低溫脅迫下玉米根系轉(zhuǎn)錄組和代謝組分析

中圖分類號(hào)：S513.01 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：1000-4440（2025）06-1063-09

Abstract：Cold stress is one of the primary abiotic stresses limiting the growth of maize seedlings.Inorder to study theeffectoflowtemperaturestressonmaizeroots，thisstudyusedmaizeinbredlineB73astheexperimentalmaterial，and dynamically monitored the growth of the primary root at different time points under control（28 C day/22 C night）and low-temperature treatment （ 15‰ day/ 10^qC night）.Additionally，we determined the transcriptome and metabolome of the rottissues from both thecontrol groupand the1-daylow-temperature treatment group.Phenotypic characterizationresults indicatedthatthe growthof the primaryroot was significantly inhibitedunderlow-temperature stress.Metabolomic analysis identified 57diferentiallyaccumulated metabolites，predominantlyenriched in starchand sucrose metabolism pathways.A total of 2 769 differentially expressed geneswere identified bytranscriptomeanalysis，which weremainlyinvolved in starch and sucrose metabolism and phenylalanine metabolism.Further integrationof transcriptomic andmetabolomic analyses revealed that starch and sucrose metabolismwere keypathwaysmediatingroot adaptationtolow-temperature stress.Under low-temperature stress，the content of soluble

sugarssuchasfructoseandglucosesignificantlyincreasedAtotalof26diferentiallyexpressed genes wereidentifiedinthe starchand sucrose metabolicpathways，with12 genesshowing significant upregulationand14 genesshowing significant downregulation.Thisstudyprovidesatheoretical foundationandcandidategenes forfurther investigation intothemolecular mechanisms of maize root adaptation to low-temperature stress and for genetic improvement.

Key words： maize；low temperature stress；transcriptomics；metabolomics

植物的生長(zhǎng)和發(fā)育依賴于農(nóng)田環(huán)境，在植物生長(zhǎng)過程中常受到干旱、高溫、低溫、洪澇等非生物脅迫的影響[1]。為適應(yīng)非生物脅迫，植物在長(zhǎng)期的進(jìn)化過程中形成了多樣的適應(yīng)機(jī)制[2-3]。隨著全球氣候的變暖，非生物脅迫已成為作物高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的重要限制因素。因此，加強(qiáng)植物對(duì)非生物脅迫的響應(yīng)機(jī)制及適應(yīng)對(duì)策研究對(duì)現(xiàn)代農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展具有重要意義。

玉米（ZeamaysL.）是全球廣泛種植的作物之一。2021年中國(guó)玉米總產(chǎn)量為 2.7×10⁸t ，占全國(guó)糧食總產(chǎn)量的 39.91% 。然而，當(dāng)前的糧食增產(chǎn)速度已難以匹配人口增長(zhǎng)所帶來的糧食需求增長(zhǎng)[4]。盡管農(nóng)業(yè)生產(chǎn)技術(shù)不斷進(jìn)步，玉米的種植技術(shù)持續(xù)優(yōu)化，但氣候條件（特別是光照、溫度、水分和大氣狀況）仍是影響玉米產(chǎn)量的關(guān)鍵因素。玉米是典型的短日照喜溫作物，最佳生長(zhǎng)溫度為 25～28°C^[5-6] ，全生育期都對(duì)低溫極為敏感[7-8]。其中，生長(zhǎng)初期的低溫對(duì)玉米生長(zhǎng)發(fā)育的影響尤為顯著[9-10]。在寒冷區(qū)域種植時(shí)，玉米植株的生長(zhǎng)速度會(huì)減緩，幼苗的生長(zhǎng)活力也會(huì)減弱，從而導(dǎo)致產(chǎn)量的降低[1I-12]。中國(guó)每3＼～5年就會(huì)遭遇一次大范圍的重度低溫危害，導(dǎo)致玉米大幅度減產(chǎn)[13-14]

