藥用植物黃精的屬內(nèi)親緣關系研究進展

摘要 黃精是傳統(tǒng)的藥食同源中藥材，全世界有黃精60多種，中國主要產(chǎn)地有31種。由于黃精屬植物表觀形態(tài)相似，遺傳學鑒定又具有一定的重疊性，因此黃精屬植物分類一直是學術界的難題。黃精屬植物遺傳多樣性豐富，變異幅度大，從形態(tài)學、細胞分類學、化學成分、分子系統(tǒng)學五個方面分別總結(jié)了最新的黃精屬植物分類研究進展，就其最新的分類結(jié)果進行分析。目前的黃精屬植物分類研究可為黃精屬植物中間劃分、藥用植物保護與資源利用提供數(shù)據(jù)和理論支持。

關鍵詞 黃精;形態(tài)學;細胞分類學;化學成分;分子標記

中圖分類號 R 282 文獻標識碼 A 文章編號 0517-6611（2025）05-0001-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2025.05.001

Research Progress on the Intraspecific Relationship of the Medicinal Plant Polygonatum sibiricum

SUN Yao，YU Yong-liang，LI Chun-ming et al

（Institute of Chinese Herbel Medicines，Henan Academy of Agricultural Sciences，Zhengzhou，Henan 450002）

Abstract Polygonatum sibiricum is a traditional Chinese medicinal material with the same origin as medicine and food.There are more than 60 kinds of Polygonatum in the world，and 31 kinds of Polygonatum are produced in China.Because of the similarity of epigenetic morphology and the overlap of genetic identification，the classification of Polygonatum plants has always been a difficult problem in academic circles.The genetic diversity of Polygonatum plants is rich and the variation range is large.This paper summarizes the latest research progress of Polygonatum plants classification from the aspects of morphology，cytotaxonomy，chemical composition and molecular systematics，and analyzes the latest classification results.The current research on the classification of Polygonatum plant can provide data and theoretical support for the intermediate division of Polygonum plants，the protection of medicinal plants and the utilization of resources.

Key words Polygonatum sibiricum;Morphology;Cytotaxonomy;Chemical component;Molecular marker

黃精（Polygonatum sibiricum）又名雞頭參，是天門冬科（1998年以前劃分到百合科）黃精屬多年生草本植物，干燥的根狀莖是傳統(tǒng)的中藥材。黃精富含多糖、黃酮、甾體皂苷、蒽醌及生物堿等生物活性物質(zhì)，具有調(diào)節(jié)血糖血脂、抗擊腫瘤、提高記憶力等作用。黃精始載于《神農(nóng)本草經(jīng)》，在中國有2000多年的藥用歷史，荒年可代糧。唐朝年間黃精已經(jīng)被引種栽培，“見欲移居相近住，有田多與種黃精”就是曾經(jīng)廣泛種植的寫照。詩圣杜甫盛贊其抗衰老的功效，寫到“掃除白發(fā)黃精在，君看他時冰雪容”。黃精自古還有“仙人余糧”之稱，中國傳統(tǒng)的道士和佛陀在辟谷期間服用黃精，用以維持正常生命活動。因此，黃精既是中藥材，也是食物，2002年被列入衛(wèi)生部公布的《既是食品又是藥材的物品名單》（衛(wèi)法監(jiān)發(fā)〔2002〕51號）。黃精屬藥用植物的分類一直是個難題，該研究從形態(tài)學、細胞分類學、化學成分、分子系統(tǒng)學方面總結(jié)最新的黃精屬植物分類研究進展，分別從黃精種質(zhì)資源的生物學、遺傳學、生殖生物學、生藥學等方面分析黃精屬植物的特性，為該屬植物的種間劃分與資源利用提供數(shù)據(jù)和理論支持。

