offrs invaluable insights into the mechanisms of pigment accumulation in the diverse- colored labellum tissuesofAlpinia[J].Plants，2023，12（21）：3766.

[32]AiY，ZhengQD，Wang MJ，et al.Molecular mechanism of differentflowercolorformationofCymbidiumensifolium[J].Plant Molecular Biology，2023，113（4/5）：193-204.

[33]ZhangM，LiYY，WangJL，et al.Integrated transcriptomic and metabolomic analyses revealsanthocyanin biosynthesis in leaf coloration of quinoa （Chenopodium quinoa Willd.）[J].BMC Plant Biology，2024，24（1） ：203.

[34]Liu Q，Wang L J，He L N，et al. Metabolome and transcriptome reveal chlorophyll，carotenoid，and anthocyanin jointlyregulate the color formationofTriadicasebifera[J]．PhysiologiaPlantarum， 2024，176（2） ：e14248.

[35]TianX M，Xiang GF，LvH，etal.Transcriptomicand metabolic analysis unveils the mechanism behind leaf color development in Disanthuscercidifoliusvar. longipes[J]．Frontiers in Molecular Biosciences，2024，11：1343123.

[36]Li S S，Yang Y Q，Yu J，et al. Molecular and metabolic insights into purplish leaf coloration through the investigation of two mulberry （Morus alba）genotypes[J].BMC Plant Biology，2024，24（1）：

[37] Zhang Y Z，Wang L Y，Kong X R，et al. Integrated analysis of metabolome and transcriptome revealed diferent regulatory networks ofmetabolicfluxin teaplants[Camelliasinensis（L.）O.kuntze]with variedleaf colors[J].International Journalof Molecular Sciences， 2023，25（1） ：242.

[38]Wang YL， Zhen JP，Che X Y，et al． Transcriptomic and metabolomic analysis of autumn leaf color change in Fraxinus angustifolia[J].PeerJ，2023，11：e15319.

[39]Luo YY，DengM，Zhang X，etal. Integrative transcriptomic and metabolomic analysis reveals the molecular mechanism of red maple （Acer rubrum L.） leaf coloring[J]. Metabolites，2023，13（4）：464.

[40] Zhang X，Zhang L， Zhang D M，et al. Comprehensive analysis of metabolome and transcriptome reveals the mechanism of color formation in different leave of Loropetalum Chinensevar.rubrum [J]．BMC Plant Biology，2023，23（1）：133.

[41] ZhangSW，YuXR，Chen MJ，etal.Comparative transcriptome and metabolome profiling reveal mechanisms of red leaf color fading in Populus × euramericana cv.‘ Zhonghuahongye’[J].Plants， 2023，12（19） ：3511.

[42]Luo X Q，An F F，Xue JJ，et al. Integrative analysis of metabolome and transcriptome reveals the mechanism of color formation in cassava（Manihot esculenta Crantz） leaves[J].Frontiers in Plant Science，2023，14：1181257.

[43]Huang R S，Su Y T，ShenHY，et al.Integrative transcriptome and metabolome analysisto reveal red leaf coloration in shiya tea （Adinandra nitida）[J].Frontiers inBioscience，2023，28（10）： 236.

[44]Mao JP，Gao Z，Wang XL，et al.Combined widely targeted metabolomic，transcriptomic，and spatial metabolomic analysis reveals the potential mechanism of coloration and fruit quality formation in Actinidiachinensis cv.Hongyang[J].Foods，2024，13 （2）：233.

[45] Wu X M，Yang M，Liu C H，et al. Transcriptome，plant hormone， and metabolome analysis reveals the mechanism of purple pericarp formation in‘Zihui’papaya（Carica papaya L.）[J].Molecules， 2024，29（7） 1485.

[46]Huang H J，Zhao L， Zhang B，et al. Integrated analysis of the metabolome and transcriptome provides insights into anthocyanin biosynthesis of cashew apple[J]. Food Research International， 2024，175：113711.

[47]Song KH，ZhangXM，Liu JM，et al.Integration of metabolomics and transcriptomics to explore dynamic alterations in fruit color and quality n‘ Comte de Paris’pineapples during ripening processes [J]：International Journal of Molecular Sciences，2023，24 （22） ：16384.

[48]Lyu JH，ZhangRH，Mo YR，et al. Integrative metabolome and transcriptome analyses provide insights into carotenoid variation in different -colored peppers[J]. International Journal of Molecular Sciences，2023，24（23）：16563.