低溫脅迫與可溶性糖的關(guān)系是植物抗寒生理研究中的重要內(nèi)容?？扇苄蕴窃谥参矬w內(nèi)扮演著碳水化合物轉(zhuǎn)運(yùn)和利用的重要角色[15]。這些糖類一方面作為呼吸底物，為植物的生長(zhǎng)發(fā)育提供能量，另一方面作為代謝過程的中間產(chǎn)物，可轉(zhuǎn)化為細(xì)胞結(jié)構(gòu)的構(gòu)成成分、儲(chǔ)存物質(zhì)等[16-18]。高濃度的蔗糖、葡萄糖和低濃度的甘露糖均能抑制子葉的伸長(zhǎng)，冬小麥、擬南芥等植物在受到低溫脅迫后，葉片和根系中可溶性糖含量顯著升高[19-22] 。

近年來，植物中許多調(diào)控響應(yīng)非生物脅迫的基因得到了鑒定。水稻bZIP71基因[23]和bZIP73Jap基因[24能調(diào)控水稻植株的耐寒性。水稻受到低溫脅迫時(shí)，bZIP71與bZIP73Jap蛋白形成異源二聚體，進(jìn)而激活相關(guān)基因的轉(zhuǎn)錄活性，提高可溶性糖轉(zhuǎn)運(yùn)效率和水稻結(jié)實(shí)率[25]。擬南芥CBL與CIPK7基因互作能調(diào)控植株對(duì)低溫的響應(yīng)能力[26]；擬南芥中ABI3基因的異常表達(dá)可提高植株的抗冷能力和低溫適應(yīng)性[27]

目前，玉米對(duì)低溫響應(yīng)的分子機(jī)制已有初步研究。Dolferus[]研究發(fā)現(xiàn)，玉米ZmCOOL1基因能直接抑制低溫關(guān)鍵轉(zhuǎn)錄因子基因DREB1/CBF和海藻糖合成關(guān)鍵基因TPS的表達(dá)，負(fù)向調(diào)控玉米的耐冷性。玉米中ZmbZIP68基因的表達(dá)量升高能導(dǎo)致玉米植株的耐冷性下降[2]。但將代謝組學(xué)和轉(zhuǎn)錄組學(xué)相結(jié)合進(jìn)行玉米對(duì)低溫響應(yīng)的分子機(jī)制研究還鮮見報(bào)道。本研究采用代謝組學(xué)和轉(zhuǎn)錄組學(xué)相結(jié)合的方法，分析玉米苗期對(duì)低溫脅迫的響應(yīng)機(jī)制，為玉米苗期的低溫冷害預(yù)防提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料及試驗(yàn)設(shè)計(jì)

種子培養(yǎng)液的配制：分別稱取 K₂SO₄、MgSO₄ ：7H₂0 、 KH₂PO₄ 、KCl、EDTA-FeNa、 MnSO₄?H₂O 、ZnSO₄?7H₂O、CuSO₄?5H₂O、 （ NH₄）₆Mo₇O₂₄ ·4H₂O，H₃BO₃，Ca（NO₃）₂?4H₂O 各 0.131mg?0 .160mg.0.034mg.0.007mg.0.037mg.0.223μg.0.228 μ_o，^g，0.025μ_o，^g，0.062μ_o，^g，0.062μ_o，^g，0.472mg ，用蒸餾水定容成1L的混合溶液，再用 ΔNaOH 調(diào)節(jié) pH 值調(diào)至6. 00±0.05 ，即得玉米種子培養(yǎng)液。