1 分布區(qū)域分類

黃精主要分布于北溫帶和北亞熱帶，在我國除南方熱帶地區(qū)外，黑龍江、河南、浙江等10多個?。▍^(qū)、市）均有分布。黃精生長于海拔800～2 800 m，林下、灌叢和山坡半陰地等陰暗潮濕的地方是主要棲息地。黃精生長地區(qū)分布廣，受不同地域環(huán)境氣候影響，長期馴化使得黃精品類眾多。全世界有黃精60多種，我國主要產(chǎn)地黃精共31種（表1）［1］。黃精屬植物是公認的分類困難的類群，種類多、分布范圍廣，近年來又接連發(fā)布新種，如青海黃精（Polygonatum qinghaiense）。該種近似獨花黃精（Polygonatum hookeri Baker），葉片呈狹橢圓形或長圓形，花瓣淡黃色或白色，裂片具3脈，裂片與筒部長度一致，雄蕊著生于花被近喉部等是其主要特征［1-3］，族內(nèi)屬間關系及其與鄰近族間的系統(tǒng)關系很不明確。

2 形態(tài)學分類

1875年，Baker［4］將黃精屬植物分為3個類群，分別為互生葉組、輪生葉組和對生葉組。但該分類方法可能并不適合我國黃精屬植物，葉序性狀特征在我國黃精屬植物中并不穩(wěn)定，在同一個種內(nèi)都有變化。以粗毛黃精為例，葉序有互生的，也有對生的，還有輪生的，按照Baker分類法就無法將其劃分到任何一種類型。1978年科學出版社出版的《中國植物志》第15卷中將我國黃精屬植物依據(jù)形態(tài)特征重新做了分類，將31種黃精劃分為苞葉系、短筒系、滇黃精系、互葉系、點花系、獨花系、對葉系、輪葉系共8類，該分類方法沿用至今，但也存在一定爭議。黃精屬植物的一些關鍵特征，如苞片的大小與形狀、葉序類型、花絲是否具毛、葉尖端卷曲或平直等性狀，變異很大，而且各性狀之間幾乎沒有關聯(lián)［1］。1994年，中國醫(yī)學科學院藥用植物資源開發(fā)研究所根據(jù)植物形態(tài)、生藥性狀、組織特征等34個性狀將黃精屬植物進行分類［5］。根據(jù)該分類結(jié)論，玉竹類藥用植物為外韌型，多屬于Baker分類法中的互葉類型；黃精類藥用植物為不完全周木型及周木型，Baker分類法中歸屬于輪葉類和對葉類。該分類方法能夠很好與Baker分類法相互統(tǒng)一，但實際應用中也存在例外。長梗黃精常代黃精入藥，黃精維管束類型為周木型，而長梗黃精為外韌型；康定玉竹在西南地區(qū)被當作玉竹入藥，玉竹是外韌型維管束，康定玉竹卻是周木型。因此，單從表觀形態(tài)來看，單一性狀或綜合多個性狀均不能將黃精屬植物完全分類歸屬。

呂海亮等［6］從微觀結(jié)構(gòu)入手，根據(jù)葉表皮顯微構(gòu)造的差異，將不同黃精屬植物分為兩大類，一類葉表皮細胞形狀不規(guī)則，垂周壁彎曲但無褶皺，中皮表面有洼坑狀穴洞不均勻的凹陷；另一類葉表皮細胞形狀呈規(guī)則的長方形或菱形，垂周壁直但彎曲無褶皺，中皮表面呈網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)或具脊狀突起?；谖⒂^結(jié)構(gòu)的分類方法能夠?qū)⒉糠贮S精屬植物進行聚類，但是單純從葉表皮微形態(tài)顯微觀察分析也存在例外，比如葉表皮細胞垂周壁無褶皺但彎曲為過渡類型，在這兩類中均有表現(xiàn)。因此，基于形態(tài)學對黃精屬植物進行分類很難將每一個種都完美歸類，主要原因是黃精屬植物種內(nèi)變異大，種間交叉性狀多，分種鑒定中種的界限模糊不清，以一個性狀或多個性狀對黃精屬植物進行分類都是具有爭議的，只能作為黃精屬植物分類的佐證［7］。

