黃瓜耐濕冷性鑒定時期和鑒定指標(biāo)篩選

中圖分類號：S642.2 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號：1673-2871（2025）07-041-08

Screening of stages and indexes for cucumber wet-cold tolerance identification

DING Yuanyuan， PAN Yupeng，LIU Hanqiang，MENG Huanwen， CHENG Zhihui （CollegeofHorticulture，orthwestAamp;FUversityYangling7，haniina）

Abstract：Toscreenthestagesandindexes forcucumberwet-coldtoleranceidentification，threestageseedlingsof3cultivars withdifferent wet-coldtolerance，andseedlingsat2leafstageof8diferentwet-coldtolerantcultivars weretreated in growth chamber under wet-cold （9^°C/5 ^°C/5^°C+RH95% ） condition taking 28^°C/18^°C+RH75% as the control. The growth and physiologic indexes of seedlings were colectedandtheir relative values were analyzed.Theresults showed thatwet-cold treatmentsignificantlyinhibitedthegrowthandphysiologicmetabolismofcucumberseedlings，and nduced antioxidant，osmoticregulationandenzyme protectionreactions.Underwet-coldstress，thegrowthandphysiologic indexesofseedlingsat2-leaf，3-leafand4-leafstagecouldbetterindicatethewet-coldtoleranceofthecultivars，butthe2-leaf stagewasbeterforearlyidentification.Basedonclusteranalysis，correlationanalysisandvariationanalysis，plantheight， fresh mass anddry massofseedlings were first recommended inmorphological indexes，followed bystemdiameterand lengthad widthofthefirsttrue leaf.Thecontentofproline，activityofcatalase，stomatalconductance，transpiratiorate， activityofperoxidase，contentof malonaldehydeandconcentrationofintercellarcarbon dioxide were first suggested in physiologicindexes，flowedbyontentofsuperoxideonfredical，electrontransportatetualqantumency non-photochemical quenching coefficient.

Keywords：Cucumber;Wet-cold tolerance; Identification stage; Identification index

黃瓜（CucumissativusL.）是普遍栽培的典型喜溫蔬菜，易受冷害，高空氣濕度也影響生長發(fā)育[2-3]，并誘發(fā)病害4。由低溫與高空氣濕度構(gòu)成的濕冷環(huán)境是我國北方設(shè)施環(huán)境和南方早春季節(jié)制約黃瓜生產(chǎn)管理的主要復(fù)合逆境。選育和選擇抗性品種是解決這一問題的有效途徑之一，建立抗性鑒定體系是抗逆品種選育和選擇的基礎(chǔ)，而鑒定時期和鑒定方法篩選是抗性鑒定體系建立的關(guān)鍵。

關(guān)于低溫對黃瓜生長發(fā)育的影響已有大量研究[57]，，表明黃瓜不同時期的耐冷性具有一致性，并已在不同時期采用不同方法對黃瓜耐冷性進(jìn)行了鑒定評價。齊曉花等測定 15^°C 下種子相對發(fā)芽力、 2.5^°C 低溫處理后胚根伸長速率和3葉1心幼苗相對電解質(zhì)滲透率，采用隸屬函數(shù)法評價了22個黃瓜品種的耐冷性；苗永美等分析萌芽期和苗期12個形態(tài)和生理指標(biāo)與耐冷性的關(guān)系，建立耐冷性方程，評價了13個黃瓜品種的耐冷性；戴忠仁等[通過冷害分級和生理生化指標(biāo)鑒定了20個黃瓜品種的耐冷性；周雙等用苗期冷害指數(shù)評價了43份黃瓜資源耐低溫性；王偉平等[2根據(jù)2葉1心苗自然低溫脅迫后子葉和真葉黃化癥狀分級，對87份黃瓜核心種質(zhì)進(jìn)行了分組，并利用重測序數(shù)據(jù)進(jìn)行GWAS分析，檢測到位于不同染色體上的苗期耐低溫位點。黃瓜耐濕冷性研究及其鑒定是亟待解決的生物學(xué)和技術(shù)問題，但濕冷復(fù)合逆境的影響及耐濕冷性鑒定的研究剛剛起步[13-18]。苗期是早期抗性鑒定的重要時期，合適的指標(biāo)是鑒定方法準(zhǔn)確性、簡捷性和效率與效益的關(guān)鍵參數(shù)。因此，用已知耐濕冷性不同的品種，在人工濕冷環(huán)境下，篩選耐濕冷鑒定的時期和指標(biāo)，可為黃瓜耐濕冷性早期鑒定體系的建立奠定技術(shù)基礎(chǔ)。

