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      四川栽培羌活表型性狀與品質(zhì)相關(guān)性分析

      2023-11-14 12:51:42王紅蘭朱文濤王京城蔣舜媛
      核農(nóng)學(xué)報(bào) 2023年12期
      關(guān)鍵詞:指標(biāo)性胡素花莖

      袁 宏 王紅蘭 朱文濤 劉 騰 鄒 遠(yuǎn) 王京城 蔣舜媛 ,

      (1成都中醫(yī)藥大學(xué)藥學(xué)院,四川 成都 610075; 2四川省中醫(yī)藥科學(xué)院,四川 成都 610041)

      羌活(Notopterygium incisumTing ex H.T.Chang)是主產(chǎn)于青藏高原東南緣高海拔地區(qū)的傘形科羌活屬多年生草本植物,是傳統(tǒng)大宗藥材羌活的重要基原,以根莖及根入藥,具解表散寒、祛風(fēng)除濕解痛之功效,主治風(fēng)寒感冒、頭痛項(xiàng)強(qiáng)、風(fēng)濕痹痛、肩背酸痛等癥[1],是諸多中醫(yī)名方和成藥的組方藥物。羌活歷來依賴野生資源供應(yīng)市場(chǎng),但由于近二十余年被高強(qiáng)度采挖,野生資源已面臨嚴(yán)峻危機(jī)。人工馴化和規(guī)?;N植是從根本上解決羌活資源危機(jī)和市場(chǎng)供需矛盾的重要途徑[2]。近年來羌活人工栽培已取得較大進(jìn)展[3-4],但因馴化栽培期短,種質(zhì)來源混雜,導(dǎo)致大田表型整齊度差、藥材品質(zhì)不穩(wěn)定,甚至部分植株的指標(biāo)性成分含量低于2020版《中華人民共和國藥典》[1]規(guī)定,對(duì)羌活的產(chǎn)業(yè)推廣和規(guī)?;a(chǎn)造成了潛在質(zhì)量風(fēng)險(xiǎn)。因此,開展羌活品種選育工作以提升羌活藥材品質(zhì)的穩(wěn)定性尤為重要。

      品質(zhì)是中藥材良種選育的首要目標(biāo),藥用部位指標(biāo)性成分含量通常作為中藥材定量化評(píng)價(jià)的重要品質(zhì)指標(biāo)。對(duì)于許多藥用植物而言,指標(biāo)性成分積累和植物表型性狀之間往往存在密切關(guān)系,并在重樓[5-6]、太子參[7]、益智仁[8]等多種藥用植物的相關(guān)研究中得到證實(shí)。因此,篩選與指標(biāo)性成分積累密切相關(guān)的表型性狀是藥用植物品種選育研究的基礎(chǔ)?!吨腥A人民共和國藥典》[1]將香豆素類化合物的主要活性成分羌活醇、異歐前胡素作為評(píng)價(jià)羌活藥材品質(zhì)的指標(biāo)性成分,但目前暫鮮見關(guān)于羌活植株表型性狀及其與羌活醇、異歐前胡素含量的相關(guān)性研究報(bào)道,此類研究對(duì)于作為高寒地帶保護(hù)植物的羌活野生資源保護(hù)和產(chǎn)業(yè)化栽培具有重要意義。因此,本研究通過分析栽培羌活植株地上表型性狀與地下藥用部位指標(biāo)性成分的關(guān)系,確定羌活優(yōu)質(zhì)種源的關(guān)鍵性狀,以期為進(jìn)一步開展良種選育工作和資源利用提供依據(jù)。

      1 材料與方法

      1.1 試驗(yàn)材料

      于2021 年6 月羌活盛花期,在種源相同的四川道地產(chǎn)區(qū)的3 個(gè)人工種植基地調(diào)查表型差異明顯的性狀13 個(gè),并選取這些表型差異明顯性狀對(duì)應(yīng)的四年生羌活植株,掛牌編號(hào)后進(jìn)行表型性狀采集。10 月倒苗后,采挖樣株地下部分,自然風(fēng)干后用于藥材品質(zhì)分析。共收集183株羌活樣株,其中阿壩州小金縣兩河鄉(xiāng)大板村基地(海拔3 181.5 m,102°25'16″E,31°32'14″N)選取99 株,馬爾康市納足村基地(海拔3 073.7 m,102°15'57″E,31°47'13″N)選取51 株,甘孜州丹巴縣丹東鄉(xiāng)基地(海拔3 280.8 m,101°51'30″E,31°22'38″N)選取33株。