3 細胞分類學

細胞學研究可以為黃精族內(nèi)物種的起源和演化提供重要的參考價值。黃精屬植物染色體進化非常復雜，數(shù)目變化波動較大。Han等［8］根據(jù)染色體的基數(shù)，將產(chǎn)于韓國的黃精屬植物分為5類：第1類染色體基數(shù)x=9，代表性植物如二苞黃精、長苞黃精；第2類染色體基數(shù)x=10，代表性植物如小玉竹、玉竹；第3類染色體基數(shù)x=11，代表性植物如毛筒玉竹；第4類染色體基數(shù)x=12，代表性植物是人們常見的黃精；第5類染色體基數(shù)x=15。Tamura［9］ 則同時根據(jù)黃精屬植物染色體的基數(shù)和質(zhì)體基因（trnK），將其分為2類：第1類，Sect.Polygonatum，互葉生類群，染色體基數(shù)x=9、10或11；第2類，Sect.Verticillata，輪葉生類群，染色體基數(shù)x=14或15。Deng等［10］根據(jù)核型和染色體的數(shù)目、結(jié)構(gòu)，將8種黃精屬植物分為輪葉組和互葉組2類，輪葉組染色體基數(shù)為x=13、14或15，長的染色體多數(shù)具亞端著絲?；蚨酥z粒，亞端著絲粒染色體數(shù)目更多，短的染色體多數(shù)具中間著絲?；騺喼虚g著絲粒；互葉組染色體基數(shù)為x=11，染色體具中間著絲?；騺喼虚g著絲粒。根據(jù)染色體數(shù)目推斷，x＝10是黃精屬染色體的原始基數(shù)。在輪葉生類群中，染色體基數(shù)幾乎都大于10；在互葉生類群中，染色體基數(shù)大多為x＝10，一部分染色體基數(shù)上升為x＝11，少數(shù)染色體基數(shù)下降為x＝9。黃精屬植物染色體的變化幅度非常大，有以二倍體為主體的核型變化，同時還伴隨有染色體數(shù)目的進化，變化趨勢主要是上升性變異，部分呈下降性變異，同時以非整倍性變異為主，整倍性變異為次，這個過程也促進了黃精屬物種分化和適應性進化［1，3，11］。核型由對稱向不對稱進化是與染色體數(shù)目的進化趨勢大體相關的。

除了基于染色體數(shù)目的分類，更多的研究人員試圖依據(jù)染色體組型及對稱性將黃精屬植物分類。核型分析是細胞分類學的一個重要指標，根據(jù)染色體的形態(tài)特征、數(shù)目和結(jié)構(gòu)變異，研究植物類群的系統(tǒng)演化、物種間的親緣關系及遺傳分類。陳存武等［12］系統(tǒng)研究了湖北黃精、多花黃精和玉竹的染色體數(shù)目及核型，3種植物存在明顯差異。多花黃精屬于3B核型，染色體基數(shù)均為2n=22，核型的二型性明顯，同時多花黃精也有2B核型，染色體基數(shù)有2n=18、20、22。湖北黃精既有3B核型，也有2B核型，染色體基數(shù)均為2n=28，核型不對稱性3B型比2B型要低一個等級。玉竹均為2B型，染色體基數(shù)2n=16、18、20、22。Zhao等［13］研究了13種黃精屬植物，根據(jù)染色體基數(shù)和核型分為3組：第1組染色體基數(shù)x=8、9、10或11，多數(shù)由大染色體組成，核型類別為2B或3B，包括互生葉的熱河黃精、玉竹、二苞黃精、多花黃精和長梗黃精等；第2組染色體基數(shù)x=12，為對稱的 3B核型，只包含黃精；第3組染色體基數(shù)x=13、14、15、16（或更高），多數(shù)由中等或中小型的染色體組成，核型為 2C或3C，包括輪生葉的卷葉黃精、互卷黃精、細根莖黃精、獨花黃精、輪葉黃精和湖北黃精。依據(jù)核型劃分，黃精屬中有2B、3B、2C和3C 4種核型類別，這些植物的染色體數(shù)目越多，核型的不對稱性越明顯，黃精屬中可能的進化趨勢是由2B到3C［1，10］。