選擇飽滿且大小一致的玉米自交系B73種子200粒，用 10% （204號(hào) H₂O₂ 消毒 30min 后，用蒸餾水多次沖洗，去除種子表面的 H₂O₂ 。將消毒后的種子在飽和硫酸鈣溶液中浸泡 6h ，然后放在濕潤(rùn)濾紙上，置于溫度 28^°C 相對(duì)濕度 60% 的人工培養(yǎng)箱中培養(yǎng)2d。種子萌發(fā)后，選取長(zhǎng)勢(shì)一致的發(fā)芽種子8粒用發(fā)芽紙（美國(guó)PaperAnchorCompany產(chǎn)品）卷起來，采用水培體系進(jìn)行發(fā)芽種子培養(yǎng)，每6卷苗放入1個(gè)裝有1L營(yíng)養(yǎng)液的桶中。

將裝有卷苗的桶置于人工氣候箱中進(jìn)行培養(yǎng)，設(shè)置常溫對(duì)照和低溫兩個(gè)處理。常溫對(duì)照的白天溫度為 28^°C（14h） 、夜間溫度 22%（10h） ，低溫處理的白天溫度為 15C（14h） 、夜間溫度為 10^c ，相對(duì)濕度均設(shè)為 60% 。每2d更換一次營(yíng)養(yǎng)液，每處理設(shè)4個(gè)重復(fù)。低溫處理第2d開始每天選取長(zhǎng)勢(shì)一致的植株20株用直尺測(cè)量主胚根長(zhǎng)度，連續(xù)測(cè)定8d。低溫處理 24h ，每個(gè)處理采集30條主胚根在液氮中冷凍，并保存于 -80^°C 冰箱中，用于轉(zhuǎn)錄組和代謝組分析。使用IBMSPSS軟件及 χ_t 檢驗(yàn)法進(jìn)行不同時(shí)間常溫與低溫玉米種子主胚根長(zhǎng)的差異顯著性分析。

1.2 代謝物提取及測(cè)定

將低溫處理1d的 100mg 新鮮根樣和5個(gè)鋼球置于 5mL 離心管中，液氮冷凍 5min ，然后轉(zhuǎn)移到SCIENTZ-48高通量組織研磨器（寧波新芝生物科技股份有限公司產(chǎn)品）以 70Hz 的頻率研磨 1min 。然后，依次加入1 400μL （204 -20^°C 預(yù)冷的甲醇和 60μL 質(zhì)量濃度為 0.2mg/mL 的核糖醇，渦旋振蕩 30s 。然后，將試管置于KQ-100TDV超聲清洗器（昆山市超聲儀器有限公司產(chǎn)品）中，室溫下放置 30min ，加人 750μL 預(yù)冷后的氯仿和1 400μLddH₂O ，渦旋1min，4%14000r/min 離心 10min 后，將 1mL 上清液轉(zhuǎn)移到 1.5mL 離心管中，利用53050型真空濃縮器（德國(guó)Eppendorf公司產(chǎn)品）吹干。然后加入60μL 甲氧基溶液，渦旋 30s ，在 37^°C 下反應(yīng) ^2h ，最后加入 60μL BSTFA試劑， 37°C 反應(yīng) 90min ，4℃12 000r/min 離心 10min ，轉(zhuǎn)移到檢測(cè)瓶中利用7890A氣相色譜儀和5975C質(zhì)譜儀（美國(guó)Agilent公司產(chǎn)品）進(jìn)行氣相色譜-質(zhì)譜聯(lián)用檢測(cè)分析（GC-MS）。采用HP-5MS毛細(xì)管柱（美國(guó)Agilent公司產(chǎn)品），以 1mL/min 氮?dú)夂懔鞣蛛x衍生物。將 1μL 樣品以分流比 20：1 的方式通過自動(dòng)進(jìn)樣器注入，注射溫度為 280^°C ，接口溫度設(shè)為 150^c ，離子源調(diào)節(jié)溫度為 230^qC 。初始溫度設(shè)為 后以10C/min 的速率增加到 300^qC ，并在 300‰ 保持5min 。質(zhì)譜測(cè)定采用全掃描方法，掃描范圍的質(zhì)荷比為35～750。