      1.2 儀器與試劑

      Agilent 1200 高效液相色譜儀、HHS 數(shù)顯恒溫水浴鍋,上海博訊實(shí)業(yè)有限公司醫(yī)療設(shè)備廠;SOP型電子天平,德國賽多利斯公司;DGG-9140A 電熱恒溫鼓風(fēng)干燥箱,上海齊欣科學(xué)儀器有限公司;RHS 標(biāo)準(zhǔn)比色卡,英國皇家園藝協(xié)會(huì);對(duì)照品羌活醇(MUST-19040120,純度98.88%)、異歐前胡素(MUST-20032420,純度99.93%)及乙腈、甲醇為色譜純,美國Fisher 公司;其他試劑均為分析純,成都長(zhǎng)聯(lián)化工試劑有限公司。

      1.3 表型性狀采集

      對(duì)所選取的183 株羌活樣株進(jìn)行表型性狀調(diào)查,共調(diào)查13 個(gè)性狀。其中,7 項(xiàng)數(shù)值型性狀采用測(cè)量法獲取,包括花莖粗(stem diameter,SD)、株高(plant height,PH)、基生葉片數(shù)(number of basal leaves,BLN)、基生葉柄長(zhǎng)(petiole length,PL)、基生葉片長(zhǎng)(leaf length,LL)、基生葉片寬(leaf width,LW)和小葉間隙(petiolule spacing,PS);6 項(xiàng)描述型性狀,包括基生葉片質(zhì)地(leaf texture,LT)、羽裂程度(leaf margin undulation,LMU)、葉片邊緣形狀(blade edge shape,ES)、葉片顏色(leaf color,LC)、葉柄顏色(petiole color,PC)和花莖顏色(stem color,SC)。葉片質(zhì)地(LT)、羽裂程度(LMU)及葉片邊緣形狀(ES)等性狀參照《中國高等植物圖鑒》[9]中植物分類學(xué)術(shù)語解釋進(jìn)行觀測(cè)記錄,與顏色相關(guān)的性狀借助比色卡進(jìn)行判定。即在正常光照條件下,采用目測(cè)法觀察表面顏色,與標(biāo)準(zhǔn)色卡上類似顏色進(jìn)行比較,按照最大相似原則確定顏色。所有描述型性狀進(jìn)行賦值處理。表型性狀的定義、測(cè)定方法及賦值情況見表1。

      1.4 測(cè)定項(xiàng)目與方法

      按照2020 年版《中華人民共和國藥典》一部[1]中羌活藥材項(xiàng)下高效液相色譜法測(cè)定羌活醇和異歐前胡素的含量。

      1.5 數(shù)據(jù)處理

      采用SPSS 23.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)整理和統(tǒng)計(jì)學(xué)分析,完成各性狀平均值、標(biāo)準(zhǔn)差、變異系數(shù)、分布頻率及多樣性指數(shù)(shannon-wiener diversity index,H')[10]的計(jì)算。根據(jù)公式(1)計(jì)算遺傳多樣性指數(shù)H'。采用偏度(skewness,S)來衡量頻率數(shù)據(jù)分布的不對(duì)稱程度及方向:當(dāng)S<0時(shí),頻率分布圖左偏;S=0時(shí),數(shù)據(jù)相對(duì)均勻的分布在平均值兩側(cè),不一定是絕對(duì)分布;S>0時(shí),頻率分布圖右偏。采用峰度(kurtosis,K)來度量隨機(jī)變量頻率分布的陡峭程度:當(dāng)K=3時(shí),分布曲線完全服從正態(tài)分布,峰度值K越大,頻率分布曲線越高尖,峰度值越小,越矮胖[11]。采用SPSS 23.0單因素及多因素方差分析法分析表型性狀與指標(biāo)性成分的關(guān)聯(lián)性[12]。采用Origin 9.1 軟件繪制聚類圖和冗余分析(redundancy analysis,RDA)二維排序圖。