4 化學成分分類

黃精中化學成分豐富，主要有多糖、多酚、皂苷以及生物堿類。成分分析表明，玉竹與其他黃精屬植物的明顯區(qū)別是具有豐富的小分子化合物。雞頭黃精、滇黃精、多花黃精3種黃精屬植物在藥典收載的成分接近。從化學成分角度分析，熱河黃精的種類及含量均與玉竹接近，有望作為玉竹的潛在替代資源。由于產(chǎn)地不同，同一品種黃精的化學成分也會存在明顯差異；多元統(tǒng)計分析結(jié)果表明，黃精、多花黃精和滇黃精3種基源黃精的化學成分可聚為3類［14］。

黃精多糖是黃精屬植物含量最多且主要的活性成分［15］，也是目前藥典評價黃精質(zhì)量的唯一可定量的指標成分。黃精多糖具有增強機體的免疫功能、促進細胞活性、抗病原微生物、改善記憶力和癡呆、調(diào)節(jié)糖脂代謝以及抗衰老等作用［16］。黃精多糖是一種由多種單糖構(gòu)成的雜多糖，主要成分有葡萄糖、葡萄糖醛酸、甘露糖、阿拉伯糖、半乳糖和半乳糖醛酸組成［17］。黃精多糖的含量和組分受到產(chǎn)地、品種、提取方法的影響，得到的多糖不盡相同。受不同生態(tài)環(huán)境的影響，相同品種的黃精多糖含量會出現(xiàn)波動，而不同品種在相似生態(tài)環(huán)境下由于基因型的不同會導致多糖含量差別較大。王丹等［18］以湖南張家界、永州與四川甘孜、湘西、婁底5個不同產(chǎn)地的多花黃精為試驗材料研究發(fā)現(xiàn)，多糖的含量變化范圍在8.09%～11.78%，婁底地區(qū)的多花黃精多糖含量最高；陶鵬等［19］比較四川5個產(chǎn)地13個黃精品種的多糖成分發(fā)現(xiàn)，總多糖含量最高為棒絲黃精（23.76%），含量最低為輪葉黃精（4.00%）。黃精多糖提取方式有水提法和有機溶劑提取法，水提法是主要提取方式。水提物主要有中性多糖、酸性多糖和糖蛋白復合物，主要特征是均含有較高量的半乳糖，經(jīng)免疫活性試驗驗證，糖蛋白和酸性多糖是具有免疫活性的。

黃精多酚也是具有重要生理功能的一類化合物，是具有清除活性自由基、降糖降脂、抗衰老、防輻射和抗氧化等活性的天然抗氧劑［20］。多酚是一類具有多羥基酚類化合物的總稱，根據(jù)代謝組分析，主要包括黃酮類（46%）、酚酸類（25%）、單寧類以及花色苷類等。試驗證實，黃精中多酚提取物比VC有更高的抗氧化性，對氫氧基的清除率最高可達88%，可以作為優(yōu)良的天然抗氧化物質(zhì)［21］?？偠喾雍扛鼽S精品種均較低且差異不大，相對來說，卷葉黃精總多酚含量總體要高于其他品種［19］。

皂苷也是黃精的主要活性成分，具有抗真菌、降血糖、抗腫瘤、抗炎等作用。黃精皂苷總體含量在0.14%～2.31%，整體含量不高且波動不大。多糖含量較高的黃精總皂苷含量最低，而多糖含量最低的輪葉黃精總皂苷含量最高，推測黃精的多糖和皂苷含量會相互影響，可能呈現(xiàn)出此消彼長的趨勢［19］。錢華麗等［22］則做了更細致的研究，對黃精的藥用部位和非藥用部位分別做了測定，結(jié)果發(fā)現(xiàn)藥用部位皂苷含量為1.82%～6.49%，均值為3.23%，非藥用部位莖稈和葉片的平均皂苷含量分別為1.06%和0.19%。