1材料與方法

試驗于2019年1月至2020年6月在西北農(nóng)林科技大學(xué)園藝學(xué)院蔬菜生理生態(tài)與生物技術(shù)實驗室進(jìn)行。

1.1材料

供試材料均為前期試驗篩選的耐濕冷能力有明顯差異的黃瓜品種。鑒定時期以強(qiáng)耐濕冷的津優(yōu)4號（JY4），中耐濕冷的中農(nóng)26（ZN26），弱耐濕冷的荷蘭35（HL35）為試材；鑒定指標(biāo)以強(qiáng)耐濕冷的津優(yōu)4號（JY4）和博耐5號（BN5），中耐濕冷的中農(nóng)26（ZN26）和長春密刺（CCMC），弱耐濕冷的荷蘭35（HL35）和富陽F1-35（FY35），濕冷敏感的三葉早（SYZ）和蔬研4號（SY4）為試材。試材種子購于科研院所和種子公司。為了便于與有關(guān)指標(biāo)進(jìn)行相關(guān)性定量化分析，筆者分別給定性的強(qiáng)耐濕冷、中耐濕冷、弱耐濕冷、濕冷敏感的品種賦予耐濕冷值8、6、4、2。

供試種子（如有包衣先洗去）首先在室溫下浸種4h，然后在 28^°C 恒溫箱中黑暗催芽至露白，播入裝有育苗基質(zhì)的50孔穴盤，置于人工氣候箱（RDN-1000E-4，寧波東南儀器有限公司）溫度25^°C/18^° C（晝/夜）空氣相對濕度 85% 光周期 12h 白天光照強(qiáng)度 250μmol?m^-2?s^-1 條件下培養(yǎng)，子葉展開后移栽于營養(yǎng)缽 （8cm×8cm 中，繼續(xù)培養(yǎng)至供試苗態(tài)。

1.2 方法

濕冷處理和對照條件：采用冷光源人工氣候箱（RXD-1000D-LED型，寧波普朗特儀器有限公司）設(shè)濕冷處理和對照。濕冷處理為 9^°C/5^°C （晝/夜） ⁺ 空氣相對濕度 95% ，對照為 25^°C/18^°C+ 空氣相對濕度 85% ;光周期 12h ，白天光照強(qiáng)度 250μmol?m^-2?s^-1 。

鑒定時期選擇試驗：將3個品種生長一致的2葉期（2葉1心）、3葉期（3葉1心）4葉期（4葉1心）苗均分為2份，分別移入濕冷處理和對照條件下培養(yǎng)，每處理25株苗，3次重復(fù)分別放在3個人工氣候箱。處理3d后每重復(fù)每處理隨機(jī)取樣5株測定有關(guān)指標(biāo)。

鑒定指標(biāo)選擇試驗：將8個品種生長一致的2葉期苗均分為2份，分別移入濕冷處理和對照條件下培養(yǎng)，每處理25株苗，3次重復(fù)分別放在3個人工氣候箱。處理3d后每重復(fù)每處理隨機(jī)取樣5株測定有關(guān)指標(biāo)。

1.3 測定指標(biāo)和方法

1.3.1形態(tài)指標(biāo)和生物量測定采用直尺測量子葉節(jié)處至生長點的距離為株高（SH）；采用游標(biāo)卡尺測量子葉節(jié)下 1cm 處兩個方向的直徑，取均值為莖粗（SD）；用直尺分別測量第1真葉的長（LL1）和寬（LW1）及第2真葉的長（LL2）和寬（LW2）；用電子天平[1/1000，梅特勒-托利多（上海）有限公司]先測定單株苗鮮質(zhì)量（SFW），再經(jīng) 105^°C 殺青、 80^°C 烘 24h 后稱苗干質(zhì)量（SDW）。

1.3.2生理指標(biāo)測定 參照曹翠玲等[1]的方法測定相關(guān)生理指標(biāo)。

采用愈創(chuàng)木酚法測定過氧化物酶（POD）活性，采用鄰苯二酚法測定多酚氧化酶（PPO）活性，采用氮藍(lán)四唑法測定超氧化物歧化酶（SOD）活性，采用紫外吸收法測定過氧化氫酶（CAT活性，采用苯丙氨酸脫氨原理測定苯丙氨酸解氨酶（PAL）活性。