      式中,Pi為某一性狀第i級(jí)別內(nèi)材料份數(shù)占總份數(shù)的百分比。

      2 結(jié)果與分析

      2.1 羌活表型性狀多樣性

      2.1.1 描述型性狀 183份羌活植株的6個(gè)描述型性狀統(tǒng)計(jì)分析結(jié)果如表2 所示。6 個(gè)描述型性狀多樣性指數(shù)H'變化范圍為0.620~1.486,平均值為1.022。與顏色相關(guān)的3 個(gè)性狀多樣性指數(shù)均高于1.0,最高為1.486,而與形態(tài)性狀相關(guān)的多樣性指數(shù)均低于1.0,最高僅為0.802。顏色性狀中,葉片顏色(LC)以淺綠色(47.54%,分布頻率,下同)和綠色(33.88%)為主,綠帶紫邊較為罕見(3.83%);葉柄顏色(PC)在各類型間分布較為均勻,其中綠色(30.60%)和綠帶紫紋(26.78%)占比較高;花莖顏色(SC)以淺紫色(28.42%)和綠色(25.14%)為主,綠/紫型較為罕見(3.83%)。形態(tài)性狀中,葉片質(zhì)地(LT)以紙質(zhì)為主(68.86%),葉片羽裂程度(LMU)以羽狀深裂為主(71.04%),葉片邊緣形狀(ES)以鋸齒狀(75.41%)為主??傮w來看,羽狀深裂、鋸齒狀、紙質(zhì)的淺綠色或綠色葉片,綠色或綠帶紫紋的葉柄,淺紫色或綠色的花莖是羌活植株的主要特征。

      表2 羌活描述型性狀統(tǒng)計(jì)分析Table 2 Statistical analysis of descriptive characters of N. incisum

      2.1.2 數(shù)值型性狀 由表3 可知,183 份羌活植株中7 個(gè)數(shù)值型性狀的多樣性指數(shù)(H')差異較小,變幅為1.614~1.932,平均值為1.837。不同性狀的變異系數(shù)(coefficient of variation,CV)存在一定差異,其中基生葉片數(shù)(BLN)的CV 值最大,為80.36%,其次是花莖粗(SD)和葉柄長(zhǎng)(PL),分別為66.49%和51.36%,葉片長(zhǎng)(LL)的CV值最小,為32.42%。所有性狀的CV值均大于30%而小于100%,屬于中等變異[13],說明各性狀的數(shù)據(jù)分布較為離散,變異程度較大。

      表3 羌活植株數(shù)值型性狀統(tǒng)計(jì)分析Table 3 Statistical analysis of numerical characters of N. incisum

      2.2 羌活指標(biāo)性成分分析結(jié)果

      183 份羌活植株指標(biāo)性成分的頻率分布直方圖和分布曲線如圖1 所示。羌活醇含量均值為0.77%,有84.00%集中分布于0.32%~1.55%,異歐前胡素含量均值為0.31%,有65.00%集中于分布于0.10%~0.50%,羌活醇和異歐前胡素的總含量82.00%集中分布于0.40%~2.00%,均值為1.08%,高于中國藥典標(biāo)準(zhǔn)(≥0.40%)。對(duì)于頻率分布曲線,羌活醇、異歐前胡素含量及二者總含量的偏態(tài)系數(shù)(S)均大于0,說明它們的頻率分布圖均向右偏。羌活醇含量及羌活醇和異歐前胡素總含量的峰度系數(shù)(K)均小于3,說明它們的頻率分布曲線較正態(tài)分布矮胖,而異歐前胡素含量的K值大于3,說明其頻率分布曲線較高尖。

      圖1 羌活指標(biāo)性成分含量的頻率分布圖Fig.1 Frequency distribution diagram of the content of indicator components in N. incisum

      2.3 羌活表型性狀與指標(biāo)性成分的關(guān)聯(lián)分析結(jié)果

      2.3.1 聚類分析結(jié)果 對(duì)183 份羌活植株所有表型性狀與指標(biāo)性成分進(jìn)行聚類分析。結(jié)果表明(圖2),在聚合水平0.90~0.95 之間,所有指標(biāo)可明顯劃分為三類,花莖粗(SD)、小葉間隙(PS)、葉片長(zhǎng)(LL)、葉片寬(LW)、株高(PH)、葉柄長(zhǎng)(PL)、基生葉片數(shù)(BLN)及葉片質(zhì)地(LT)等8 個(gè)性狀聚為第一類,葉片羽裂程度(LMU)和葉片邊緣形狀(ES)聚為第二類,與顏色相關(guān)的表型性狀(LC、PC 和SC)和指標(biāo)性成分的兩個(gè)性狀(X1、X2)聚為第三類。葉片顏色(LC)與指標(biāo)性成分性狀最近,說明羌活的藥材品質(zhì)與表型顏色性狀密切相關(guān)。