在不同種類的皂苷中，甾體皂苷類是黃精屬植物間差異最大的一類成分；由于采收年份或產(chǎn)地不同，即便是同種植物，根莖中都有較大差異。同時，不同的皂苷類成分在避免被食草動物食用和植物抵抗病蟲害方面有重要作用。因此，植物中皂苷的組成、分布和數(shù)量的不同也是植物保護需求變化的反映［1，23］。

由于黃精屬植物中作為主要活性成分的化學物質(zhì)，如多糖、多酚、皂苷等會因為黃精種類不同導致化學成分含量不同，即使同種黃精也會因為不同產(chǎn)地、不同環(huán)境、不同氣候，甚至不同栽培方式導致化學成分含量有差異。因此，黃精屬植物受各種因素的影響極易出現(xiàn)較大波動。同時，目前黃精屬植物中有許多種類未進行詳細的活性成分分析，因此，基于化學成分的親緣關系研究并不完善，尚需要更多的數(shù)據(jù)支持［1］。

5 基于分子系統(tǒng)學的親緣關系研究進展

隨著核酸結(jié)構(gòu)的比較分析技術的發(fā)展，DNA分子標記、蛋白質(zhì)分析技術、系統(tǒng)基因組學等多種分子生物學技術應用到植物親緣關系的研究中［1］，從分子水平來探索黃精屬系統(tǒng)問題成為新的亮點［24］。玉竹具有較高的遺傳多樣性，野生種遺傳多樣性顯著高于栽培種，不同產(chǎn)地變異很大，但相同產(chǎn)地的野生玉竹與栽培玉竹遺傳距離接近［1，25-26］。Tamura等［27］通過RFLP分子標記對17種黃精屬植物進行分析，支持將其分為2組。吳世安等［28］對黃精屬植物rpl16基因和trnk基因進行RFLP分子標記分析，認為互生葉種類的黃精屬可以組成一個單系，而對生葉、輪生葉種類均為多系關系，不構(gòu)成單系。周曄等［25］研究黃精屬藥用植物親緣關系時發(fā)現(xiàn)，玉竹、多花黃精和小玉竹在不同產(chǎn)地出現(xiàn)變異，且出現(xiàn)葉序特征與遺傳距離不一致的情況。玉竹與小玉竹均具有互生葉序，但遺傳距離較遠；玉竹與黃精的遺傳距離比較近，但葉序特征完全不同。朱巧等［29］收集來自陜西渭南的黃精與來自吉林長白山的狹葉黃精，按外觀形態(tài)分類均為輪生葉序；遺傳學聚類分析表明這2種黃精并未聚為一類，而是與其他來自不同產(chǎn)地的互生葉系黃精聚為一類。黃精屬與近緣類群在DNA上較容易區(qū)分，但遺傳多樣性豐富，屬內(nèi)分類有交叉錯綜復雜，種的變異幅度大且界限相當模糊，從一定程度上解釋了分子標記分析的結(jié)果，說明了黃精屬的2種葉系互生葉序與輪生葉序，在植物形態(tài)上已呈現(xiàn)差異減小的現(xiàn)象［1，24，29］。例如，滇黃精在形態(tài)分類學上歸屬于輪生葉序，可以與互生葉類的多花黃精等黃精屬植物聚在一類，說明滇黃精與互生葉類黃精植物的親緣關系更近，而與輪生葉類植物的親緣關系相對較遠［30-31］。