采用TDNB比色法測定谷胱甘肽（GSH）含量， 采用鉬藍(lán)比色法測定維生素C（Vc）含量；采用考馬 斯亮藍(lán)法測定可溶性蛋白（SP）含量，采用蒽酮比色 法測定可溶性糖（SS）含量，采用酸性芘三酮比色法 測定脯氨酸（Pro）含量。采用分光光度法測定丙二 醛（MDA）含量，采用碘化鉀法測定過氧化氫 （H₂O₂） ） 含量，采用磺胺比色法測定超氧陰離子自由基 （O₂^-?） 含量。

采用SPAD-520（日本）測定葉綠素含量（Chl）；采用便攜式光合儀（Li-6800型，美國LI-COR公司）測定凈光合速率 （P_n） 、胞間 CO₂ 濃度 （C_i） 、蒸騰速率（T_r） 、氣孔導(dǎo)度（ （G_s） 等光合參數(shù)，采用便攜式葉綠素?zé)晒鈨x（PAM-2500，德國WALZ公司）測定光系統(tǒng)II反應(yīng)中心實際量子效率（PhiPSII）、電子傳遞速率（ETR）、非光化學(xué)猝滅系數(shù)（NPQ）、光化學(xué)猝滅系數(shù)（qP） 等葉綠素?zé)晒鈪?shù)。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用Exce12010進(jìn)行數(shù)據(jù)整理與計算，各指標(biāo)的相對值 濕冷處理指標(biāo)值/對照指標(biāo)值。采用SPSS21.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)差異顯著性分析、相關(guān)性

分析和聚類分析。

2 結(jié)果與分析

2.1耐濕冷性鑒定時期選擇

2.1.1不同品種3個葉齡期生長對濕冷脅迫的響應(yīng)濕冷脅迫下黃瓜各生長指標(biāo)均受到抑制，但受抑制的程度與品種、葉齡和生長指標(biāo)有關(guān)（圖1）。2葉期濕冷處理，3個品種的株高均顯著低于對照；3葉期濕冷處理，HL35的株高與對照差異不顯著；4葉期處理，ZN26的株高與其對照差異不顯著。除3葉期JY4的莖粗顯著低于對照外，其他時期和品種與對照無顯著差異。3個葉齡期濕冷處理，3個品種的葉長均顯著低于對照。

注：不同小寫字母表示同一時期的不同處理在0.05水平差異顯著。下同。

Differentsmaletersrepresentsignificantdiffereceamongdifferent treatmentsofthesamesageatO.05level.Thesamebe

圖1濕冷處理對不同耐濕冷黃瓜品種3個葉齡期形態(tài)指標(biāo)的影響

Fig.1Efcts ofwet-coldtreatmentonmorphologic indexes ofdifferenttolerantcucumbercultivarsat thre seedling sta

2.1.2不同品種3個葉齡期生理對濕冷脅迫的響應(yīng)2葉期濕冷處理，3個品種的 Pro，SS，O₂^- 含量和CAT活性均與其對照有顯著差異。3葉期濕冷處理，耐濕冷能力較強(qiáng)的品種JY4和耐濕冷能力較弱的品種HL35的Pro含量與其對照差異顯著，而ZN26與其對照差異不顯著；耐濕冷能力中等的品種ZN26和耐濕冷能力較弱的品種HL35的SS含量與對照呈顯著差異，JY4與其對照差異不顯著；3個品種CAT活性與其對照均無顯著差異；耐濕冷能力較強(qiáng)的品種JY4和耐濕冷能力較弱的品種HL35的 O₂^- ·含量與其對照呈顯著差異，ZN26與其對照差異不顯著。4葉期濕冷處理，3個品種的4個指標(biāo)與其對照均呈顯著差異（圖2）。

總體來說，3個葉齡期各品種幼苗主要生長指標(biāo)（株高和葉長）和生理指標(biāo)對濕冷處理都比較敏感，選擇適宜指標(biāo)基本上都可以進(jìn)行耐濕冷性鑒定，但以2葉期更適于早期鑒定。