1.3RNA提取及轉(zhuǎn)錄組測(cè)序

利用RNeasyplantminikit試劑盒（德國(guó)Qiagen公司產(chǎn)品）提取玉米根系總RNA。利用Oligo（dT）磁珠富集總RNA中帶有polyA結(jié)構(gòu)的mRNA，采用離子打斷的方式，將RNA打斷到長(zhǎng)度為 300bp 左右的片段。以RNA為模板，用6堿基隨機(jī)引物和逆轉(zhuǎn)錄酶合成cDNA第一鏈，并以第一鏈cDNA為模板進(jìn)行第二鏈cDNA的合成。然后對(duì)雙鏈cDNA進(jìn)行純化得到cDNA文庫(kù)。進(jìn)一步采用PCR擴(kuò)增進(jìn)行文庫(kù)片段富集，之后根據(jù)片段大小進(jìn)行文庫(kù)選擇。利用Agilent2100生物分析儀（美國(guó)Agilent公司產(chǎn)品）對(duì)文庫(kù)總濃度及文庫(kù)有效濃度進(jìn)行檢測(cè)，最后采用Ilumina測(cè)序平臺(tái)，對(duì)文庫(kù)進(jìn)行雙末端測(cè)序。

1.4代謝組數(shù)據(jù)分析

經(jīng)過GC-MS分析得到的原始數(shù)據(jù)通過AgilentMSDChemStation軟件轉(zhuǎn)換為netCDF格式。使用XCMS v3.1.3 軟件進(jìn)行峰識(shí)別、峰過濾和峰對(duì)齊。將檢測(cè)到的代謝物信號(hào)與NIST數(shù)據(jù)庫(kù)和Wiley代謝物數(shù)據(jù)庫(kù)進(jìn)行比對(duì)，獲得玉米根系代謝物的注釋信息。所有代謝物特征值取2為底的對(duì)數(shù)后進(jìn)行分析。通過Excel軟件和 χ_t 測(cè)驗(yàn)法以錯(cuò)誤發(fā)現(xiàn)率（FDR）lt;0.05 為標(biāo)準(zhǔn)篩選出差異代謝物。

1.5轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)分析

利用TrimGalore軟件對(duì)測(cè)序得到的原始數(shù)據(jù)進(jìn)行過濾，去除含有InDex、poly-N比例大于 10% 和低質(zhì)量的reads，以獲得高質(zhì)量數(shù)據(jù)（Cleanreads）。使用HISAT2軟件[28]將獲得的高質(zhì)量數(shù)據(jù)與玉米參考基因組（ RefGen_-V3 ）進(jìn)行比對(duì)。使用Feacture-Counts軟件統(tǒng)計(jì)每個(gè)基因的讀數(shù)，然后計(jì)算基因的表達(dá)水平，得到FPKM（每千個(gè)堿基的轉(zhuǎn)錄每百萬映射讀取的片段數(shù)）[29]

利用 DESeq1.18.0 軟件進(jìn)行轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)差異表達(dá)分析。采用Benjamini和Hochberg方法矯正得到的 q 值（假陽性概率）來控制錯(cuò)誤率。定義 qlt;0.05 的基因?yàn)椴町惐磉_(dá)基因[30]。使用KOBAS3.0數(shù)據(jù)庫(kù)對(duì)差異表達(dá)基因進(jìn)行KEGG功能富集分析[31，以錯(cuò)誤發(fā)現(xiàn)率 （FDR）lt;0.05 的KEGG路徑為顯著富集的代謝通路。

2 結(jié)果與分析

2.1低溫脅迫下玉米自交系B73的主胚根長(zhǎng)

不同處理下玉米自交系B73的主胚根生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)如圖1所示。從圖中可以看出，常溫對(duì)照下，玉米自交系B73的主胚根長(zhǎng)呈不斷增加的趨勢(shì)，而低溫處理下，處理1d時(shí)，主胚根長(zhǎng)有顯著增加，此后，主胚根生長(zhǎng)緩慢。低溫處理2d后，玉米自交系B73的主胚根長(zhǎng)顯著低于常溫對(duì)照。低溫處理6d時(shí)，玉米自交系B73的主胚根長(zhǎng)比常溫對(duì)照下降 75.3% 。