[49]Li YP.Li HF.Wang S Y.et al.Metabolomic and transcrintomic anaryses Havonoiu Iosynuenc pauway DIueberry （Vaccinium spp.）[J]. Frontiers in Plant Science，2023，14： 1082245.

[50]Huang JF，Qin Y L，Xie Z L，et al. Combined transcriptome and metabolome analysis reveal that the white and yellow mango pulp colorsare associated with carotenoidand flavonoidaccumulation， andphytohormonesignaling[J]．Genomics，2023，115（5）： 110675.

[51]XiongY，HeJY，LiMZ，etal.ntegrative analysis of metabolome and transcriptome reveals the mechanism of color formation in yellowfleshed kiwifruit[J]. International Journal of Molecular Sciences， 2023，24（2） ：1573.

[52]Su W B，Zhu C Q，F(xiàn)an Z Q，et al. Comprehensive metabolome and transcriptome analysesdemonstrate divergent anthocyaninand carotenoid accumulationin fruits ofwild and cultivated loquats[J]. Frontiers in Plant Science，2023，14：1285456.

[53]LuRX，Song MY，Wang Z，et al.Independent flavonoid and anthocyaninbiosynthesis inthe flesh ofared-fleshed table grape revealed by metabolome and transcriptome co-analysis[J].BMC Plant Biology，2023，23（1） ：361.

[54]Sun P，Yang C K，Zhu W C，et al. Metabolome，plant hormone，and transcriptome analyses reveal the mechanism of spatial accumulation patern of anthocyanins in peach flesh[J].Foods，2023，12（12）： 2297.

[55]Wang Y，Wang ZY，Zhang J，et al.Integrated transcriptome and metabolome analyses provide insights into the coloring mechanism of dark-red andyellow fruits in Chinese cherry[Cerasus pseudocerasus（lindl.）G.Don][J].International Journal of Molecular Sciences，2023，24（4） ：3471.

[56]Chu L W，Zheng W，Wang J，et al. Comparative analysis of the difference in flavonoid metabolic pathway during coloring between red-yellow and red sweet cherry（Prunus avium L.））[J].Gene， 2023，880 ：147602.

[57]JuYL，WangWN，Yue XF，et al.Integrated metabolomic and transcriptomic analysis reveals the mechanism underlying the accumulation of anthocyanins and other flavonoids in the flesh and skinof teinturier grapes[J]．Plant Physiologyand Biochemistry， 2023，197：107667.

[58]Zhang J，Zhang Z X，Wen B Y，et al. Molecular regulatory network ofanthocyaninaccumulationin black radish skin asrevealed by transcriptome and metabonome analysis[J].International Journal of Molecular Sciences，2023，24（17） ：13663.

[59]Lyu YP，Zhao G，XieYF，etal.Transcriptome and metabolome profiling unveil pigment formation variations in brown cotton lines （Gossypium hirsutumL.）[J]. International Journal of Molecular Sciences，2023，24（6） ：5249.

[60]He MH，Zhang GH，Huo DF，et al.Combined metabolome and transcriptome analysis of creamy yellow and purple colored Panax notoginseng roots[J].Life，2023，13（10）：2100.

[61]Yu L，YueJJ，Dai Y X，et al. Characterization of color variation in bamboo sheath of Chimonobambusa hejiangensisby UPLC-ESI - （1） ：466.

[62]Xiao JP，Xu X Y，LiM X，etal.Regulatory network characterization of anthocyanin metabolites in purple sweetpotato via joint transcriptomics and metabolomics[J].Frontiers in Plant Science，2023，14：1030236.

[63]Shao D N，Liang Q，Wang XF，et al. Comparative metabolome and transcriptome analysis of anthocyanin biosynthesis in white and pink petals of cotton（Gossypium hirsutum L.）[J].International Journal of Molecular Sciences，2022，23（17） ：10137.

[64]Ma JR，Li Z，Liu Y L. Integrating multi -omics analysis reveals the regulatory mechanisms of white - violet mutant flowers in grape hyacinth（Muscari latifolium）[J].International Journalof Molecular Sciences，2023，24（5） ：5044.

[65]Han H W，Zhou Y，Liu HF，et al.Transcriptomics and metabolomicsanalysisprovidesinsight into leafcolorand photosynthesis variation of theyellow-green leaf mutant of Hami melon（Cucumis melo L.）[J].Plants，2023，12（8）：1623.