      圖2 羌活表型性狀和指標(biāo)性成分系統(tǒng)聚類圖Fig.2 Clustering dendrogram of phenotypic characters and indicative components of N. incisum

      2.3.2 冗余分析結(jié)果 羌活植株所有表型性狀與指標(biāo)性成分的冗余分析結(jié)果如圖3 所示。箭頭之間的夾角越小代表性狀間的相關(guān)性越大,基生葉片顏色(LC)、葉片長(zhǎng)(LL)、基生葉片數(shù)(BLN)、基生葉柄顏色(PC)及葉片質(zhì)地(LT)分別與指標(biāo)性成分羌活醇(X1)和異歐前胡素含量(X2)的關(guān)聯(lián)性較強(qiáng),其中葉片顏色(LC)與羌活醇(X1)和異歐前胡素含量(X2)的相關(guān)性顯著水平較高(P<0.01),與聚類分析結(jié)果一致,表明顏色性狀與羌活指標(biāo)性成分的積累密切相關(guān)。

      圖3 羌活表型性狀與指標(biāo)性成分的RDA二維排序圖Fig.3 RDA two-dimensional ranking diagram of phenotypic characters and index components of N. incisum

      2.3.3 方差分析結(jié)果 多因素方差分析不僅可以檢驗(yàn)各因素對(duì)目標(biāo)指標(biāo)的影響程度,還可以檢驗(yàn)各因素的交互作用對(duì)目標(biāo)指標(biāo)的影響程度[14]。基于上述聚類分析和冗余分析結(jié)果,本研究進(jìn)一步采用多因素方差分析法對(duì)顏色相關(guān)的3 個(gè)描述型性狀與指標(biāo)性成分進(jìn)行關(guān)聯(lián)研究,以明確葉片顏色(LC)、葉柄顏色(PC)和花莖顏色(SC)及其交互作用對(duì)羌活醇和異歐前胡素的影響規(guī)律。

      在進(jìn)行多因素方差分析前,先對(duì)羌活醇、異歐前胡素及其總含量進(jìn)行方差齊性檢驗(yàn),結(jié)果表明它們的皮爾遜相關(guān)系數(shù)(P)均小于0.05,樣本符合方差檢驗(yàn)要求。進(jìn)一步對(duì)顏色性狀與指標(biāo)性成分進(jìn)行多因素方差分析(表4),發(fā)現(xiàn)葉片顏色(LC)對(duì)羌活醇含量的影響極顯著(P<0.01),葉柄顏色(PC)和花莖顏色(SC)的影響不顯著(P>0.05),但葉柄顏色(PC)和花莖顏色(SC)兩種因素共同作用對(duì)羌活醇含量的影響顯著(P<0.05)。根據(jù)F值大小可以得出兩種因素共同作用對(duì)羌活醇含量的影響強(qiáng)度高低依次為:LC>PC*SC>SC>LC*PC*SC>LC*SC>LC*PC>PC,三種因素共同作用對(duì)羌活醇含量的影響均不顯著(P>0.05)。由表4 還可知,LC、PC 和SC 及其共同作用對(duì)異歐前胡素含量影響均不顯著(P>0.05)。而葉片顏色(LC)對(duì)羌活醇和異歐前胡素的總量存在極顯著影響(P<0.01),其他因素及其共同作用對(duì)羌活醇和異歐前胡素總量的影響均不顯著(P>0.05)。上述結(jié)果表明,葉片顏色(LC)對(duì)羌活醇、異歐前胡素及二者總含量的影響遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于葉柄顏色(PC)和花莖顏色(SC),但葉柄顏色(PC)和花莖顏色(SC)的共同作用對(duì)羌活醇、羌活醇和異歐前胡素總量的影響遠(yuǎn)大于其他因素交互作用的影響程度。即單因素表型性狀葉片顏色(LC)和葉柄顏色(PC)×花莖顏色(SC)共同作用對(duì)羌活藥材指標(biāo)性成分積累影響顯著,進(jìn)一步明確了葉片顏色、葉柄顏色和花莖顏色為羌活品種選育的重要表型性狀。