**表示低溫處理各時(shí)間與常溫對(duì)照相比差異極顯著（ Plt; 0.01）。

2.2低溫脅迫下根系代謝物的變化

對(duì)8個(gè)根系樣品代謝物進(jìn)行主成分分析（PCA），得到第1主成分（PC1）和第2主成分（PC2）的貢獻(xiàn)率分別為 97.4% 和 2.1% ，同一處理的4個(gè)樣本緊密聚集（圖2A）。通過代謝物注釋共鑒定到86種代謝物，包括27種氨基酸類代謝物、11種碳水化合物、4種脂類代謝物、4種核苷酸類代謝物、20種有機(jī)酸類代謝物和20種其他類代謝物，分別占總代謝物的31. 40% 、 12.79% / 4.65% 、4. 65% ） 23.26% 和 23.26% （圖2B）。進(jìn)一步比較常溫對(duì)照和低溫處理下代謝物的變化，鑒定到57種差異代謝物，其中氨基酸類物質(zhì)17種，有機(jī)酸類物質(zhì)13種。低溫脅迫下，47種代謝物含量增加，包括16種氨基酸類代謝物、8種碳水化合物、4種核苷酸類代謝物、8種有機(jī)酸類代謝物以及11種其他代謝物；10種代謝物含量減少，包括1種氨基酸類代謝物（脯氨酸）、4種脂類代謝物（十八烷酸、十六烯酸、十七烷酸和二十烷酸）和5種有機(jī)酸類代謝物（衣康酸、2-甲基-富馬酸、水楊酸、莽草酸、奎寧酸）（圖2C、圖2D）。

2.3差異代謝物的KEGG功能富集分析

錯(cuò)誤發(fā)現(xiàn)率 （FDR）lt;0.05 的顯著差異代謝物KEGG通路如圖3所示。從圖中可以看出，差異代謝物的代謝途徑主要富集在淀粉和蔗糖代謝，丙氨酸、天冬氨酸和谷氨酸代謝以及半乳糖代謝等途徑。

2.4低溫處理下根系轉(zhuǎn)錄組分析

對(duì)常溫對(duì)照和低溫處理的根系樣品進(jìn)行轉(zhuǎn)錄組分析，共鑒定出41934個(gè)基因。只要基因的FPKM值在1個(gè)樣本中大于1，即可認(rèn)為該基因是活躍表達(dá)的[32]，本研究發(fā)現(xiàn)共有22261個(gè)基因處于活躍狀態(tài)。通過對(duì)常溫對(duì)照和低溫處理轉(zhuǎn)錄組的比較分析，本研究共鑒定到2769個(gè)差異表達(dá)基因（DEG）。低溫脅迫下，1304個(gè)差異表達(dá)基因表達(dá)水平上調(diào)，1465個(gè)差異表達(dá)基因表達(dá)水平下調(diào)。在這些差異表達(dá)基因中，進(jìn)一步鑒定出251個(gè)轉(zhuǎn)錄因子基因，分屬于36個(gè)不同的轉(zhuǎn)錄因子基因家族（圖4A）。這些轉(zhuǎn)錄因子涵蓋了多種功能，如ARF、ARR-B、ERF等轉(zhuǎn)錄因子參與激素信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)，bHLH、bZIP、MYB、NAC、WRKY等轉(zhuǎn)錄因子在植物發(fā)育中扮演重要角色。差異表達(dá)基因的KEGG功能富集分析結(jié)果顯示，共有22條通路呈現(xiàn)出顯著富集（圖4B）。