2.2 耐濕冷性形態(tài)指標(biāo)選擇

2.2.1 濕冷脅迫下不同耐濕冷品種形態(tài)指標(biāo)相對值聚類分析由圖3可知，聚類分析把8個品種按形態(tài)指標(biāo)分為2大類，一類為濕冷敏感型和弱耐濕冷型品種，包括SYZ、FY35、HL35、SY4；另一類為中耐濕冷型和強(qiáng)耐濕冷型品種，包括CCMC、ZN26、JY4、BN5。8個品種株高和苗鮮質(zhì)量的相對值差異較大，與品種耐濕冷性關(guān)系更密切；莖粗和苗干質(zhì)量的相對值差異較大，與品種耐濕冷性關(guān)系較密切；真葉1長和寬的相對值也能在一定程度上反映品種的耐濕冷特性。耐濕冷性強(qiáng)的品種，指標(biāo)相對值更高，圖中顏色更趨近于紅色；耐濕冷性弱的品種相對值低，圖中顏色更趨近于藍(lán)色。

圖3濕冷處理下不同耐濕冷黃瓜品種幼苗形態(tài)指標(biāo)相對值聚類分析

Fig.3Clusteranalysisofmorphologic indexrelativevaluesofdiferenttolerantcultivarcucumberseedlingsunder wet-cold treatment

2.2.2濕冷脅迫下不同耐濕冷品種形態(tài)指標(biāo)相對值相關(guān)分析及變異分析濕冷與對照環(huán)境下不同品種黃瓜2葉期形態(tài)和生理指標(biāo)的相對值見表1?？梢钥闯?，各形態(tài)指標(biāo)和生物量的相對值基本上都小于1，說明濕冷處理抑制了幼苗生長和物質(zhì)積累。但品種間有一定的差異，耐濕冷能力較弱的品種SYZ的相對株高、相對葉長和相對干質(zhì)量最?。欢蜐窭淠芰^強(qiáng)品種BN5和JY4形態(tài)指標(biāo)的相對值較大，其苗鮮質(zhì)量和（或）干質(zhì)量的相對值甚至大于1。

表1濕冷處理不同耐濕冷黃瓜品種幼苗形態(tài)指標(biāo)的相對值

Table1Themorphologicindexrelativevaluesofdifferenttolerantcultivarcucumbersedlingsunderwet-coldtreatmen

注：品種括弧內(nèi)為其耐濕冷性賦值，賦值越高，其耐濕冷性越強(qiáng)。*代表0.10水平顯著相關(guān)， ** 代表0.05水平顯著相關(guān)， *** 代表0.01水 平顯著相關(guān)。下同。

Note：ThedataiaceiisidefosistadTertrogehista resents significant correlation at O.10 level; ?? represents significant correlation at O.10 level; *** represents significant correlation at O.10 level. The samebelow.

各生長指標(biāo)相對值與品種耐濕冷性賦值的相關(guān)分析表明，相關(guān)系數(shù)最高的為 SH（0.955） ，達(dá)0.01顯著水平；其次依次為SFW、SD、SDW，相關(guān)系數(shù)達(dá)0.10或0.05顯著水平；真葉1的長和寬相對值與品種耐濕冷性相關(guān)系數(shù)均為0.562，而真葉2的長和寬相對值與品種耐濕冷性相關(guān)系數(shù)僅為0.388和0.380。

品種間各生長指標(biāo)相對值的變異分析表明，變異系數(shù)最大的為SDW；其次為SFW、LL1和LW1，變異系數(shù)在 30%～35% 之間；SD相對值的變異系數(shù)最小，僅為 5.98% 。一般來說，較大的變異系數(shù)可更靈敏地反映不同品種間耐濕冷性的差異。

2.3耐濕冷性生理指標(biāo)選擇

2.3.1濕冷脅迫下不同耐濕冷品種生理指標(biāo)相對值聚類分析由圖4可知，聚類分析把8個黃瓜品種22個生理指標(biāo)相對值分為4類，第1類包括CAT、 qP 、PhiPSII、ETR，第2類包括GSH、Chl、 P_n. C_i ，第3類包括SOD、Vc、MDA、NPQ、PAL，第4類包括 T_r?G_s?H₂O₂?SS?SP?Pro?O₂^-??POD?PPO， 可以在各類指標(biāo)中選擇差異較大且與品種耐濕冷性關(guān)系密切的指標(biāo)作為品種耐濕冷性綜合評價的鑒定指標(biāo)。