輪生葉序、乳白色花和短花被筒是黃精屬的祖先性狀?；ū活伾倪M化反映了物種對不同地區(qū)傳粉者的適應，多樣化的傳粉者介導比如橫斷山—喜馬拉雅地區(qū)，可能促進了這些地區(qū)特有種的形成［3］。研究表明，橫斷山—喜馬拉雅所在的西部地區(qū)植物遺傳多樣性顯著高于其他地區(qū)，推測我國黃精屬植物的起源中心可能位于此地。黃精屬植物種群間較大的遺傳差異是導致其物種具有較高遺傳多樣性的原因。植物遺傳多樣性最主要的決定因素是植物的繁育系統(tǒng)，而目前對于無性繁殖和有性繁殖2種繁殖方式的物種，哪一種具有更高的遺傳多樣性，學術界尚無定論［32］。黃精屬植物有的是有性繁殖，有的是無性繁殖，有的兼具2種繁殖方式，比如多花黃精和黃精。由于這2種黃精物種水平的遺傳多樣性均較高，且多花黃精相對更高。據(jù)此推斷，兼具2種繁殖方式的黃精屬植物同樣是遺傳多樣性較高的物種。

6 展望

黃精屬植物在種屬之間形態(tài)上既有區(qū)別又有聯(lián)系，地理分布上既有替代又有重疊。因此，單純從形態(tài)或地理分布上區(qū)分黃精種屬是有難度的。在野外的資源收集中，也常發(fā)現(xiàn)黃精屬植物種在葉形、葉數(shù)、葉序、植株高度及花的數(shù)目等形態(tài)特征上變異性較大，種間界限模糊不清。這些問題直接導致了原生藥鑒定困難，中藥黃精和玉竹的應用混亂；同時也印證了吳世安等［28］的觀點，認為黃精屬仍處在活躍的分化期，可能與黃精的適宜栽植地區(qū)廣泛，遺傳變異較大有關。黃精屬植物的形態(tài)相似，表觀形狀與微觀結(jié)構(gòu)具有一定的重疊性，種間鑒別較為困難，容易造成混亂現(xiàn)象。因此，單純從形態(tài)學或化學成分上很難將黃精屬植物進行分類。

在細胞分類學及分子系統(tǒng)學親緣關系研究中也表現(xiàn)出類似現(xiàn)象。分析原因，可能是黃精屬植物與近緣種之間尚未形成嚴格的生殖隔離和地理隔離，導致某些重疊分布地區(qū)可以產(chǎn)生各種中間類型的個體，或者不經(jīng)雜交而自身產(chǎn)生整倍性或非整倍個體。不管以什么方式產(chǎn)生變異，黃精屬植物的營養(yǎng)繁殖和多年生的生物學習性使得這些變異類型能在相當長的一段時間保存，為物種生物學和細胞地理學的研究提供了豐富的研究材料，同時也為形態(tài)分類和細胞分類帶來很大的困難。今后，應將更廣泛的調(diào)查和有針對性的深入定量研究相結(jié)合，探討該屬物種的分化和形成，鑒別黃精屬植物資源，為該屬植物中間劃分、藥用植物保護與資源利用提供理論和數(shù)據(jù)支持，為種質(zhì)資源的創(chuàng)新及品種篩選改良奠定基礎。

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基金項目 財政部和農(nóng)業(yè)農(nóng)村部國家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術體系資助項目（CARS-21）；河南省重大科技專項（221100310400）；河南省重點研發(fā)專項（231111110800）;中央本級重大增減支項目（2060302）；河南省農(nóng)科院自主創(chuàng)新專項基金（2024ZC040）；河南省農(nóng)科院新興學科發(fā)展專項（2024XK01）; 河南省農(nóng)科院優(yōu)秀青年科技基金（2024YQ15，2024YQ16）；河南省科技攻關項目（232102110198，232102110243，232102110262，242102110248，242102110260）。

作者簡介 孫瑤（1986—），女，湖北黃岡人，助理研究員，博士，從事藥用植物遺傳育種研究。*通信作者，研究員，博士，從事藥用植物遺傳育種研究。

收稿日期 2024-03-28