      表4 主體間效應(yīng)檢驗(yàn)結(jié)果統(tǒng)計(jì)分析Table 4 Statistical analysis of results of inter-subject effect test

      通過進(jìn)一步統(tǒng)計(jì)分析確定葉片、葉柄和花莖的具體顏色類型對(duì)羌活指標(biāo)性成分積累的影響(表5)。當(dāng)羌活葉片為深綠色時(shí),其地下部分羌活醇和異歐前胡素含量最高,二者之和高達(dá)1.596%,是淺綠色葉片對(duì)應(yīng)值的1.97 倍;羌活葉柄為紫色時(shí),其羌活醇和異歐前胡素總量亦最高,綠色葉柄則最低,僅為紫色葉柄的68.26%;淺紫色花莖的羌活醇和異歐前胡素總量最高,是最低值(綠色花莖)的1.43 倍。綜上,以深綠色葉片、紫色葉柄和淺紫色花莖為主要特征的羌活植株地下部分的羌活醇和異歐前胡素總含量最高,說明顏色性狀可作為羌活良種選育的關(guān)鍵性狀。

      表5 顏色性狀對(duì)羌活指標(biāo)性成分的方差分析Table 5 Variance analysis of color characters on the index components of N. incisum/%

      3 討論

      3.1 羌活表型性狀多樣性及其與品質(zhì)性狀的相關(guān)性

      通過表型性狀進(jìn)行育種工作研究在農(nóng)作物中得到了廣泛開展[15-16]。本研究發(fā)現(xiàn),羌活表型性狀的多樣性水平中等,與其他瀕危藥用植物如西藏秦艽[17]、獨(dú)一味[18]接近。7個(gè)數(shù)值型性狀H'值均大于1.6,變異系數(shù)的平均值為51.26%,最高可達(dá)80.63%,基生葉片數(shù)變異系數(shù)和多樣性指數(shù)在所有調(diào)查性狀中最高,與顏色相關(guān)的描述型性狀的多樣性指數(shù)均高于平均值(1.1)。由此表明羌活表型性狀離散程度較大,反映羌活種質(zhì)整齊度差、穩(wěn)定性低,容易發(fā)生較為明顯的性狀分化,且在數(shù)量分布上不均衡。葉片表型性狀以綠色、紙質(zhì)、深裂、鋸齒狀為主,葉柄和花莖表型性狀綠色、紫色以及綠色帶紫紋均有分布,綠色葉柄和淺紫色花莖最多。與田間實(shí)際觀察到的現(xiàn)象一致,栽培羌活的表型性狀多樣性及其潛在的遺傳多樣性為品種選育提供了豐富的材料,在種質(zhì)資源收集保存時(shí)應(yīng)加以重視。

      利用藥用植物表型性狀篩選優(yōu)良種質(zhì)進(jìn)行品種選育研究是保障藥材品質(zhì)最直觀經(jīng)濟(jì)的有效方法[19]。藥效成分或指標(biāo)性成分含量高低通常作為評(píng)價(jià)藥材優(yōu)劣的重要指標(biāo)。羌活屬植物的次生代謝產(chǎn)物中含有豐富的香豆素類化合物[20],其中羌活醇和異歐前胡素含量是評(píng)價(jià)藥材質(zhì)量的重要指標(biāo)。通過表型性狀評(píng)判羌活藥材內(nèi)在品質(zhì)可提升羌活品種選育研究的效率。本研究對(duì)栽培羌活植株地上部分表型性狀和地下部分指標(biāo)性成分進(jìn)行關(guān)聯(lián)分析,結(jié)果表明,株高、葉長(zhǎng)、葉寬等數(shù)值性狀與品質(zhì)性狀相關(guān)性不顯著,不能作為高品質(zhì)羌活品種選育的關(guān)鍵性狀。李岳雁[21]對(duì)番茄種質(zhì)果實(shí)產(chǎn)量通徑系數(shù)研究中也有類似結(jié)論,即:番茄果實(shí)種質(zhì)受下胚軸顏色性狀影響較葉長(zhǎng)和葉寬明顯,葉長(zhǎng)、葉寬間的相關(guān)性不顯著,不能作為關(guān)鍵評(píng)價(jià)性狀。與顏色相關(guān)的3 個(gè)描述型性狀均與品質(zhì)性狀相關(guān),相關(guān)性強(qiáng)弱順序?yàn)槿~片顏色>葉柄顏色>花莖顏色。研究表明,植物顏色的形成是受多種因子共同作用的結(jié)果,植物不同性狀的相互關(guān)聯(lián)本質(zhì)上是兩個(gè)性狀的基因排列于同一條染色體[22-23],這方面的機(jī)理需進(jìn)一步深入研究。