2.3.2濕冷脅迫下不同耐濕冷品種生理指標(biāo)相對值的相關(guān)分析及變異分析由表2可知，濕冷處理后所有品種 O₂^-? 和MDA含量均升高，但濕冷敏感品種SY4增量最多；強(qiáng)耐濕冷品種JY4的 O₂^- ·含量相對值接近1，說明受傷害較輕。

為緩解濕冷脅迫的過氧化傷害，大多數(shù)品種體內(nèi)的CAT、PAL、POD、SOD和PPO活性不同程度地增強(qiáng)，抗氧化物GSH和維生素C含量升高；耐濕冷性較弱的品種CAT和POD等抗氧化酶活性和維生素C等抗氧化物含量增量相對較多。濕冷處理使Pro等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量增加，可降低細(xì)胞水勢以保護(hù)細(xì)胞組織，耐濕冷性越強(qiáng)的品種，Pro含量增加越明顯。

圖4濕冷處理下不同耐濕冷性黃瓜品種生理指標(biāo)相對值聚類分析

Fig.4Cluster analysis of physiologic indexrelative values of different tolerant cultivar cucumber seedlings underwet-cold treatment

濕冷處理對不同耐濕冷程度品種ChI含量的影響無明顯規(guī)律；光合特性指標(biāo) P_n，G_s 降低，其中 P_n 下降幅度最大；葉綠素?zé)晒鈪?shù)NPQ大幅升高，PhiPSII、ETR和 qP 大幅降低。

各生理指標(biāo)相對值與品種耐濕冷性賦值的相關(guān)性最高的為 Pro ，相關(guān)系數(shù)達(dá)0.95以上；其次依次為CAT、 G_s 、 T_r， MDA、POD、 C_i ，相關(guān)系數(shù)在 0.60～ 0.86之間；再次為 O₂^-?，ETR 、PhiPSII、qP和NPQ，相關(guān)系數(shù)在 0.45～0.52 之間；其余指標(biāo)的相關(guān)系數(shù)都較小。其中，Pro、CAT和 G_s 與品種耐濕冷相關(guān)性達(dá)0.01顯著水平， T_r?MDA 和POD與品種耐濕冷相關(guān)性達(dá)0.05顯著水平， C_i 與品種耐濕冷相關(guān)性達(dá)0.10顯著水平。

品種間各生理指標(biāo)相對值的變異分析表明（表2），變異系數(shù)最大的超 109% ，為 P_n ；其次依次為 G_s 、qP、ETR、PhiPSII、 T_r， POD、PPO，變異系數(shù)在 50% 以上；變異系數(shù)在 30% 以上的還有GSH、CAT、Pro、SOD、NPQ、SP、PAL、 H₂O₂ ；變異系數(shù)最小的為Chl，僅為 6.28% 。選擇變異系數(shù)較大的生理指標(biāo)有利于較靈敏地反映不同品種耐濕冷的生理特性。

3 討論與結(jié)論

3.1黃瓜耐濕冷性鑒定時期

不同葉齡的植物對逆境脅迫的響應(yīng)可能表現(xiàn)出一定差異性，但多數(shù)植物不同發(fā)育時期對同一逆境脅迫有一致的耐性。因此，植物抗逆性早期鑒定常在種子發(fā)芽期和幼苗期進(jìn)行。齊曉花等分別測定 15^°C 低溫下相對發(fā)芽力、 .2.5^°C 低溫處理后胚根生長速率和3葉期的相對電解質(zhì)滲透率，對6個生態(tài)型22個黃瓜品種的耐冷性進(jìn)行綜合評價；苗永美等通過測定萌芽期和苗期12個指標(biāo)對13份黃瓜資源耐冷性進(jìn)行評價；周雙等通過低溫處理3葉期幼苗，通過冷害指數(shù)對43份黃瓜資源耐冷性進(jìn)行評價；王偉平等[12對2葉期苗進(jìn)行冷脅迫處理，對黃瓜核心種質(zhì)耐冷性進(jìn)行鑒定。本研究表明，濕冷處理后不同葉齡黃瓜植株生長變化相似，但與對照間差異顯著性有所不同；2葉期濕冷處理各品種的株高和葉長均與對照差異顯著，而3葉期和4葉期濕冷處理有個別品種的株高與對照差異不顯著；2葉期各品種的 Pro，SS，O₂^- 含量和 H₂O₂ 活性等，處理與對照間差異顯著；隨著苗齡增大，植株器官結(jié)構(gòu)和生理機(jī)能不斷完善，抵御和適應(yīng)濕冷環(huán)境的能力提高，4個生理指標(biāo)差異顯著性逐漸降低。因此，選擇適宜指標(biāo)，在3個葉齡時期基本上都可以進(jìn)行黃瓜耐濕冷性鑒定，但早期鑒定以2葉期更好。