[66]HuangYP，LiWF，Jiao SZ，et al.MdMYB66 isassociated with anthocyanin biosynthesis via the activation of the MdF3H promoter in the fruit skin of an apple bud mutant[J]. International Journal of Molecular Sciences，2023，24（23） ：16871.

[67]XieLL，Wang J，Liu F，etal.Integrated analysis of multiomics and fine-mapping revealsa candidategene regulating pericarp color and flavonoids accumulation in wax gourd （Benincasa hispida） [J]．Frontiers in Plant Science，2022，13：1019787.

[68]GuoFD，GuanRW，SunXR，etal. Integrated metabolome and transcriptome analyses ofanthocyanin biosynthesisrevealkey candidate genes involved in colour variation of Scutellaria baicalensis flowers[J]．BMC Plant Biology，2023，23（1）：643.

[69]Guan L S，Liu JS，Wang R L，etal.Metabolome and transcriptome analyses reveal flower color differentiation mechanisms in various Sophora japonicaL.petal types[J].Biology，2023，12（12）：1466.

[70]Qiao Y，ChengQ M，ZhangY T，et al. Transcriptomic and chemical analyses toidentifycandidate genes involvedin colorvariation of sainfoin flowers[J].BMC Plant Biology，2021，21（1）：61.

[71]Lu JJ，ZhangQ，LangL X，et al．Integrated metabolome and transcriptome analysis of the anthocyanin biosynthetic pathway in relation to color mutation in miniature roses[J]．BMCPlant Biology，2021，21（1） ：257.

[72]Zhang HL，Zhang S Y，Zhang H，et al. Carotenoid metabolite and transcriptome dynamics underlying flower color in marigold （Tagetes erectaL.）[J]. Scientific Reports，2020，10（1）：16835.

[73]Jiao FC，Zhao L，Wu XF，et al.Metabolome and transcriptome analyses of the molecular mechanisms of flower color mutation in tobacco[J].BMC Genomics，2020，21（1）：611.

[74]ZhouYW，XuYC，Zhu GF，etal.Pigment diversity inleaves of Caladium×hortulanumbirdsey and transcriptomic and metabolic comparisons between red and white leaves[J]. International Journal of Molecular Sciences，2024，25（1） ：605.

[75]YangY，Chen MJ，ZhangW，et al.Metabolome combined with red and green leaves of Populus × euramericana‘Zhonghuahongye' [J].Frontiers in Plant Science，2023，14：1274700.

[76]Zhang Q F，Li C L，Jiao Z X，et al. Integration of metabolomics and transcriptomics reveal the mechanism underlying accumulation of flavonols inalbino tea leaves[J].Molecules，2022，27（18）：5792.

[77]MeiX，ZhangKK，LinYE，etal.Metabolicand transcriptomic profiling reveals etiolated mechanism in Huangyu tea（Camellia sinensis）leaves[J].International Journal of Molecular Sciences， 2022，23（23）：15044.

[78]QiaoQ，WuC，ChengTT，etal.Comparative analysisofthe metabolome and transcriptome between the green and yellow-green regions of variegated leaves in a mutant variety of the tree species Pteroceltis tatarinowii[J].International Journal ofMolecular Sciences，2022，23（9） ：4950.

[79]Zhang HL， Hu A S， Wu H W，et al. Integrated metabolome and transcriptome analysis unveils novel pathway involved in the fruit coloration of Nitraria tangutorum Bobr[J]．BMC Plant Biology， 2023，23（1） ：65.

[80]JiangLY，YueML，Liu Y Q ，et al.Alterations of phenylpropanoid biosynthesis lead to the natural formation of pinkish- skinned and white-fleshedstrawberry（Fragaria × ananassa）[J]. Intermational Journal of Molecular Sciences，2022，23（13）：7375.

[81]Yuan HZ，Cai WJ，Chen X D，et al.Heterozygous frameshift mutation in FaMYBlO isresponsible for thenatural formation of red and white-fleshed strawberry（Fragaria Xananassa Duch.）[J]. FrontiersinPlant Science，2022，13：1027567.

[82]Chen C，Zhou G，Chen J，et al．Integrated metabolome and transcriptome analysis unveils novel pathway involved inthe formation of yellow peel in cucumber[J].International Journal of Molecular Sciences，2021，22（3） ：1494.