2.5在低溫條件下，可溶性糖影響根系發(fā)育

結(jié)合差異表達(dá)基因和差異代謝物分析發(fā)現(xiàn)，在低溫脅迫下，根系生長(zhǎng)主要由淀粉和蔗糖代謝通路介導(dǎo)?？扇苄蕴鞘侵参矬w內(nèi)的一類重要碳水化合物，對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育、代謝調(diào)控以及抗逆性等有重要的影響。低溫脅迫下，海藻糖、葡萄糖、6-磷酸-葡萄糖、果糖、6-磷酸-果糖等代謝物的豐度增加（圖5）。尿苷二磷酸葡萄糖（UDP-葡萄糖）在蔗糖磷酸合成酶作用下產(chǎn)生6-磷酸-蔗糖，6-磷酸-蔗糖通過 β -呋喃果糖苷酶合成果糖，果糖隨后在己糖激酶的催化下合成6-磷酸-果糖，后者在葡萄糖-6-磷酸異構(gòu)酶的作用下轉(zhuǎn)變?yōu)?-磷酸-葡萄糖;同時(shí)UDP-葡萄糖還在蔗糖合酶作用下合成蔗糖，UDP-葡萄糖合成的6-磷酸-海藻糖在海藻糖-6-磷酸合成酶作用下合成海藻糖。纖維素通過內(nèi)切葡聚糖酶合成纖維糊精，而纖維糊精則在 β -葡萄糖苷酶作用下合成葡萄糖，葡萄糖可以在己糖激酶的作用下生成6-磷酸-葡萄糖。低溫脅迫下，本試驗(yàn)中共鑒定出26個(gè)參與淀粉和蔗糖代謝的差異表達(dá)基因，包括1個(gè)表達(dá)顯著上調(diào)的蔗糖磷酸合成酶基因，4個(gè)表達(dá)顯著上調(diào)的蔗糖合成酶基因，3個(gè)表達(dá)顯著下調(diào)的 β -呋喃果糖苷酶基因，1個(gè)表達(dá)顯著下調(diào)的己糖激酶基因，1個(gè)表達(dá)顯著上調(diào)的葡萄糖-6-磷酸異構(gòu)酶基因，8個(gè)表達(dá)顯著下調(diào)的CEL家族內(nèi)切葡聚糖酶基因，1個(gè)表達(dá)顯著上調(diào)的 β -葡萄糖苷酶基因，2個(gè)表達(dá)顯著上調(diào)和2個(gè)表達(dá)顯著下調(diào)的海藻糖-6-磷酸磷酸酶基因以及與通路中主要代謝物聯(lián)系度較低的表達(dá)顯著上調(diào)的 ZmSS3?_JmSSI?_√mIDP68733 個(gè)基因（圖6）。在低溫脅迫下，這些差異基因的表達(dá)趨勢(shì)與對(duì)應(yīng)代謝物含量的變化趨勢(shì)不總是一致。

A：常溫對(duì)照（CK）和低溫處理樣本根系代謝物的主成分分析;B：代謝物分類;C：差異代謝物數(shù)量;D：對(duì)照和低溫處理主胚根差異代謝物熱圖。

FPKM：每千個(gè)堿基的轉(zhuǎn)錄每百萬映射讀取的片段數(shù)。

3 討論與結(jié)論

低溫脅迫是作物生長(zhǎng)發(fā)育面臨的主要非生物脅迫之一，目前低溫事件發(fā)生的頻率和程度均呈增加趨勢(shì)，這嚴(yán)重威脅世界各國(guó)的糧食安全[33-34]。玉米作為一種典型的熱帶作物，對(duì)低溫極為敏感，特別是苗期低溫會(huì)顯著抑制植株根系和地上部的生長(zhǎng)，進(jìn)而影響玉米全生育的生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)量形成[34]。本研究通過轉(zhuǎn)錄組學(xué)和代謝組學(xué)相結(jié)合的方法，系統(tǒng)探討了玉米根系在低溫脅迫下的生理和分子響應(yīng)機(jī)制，對(duì)于玉米耐寒性品種改良和栽培措施選擇具有重要的理論和實(shí)踐意義。