3.2黃瓜耐濕冷性鑒定指標(biāo)

黃瓜耐冷性遺傳受多基因控制[2，耐濕冷性可能同樣為復(fù)雜的數(shù)量性狀。因此，耐濕冷性鑒定需要篩選不同類型的鑒定指標(biāo)。張紅梅等2對3～4片真葉苗進(jìn)行臨界低溫處理，測定葉長、葉寬、冷害指數(shù)，葉綠素、Pro和MDA含量及光合熒光參數(shù)等，認(rèn)為葉綠素含量及光合熒光參數(shù)與冷害指數(shù)顯著相關(guān)。戴忠仁等通過測定冷脅迫后冷害指數(shù)和MDA含量，對20份黃瓜材料進(jìn)行了耐冷性鑒定。本研究表明，濕冷脅迫顯著抑制黃瓜生長，嚴(yán)重?fù)p傷光合系統(tǒng)，導(dǎo)致膜脂過氧化，活性氧自由基，尤其是MDA、 ·和 H₂O₂ 累積；而CAT、PAL、POD、SOD和PPO活性明顯增強(qiáng)，抗氧化物GSH和維生素C含量明顯升高，從而調(diào)節(jié)黃瓜對濕冷脅迫的響應(yīng)。Pro和SP等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)可維持生物膜系統(tǒng)的穩(wěn)定性，與植物耐冷性呈正相關(guān)[22]。本研究濕冷脅迫下各品種Pro含量明顯上升，除中耐濕冷品種外，其他品種的SP含量均升高。

植物抗逆性涉及生長發(fā)育、生理生化和分子調(diào)控，抗逆性鑒定需選擇適宜的指標(biāo)。指標(biāo)過少，可能影響鑒定準(zhǔn)確性；指標(biāo)過多則增加鑒定工作量和成本。作為鑒定指標(biāo)，首先要能反映品種間的抗性差異的趨勢；其次要在品種間有較大的變異系數(shù)，以便靈敏指示品種抗性差異；另外也要考慮指標(biāo)測定的難易程度。濕冷是一種復(fù)合逆境，黃瓜耐濕冷性涉及形態(tài)和生理的多個方面，難以用形態(tài)或生理方面的某個單一指標(biāo)去全面、準(zhǔn)確地鑒定品種的耐濕冷特性。筆者通過對濕冷處理下8個不同耐濕冷性黃瓜品種幼苗的6個形態(tài)指標(biāo)及22個生理生化指標(biāo)相對值的綜合分析認(rèn)為，苗高、苗鮮質(zhì)量、苗干質(zhì)量、真葉1長和寬、莖粗等形態(tài)指標(biāo)，Pro含量、CAT活性、 G_s，T_r，POD 活性、MDA含量、 .C_i，O₂^- ·含量 ，ETR ，PhiPSII、NPQ等生理生化指標(biāo)，可作為黃瓜耐濕冷性鑒定的候選指標(biāo)。

綜上所述，黃瓜不同葉齡期幼苗生長均受濕冷脅迫的顯著抑制，受抑制程度與品種耐濕冷性有關(guān)；2葉、3葉和4葉期的幼苗基本都可以進(jìn)行耐濕冷性鑒定，但早期鑒定以2葉期更好。黃瓜耐濕冷性苗期鑒定，形態(tài)指標(biāo)可首選苗高、苗鮮質(zhì)量、苗干質(zhì)量，次選莖粗和真葉1的長和寬；生理指標(biāo)可首選Pro含量、CAT活性、 G_s，T_r，POD 活性、MDA含量、 C_i ，次選 O₂^- ·含量、ETR、PhiPSII和NPQ等。

參考文獻(xiàn)

[1] 程智慧.蔬菜栽培學(xué)各論[M].2版.北京：科學(xué)出版社，2021.