[83]XuR，LuoM，XuJW，etal. Integrative analysis of metabolomic and transcriptomic data reveals the mechanism of color formation in corms of Pinellia ternata[J]. International Journal ofMolecular Sciences，2023，24（9） ：7990.

[84]Guo X Z，Wang G，Li J，etal.Analysis of floral color diferences between different ecological conditionsof Clematistangutica （Maxim.）Korsh[J].Molecules，2023，28（1）：462.

[85]Liu ZB，Mao L Z，YangBZ，et al.A multi-omics approach identifies bHLH71- likeasa positive regulatorof yellowing leaf pepper mutants exposed to high - intensity light[J]. Horticulture Research，2023，10（7） ：uhad098.

[86]Yan Y Y，Liu Q，Yan K，et al. Transeriptomic and metabolomic analyses reveal how girdling promotes leaf color expression in Acer rubrum L.[J].BMC Plant Biology，2022，22（1）：498.

[87]Yan H L， Zhang X X，Li X，et al. Integrated transcriptome and metabolome analyses reveal the anthocyanin biosynthesispathway in AmRoseal overexpression 84K poplar[J].Frontiers in Bioengineering aHu DIUICUUIUgy，zUZz，1U;711/01，

[88]WangH Y，LiZB，Yuan LY，etal.Cold acclimation can specifically inhibit chlorophyll biosynthesisinyoung leavesof Pakchoi[J].BMC Plant Biology，2021，21（1）：172.

[89]Zhou Y，Mumtaz M A，ZhangY H，et al. Response of anthocyanin biosynthesis to light by strand-specific transcriptomeand miRNA analysisinCapsicum annuum[J].BMCPlant Biology，2022，22 （1） ：79.

[90]ChangDD，Liu HJ，AnMJ，etal.Integrated transcriptomic and metabolomic analysisof themechanism of foliar application of hormone-type growth regulator in the improvement of grape（Vitis viniferaL.） coloration in saline-alkaline soil[J].Plants，202，11 （16）：2115.

[91]ZhongH X，Liu ZJ，ZhangFC，etal.Metabolomicand transcriptomic analyses reveal the effects of self-and hetero - grafting on anthocyanin biosynthesisin grapevine[J].Horticulture Research，2022，9：uhac103.

[92]DingRR，Che X K，Shen Z，et al. Metabolome and transcriptome profiling provide insights into green apple peel reveals light-and UV-B- responsive pathway in anthocyanins accumulation[J]. BMC Plant Biology，2021，21（1）351.

[93]Wang FY，Wu YL，Wu W，et al．Integrativeanalysisof metabolome and transcriptome profilesprovides insight into the fruit pericarp pigmentation disorder caused by‘Candidatus Liberibacter asiaticus’infection[J].BMC Plant Biology，2021，21（1）397.

[94]Zhou Y，Wu W S，Sun Y，et al.Integrated transcriptome and metabolome analysis reveals anthocyanin biosynthesis mechanisms in pepper （Capsicum annuum L.） leaves under continuous blue light irradiation[J]. BMC Plant Biology，2024，24（1）：210.

[95] Xie G W，Zou X Z，Liang Z S，et al. Integrated metabolomic and transcriptomic analyses reveal molecular response of anthocyanins biosynthesis in Perilla to lightintensity[J].Frontiers in Plant Science，2022，13：976449.

[96]Zheng X，HuangLY，F(xiàn)an B Y，et al. Integrated transcriptomics and metabolomics analyses of the effects of bagging treatmenton carotenoid biosynthesis and regulation of Areca catechu L.[J]. FrontiersinPlantScience，2024，15：1364945.

[97]YangL，ChenY，WangM，etal.Metabolomicand transcriptomic analyses reveal the effects of grafting on blood orange quality[J]. Frontiers in Plant Science，2023，14：1169220.

[98]Xu X X，Qin HH，Liu CL，etal.Transcriptome and metabolome analysis reveals the effect of nitrogen - potassium on anthocyanin biosynthesis in“Fuji”apple[J]. Journal of Agricultural and Food Chemistry，2022，70（48） ：15057 -15068.

[99]Yin HN，WangL，Xi Z M.Involvement of anthocyanin biosynthesis of cabernet sauvignon grape skins in response to field screening and invitro cultureirradiatinginfraredradiation[J].Journalof Agricultural and Food Chemistry，2022，70（40） ：12807-12818.