低溫對(duì)植物根系的影響體現(xiàn)在多個(gè)層面，包括對(duì)細(xì)胞分裂和擴(kuò)展的抑制、根尖活力的降低以及根系吸收能力的減弱[33]。本研究中，低溫處理2d，玉米主胚根的長(zhǎng)度顯著下降，并且隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，根系生長(zhǎng)抑制更加明顯，處理6d時(shí)玉米主胚根長(zhǎng)降低75.3% 。這一結(jié)果與前人的研究結(jié)果一致[35]

劉芬[36]的研究結(jié)果顯示，低溫脅迫能引起大量的基因表達(dá)變化，許多與細(xì)胞壁形成、激素信號(hào)傳導(dǎo)、碳水化合物代謝等相關(guān)的基因顯著上調(diào)或下調(diào)。這些基因的差異表達(dá)可能是根系生長(zhǎng)受抑制的分子基礎(chǔ)。特別是參與細(xì)胞壁合成的內(nèi)切葡聚糖酶基因表達(dá)下調(diào)，可能導(dǎo)致根系細(xì)胞壁松弛性降低，進(jìn)而影響根系細(xì)胞的擴(kuò)展和生長(zhǎng)[37]

可溶性糖在植物應(yīng)對(duì)低溫脅迫中的作用已經(jīng)得到廣泛關(guān)注。可溶性糖不僅是作物生長(zhǎng)發(fā)育的能量來源，還能在低溫脅迫下作為滲透保護(hù)劑，幫助細(xì)胞維持滲透平衡，防止細(xì)胞脫水和膜結(jié)構(gòu)損傷[38]。本研究中，低溫脅迫下玉米根系中的多種可溶性糖（如葡萄糖、果糖、海藻糖等）顯著積累，表明這些物質(zhì)在玉米根系適應(yīng)低溫脅迫過程中發(fā)揮著重要作用[39]。此外，本研究還揭示了淀粉和蔗糖代謝途徑在玉米根系應(yīng)對(duì)低溫脅迫中的關(guān)鍵作用。淀粉和蔗糖代謝通路中的多個(gè)關(guān)鍵基因在低溫脅迫下顯著上調(diào)表達(dá)，如蔗糖磷酸合成酶和蔗糖合成酶基因的上調(diào)表達(dá) B -呋喃果糖苷酶基因的下調(diào)表達(dá)、多個(gè)海藻糖-6-磷酸合成酶基因的上調(diào)表達(dá)，這些基因的上調(diào)表達(dá)或下調(diào)表達(dá)不但可以促進(jìn)蔗糖和海藻糖的合成和積累，還能維持細(xì)胞的滲透壓穩(wěn)定、穩(wěn)固細(xì)胞膜和蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)，從而增強(qiáng)植物抵御低溫脅迫的能力。這些結(jié)果與前人研究結(jié)果[40-43]一致。同樣，低溫下糖類代謝途徑的調(diào)控對(duì)于提高植物的耐寒性在擬南芥和水稻等植物中亦具有關(guān)鍵作用[445]。糖類不僅作為能量物質(zhì)，還能與其他物質(zhì)互作調(diào)控植物的生長(zhǎng)發(fā)育和響應(yīng)逆境脅迫[46-53] ○

通過轉(zhuǎn)錄組和代謝組的聯(lián)合分析，本研究結(jié)果表明，低溫對(duì)玉米根系的生長(zhǎng)具有顯著的抑制作用，并能誘導(dǎo)基因表達(dá)和代謝物積累的變化。其中，淀粉和蔗糖代謝是玉米根系適應(yīng)低溫脅迫的關(guān)鍵途徑，多個(gè)與糖類代謝相關(guān)的基因和代謝物在低溫下顯著變化。

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（責(zé)任編輯：石春林）