[2] 張婷華，楊再強(qiáng)，李葉萌，等.相對濕度對黃瓜葉片光合特性的影響[J].氣象科技，2013，41（6）：1128-1133.

[3] 仝培江，孟煥文，潘玉朋，等.高溫和高濕環(huán)境對不同生態(tài)型黃瓜幼苗生長的影響[J].中國蔬菜，2023（3）：85-91.

[4] 王慧，李梅蘭，許建平，等.基于冠層溫濕度模型的日光溫室黃瓜霜霉病預(yù)警方法[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，2015，26（10）：3027-3034.

[5] 董洪霞，沈鏑，李錫香，等.黃瓜耐冷相關(guān)基因的表達(dá)分析[J].分子植物育種，2017，15（9）：3446-3453.

[6] 李猛，呂亭輝，邢巧娟，等.瓜類蔬菜耐低溫性評價與調(diào)控研究進(jìn)展[J].園藝學(xué)報，2018，45（9）：1761-1777

[7] 李瓊，李麗麗，侯娟，等.瓜類作物響應(yīng)低溫脅迫機(jī)制的研究進(jìn)展[J].園藝學(xué)報，2022，49（6）：1382-1394.

[8] 齊曉花，張萍，徐強(qiáng)，等.黃瓜種子及幼苗期耐冷性鑒定[J].中國蔬菜，2011（16）：34-38.

[9] 苗永美，寧宇，曹玉杰，等.黃瓜萌芽期和苗期耐冷性評價[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，2013，24（7）：1914-1922.

[10]戴忠仁，于錫宏.利用生理生化的方法鑒定黃瓜品種的耐冷性[J].中國科技博覽，2015（9）：197-198.

[11]周雙，秦智偉，周秀艷.黃瓜種質(zhì)資源苗期耐低溫性評價[J].中國蔬菜，2015（10）：22-26.

[12]王偉平，宋子超，薄凱亮，等.黃瓜核心種質(zhì)幼苗耐低溫性評價及GWAS分析[J].植物遺傳資源學(xué)報，2019，20（6）：1606-1612.

[13]李淑菊，丁圓圓，程智慧.黃瓜耐冷耐濕性及其鑒定研究進(jìn)展[J].中國蔬菜，2020（6）：23-30.

[14]丁圓圓，王曦奧，劉策，等.黃瓜耐濕冷性苗期綜合評價預(yù)測方程的建立[J].中國農(nóng)業(yè)科技導(dǎo)報，2022，24（11）：87-96.

[15]AMINB，ATIFMJ，WANG X，et al.Effect of low temperatureandhigh humidity stress on physiologyofcucumber at differentleaf stages[J].Plant Biology，2021，23（5）：785-796.

[16]AMINB，ATIFMJ，MENGHW，etal.Melatonin rescues pho-tosynthesis and triggers antioxidant defense response in Cucu-missativusplantschallenged bylowtemperatureand highhu-midity[J].Frontiers inPlant Science，2022，13：855900.

[17]AMINB，ATIFMJ，MENGHW，etal.Biochemical and physi-ological responses of Cucumis sativus cultivars to different com-binations of low-temperature and high humidity[J].Journal ofPlant Growth Regulation，2023，42（1） ：390-406.

[18]AMINB，ATIFMJ，PANYP，et al.Transcriptomic analysisofCucumis sativus uncovers putative genes related to hormone sig-naling under low temperature（LT）and high humidity（HH）stress[J].Plant Science，2023，333：111750.

[19]曹翠玲，麻鵬達(dá).植物生理學(xué)教學(xué)實驗指導(dǎo)[M].陜西楊凌：西北農(nóng)林科技大學(xué)出版社，2016.

[20]李恒松，朱文瑩，彭佳林，等.黃瓜耐冷性遺傳分析與連鎖標(biāo)記篩選[J].上海交通大學(xué)學(xué)報（農(nóng)業(yè)科學(xué)版），2015，33（1）：14-18.

[21]張紅梅，金海軍，丁小濤，等.黃瓜早期耐冷性鑒定指標(biāo)的篩選[J].上海農(nóng)業(yè)學(xué)報，2009，25（4）：31-35

[22]李合生.現(xiàn)代植物生理學(xué)[M].北京：高等教育出版社，2012.