      3.2 顏色性狀與羌活藥材內(nèi)在品質(zhì)的關(guān)系

      中藥材的顏色性狀是其有效成分等物質(zhì)基礎(chǔ)的外在體現(xiàn),在藥材品質(zhì)評(píng)價(jià)中占據(jù)重要地位[24]。植物顏色性狀在分類學(xué)中是重要的標(biāo)記性狀,在蔬菜、水果等農(nóng)業(yè)育種領(lǐng)域也常被用于區(qū)分不同材料的重要特征[25-26],在薏苡仁[27-28]、青蒿[29]等中藥材領(lǐng)域的應(yīng)用中也取得了一系列突破性成果。歷代本草中雖然鮮有對(duì)羌活植株顏色的描述,但關(guān)于藥材性狀的描述有“今蜀漢出者佳……今人以紫色而節(jié)密者為羌活”(宋《本草圖經(jīng)》),“今以蜀漢、西羌所出者為佳……羌活色紫赤,節(jié)密輕虛?!保ㄇ宕侗静莩缭罚?0]。由此可知紫色的根狀莖是優(yōu)質(zhì)羌活的一個(gè)顯著特征。本研究發(fā)現(xiàn),葉片顏色(LC)和葉柄顏色(PC)與羌活醇、異歐前胡素含量顯著相關(guān)(P<0.05),這與黃新芳等[31]對(duì)芋種質(zhì)資源顏色性狀多樣性觀察中選取葉片顏色和葉柄顏色的結(jié)果一致,表明植物顏色性狀的多樣性對(duì)植物優(yōu)質(zhì)品種的選擇具有重要意義。目前,關(guān)于道地藥材“優(yōu)質(zhì)、優(yōu)形、優(yōu)效”特征的內(nèi)在關(guān)聯(lián)已成為當(dāng)今研究熱點(diǎn),本研究結(jié)果可為羌活“優(yōu)形、優(yōu)質(zhì)”的定量表征奠定基礎(chǔ),未來可在育種及栽培等方面開展深入研究。

      本研究結(jié)果顯示,在田間表型差異最明顯的花莖顏色與品質(zhì)性狀未體現(xiàn)出顯著相關(guān)性,這可能與植物本身的結(jié)構(gòu)功能有關(guān)。植物葉片通過光合作用制造有機(jī)物質(zhì),源源不斷地將能量輸送至植物根部,而植物根部吸收的水分及無機(jī)鹽等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)通過莖輸送至植物體各器官以供其生長(zhǎng)需要[32]。羌活植株的營(yíng)養(yǎng)器官包括基生葉、短縮的根狀莖和根,植株進(jìn)行光合作用、制造有機(jī)養(yǎng)分的主要器官是基生葉,并通過葉柄向根狀莖傳輸養(yǎng)料。而羌活的地上莖為花莖,主要功能是對(duì)繁殖器官——花序起支撐、水分及營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)傳輸?shù)茸饔?。因此,從葉→葉柄→根莖→莖稈→花的運(yùn)輸路徑中,次生代謝產(chǎn)物的合成是否存在,仍需進(jìn)一步深入研究。

      4 結(jié)論

      與顏色相關(guān)的表型性狀與羌活藥材指標(biāo)性成分含量存在顯著相關(guān)性,葉片顏色、葉柄顏色和花莖顏色可作為指標(biāo)性成分羌活醇及異歐前胡素高含量品種的定向選育性狀,提高羌活育種工作效率及相關(guān)機(jī)理研究的準(zhǔn)確性。栽培羌活各表型性狀中,基生葉片數(shù)變異系數(shù)和多樣性指數(shù)在所有調(diào)查性狀中最高,葉片表型性狀以綠色、紙質(zhì)、深裂、鋸齒狀為主,葉柄和莖稈表型性狀綠色、紫色以及綠色帶紫紋均有分布,綠色葉柄和淺紫色花莖最多。

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