S-誘抗素對(duì)不同鹽脅迫下水稻生理特性及產(chǎn)量的影響

蔣文鑫 馬國(guó)輝， 趙黎明， 黃安琪 馮乃杰 鄭殿峰 鄒武龍

（1廣東海洋大學(xué)濱海農(nóng)業(yè)學(xué)院，廣東 湛江 524088；2湖南雜交水稻研究中心雜交水稻國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，湖南 長(zhǎng)沙 410125；3江西新瑞豐生化股份有限公司，江西 吉安 343000）

鹽脅迫作為限制作物生產(chǎn)最主要的非生物脅迫之一，可對(duì)作物生長(zhǎng)發(fā)育和生理過(guò)程產(chǎn)生破壞性影響［1］。水稻屬于鹽敏感作物，水稻植株的生長(zhǎng)發(fā)育極易受到鹽脅迫的限制。鹽脅迫對(duì)水稻植株生長(zhǎng)發(fā)育的傷害主要包括兩個(gè)階段。首先是滲透脅迫，主要是由于土壤中高濃度的鹽分降低了土壤水勢(shì)，使植株吸水困難，造成生理干旱，阻礙植株正常生長(zhǎng)分蘗或因難以獲得充足的養(yǎng)分而未能成穗，進(jìn)一步影響水稻產(chǎn)量［2-4］。其次為離子脅迫，主要是因?yàn)槿~片積累過(guò)量的Na+抑制其他離子的吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)，從而產(chǎn)生毒害［5］。活性氧（reactive oxygen species，ROS）參與植物生長(zhǎng)中的一些重要代謝過(guò)程，鹽脅迫誘導(dǎo)產(chǎn)生過(guò)量的ROS，引起氧化應(yīng)激反應(yīng)，加劇細(xì)胞膜脂過(guò)氧化，破壞植物的生化代謝過(guò)程［6］。水稻對(duì)鹽脅迫的響應(yīng)較為復(fù)雜，受脅迫時(shí)間、生長(zhǎng)狀況等多方面的影響［7］。因此，深入研究水稻耐鹽的生理機(jī)制對(duì)增強(qiáng)水稻的耐鹽能力具有重要意義。

S-誘抗素又名“脫落酸”（abscisic acid，ABA），在植物應(yīng)答逆境脅迫中發(fā)揮至關(guān)重要的調(diào)節(jié)功能［8］。SABA 作為抗蒸騰劑，能誘導(dǎo)氣孔關(guān)閉，降低蒸騰速率［9］。目前，已有大量研究表明ABA 能提高植物的抗逆性。如Hussain 等［7］研究表明，用5 μmol·L-1ABA 外源處理可顯著促進(jìn)水稻生長(zhǎng)，提高光合速率和花粉活力，進(jìn)而增加產(chǎn)量，提高水稻耐鹽性；在鹽脅迫條件下，ABA 處理提高了水稻幼苗存活率并促進(jìn)其生長(zhǎng)發(fā)育［10］；在玉米中，外源脫落酸可以通過(guò)調(diào)整氣孔形態(tài)特征和空間分布格局，進(jìn)一步優(yōu)化葉片的氣體交換過(guò)程，最終緩解NaCl對(duì)玉米生長(zhǎng)和發(fā)育過(guò)程造成的生理脅迫［11］；黃安琪等［12］研究發(fā)現(xiàn)，S-ABA 浸種能有效緩解水稻幼苗期不同鹽濃度的鹽害，促進(jìn)水稻幼苗生長(zhǎng)，提高水稻生理特性。上述結(jié)果為研究S-ABA 在提高水稻耐鹽性方面提供了科學(xué)依據(jù)，然而，有關(guān)S-ABA對(duì)不同程度鹽脅迫下各生育時(shí)期水稻生理特性和產(chǎn)量性狀的影響鮮有研究?；诖耍狙芯恳运酒贩N湘兩優(yōu)900 為試驗(yàn)材料，研究不同程度鹽脅迫下葉面噴施S-ABA 對(duì)水稻表型、生理性狀及產(chǎn)量的影響，揭示S-ABA 對(duì)鹽脅迫下水稻不同生育時(shí)期的生理調(diào)控機(jī)制，以期為水稻栽培中減輕鹽脅迫損傷提供理論支持。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試材料為雜交稻湘兩優(yōu)900，由湖南雜交水稻研究中心提供；供試藥劑為有效成分0.03%的S-誘抗素（S-ABA）水劑（商品名“芽可喜”），由江西新瑞豐生化股份有限公司提供。

1.2 試驗(yàn)方法

于2022年8—12月在廣東海洋大學(xué)日光連棟溫室進(jìn)行。秧苗培育：采用常規(guī)方法進(jìn)行浸種、催芽、育秧；人工栽插，育秧至四葉一心，并選取生長(zhǎng)一致的秧苗移栽至不漏水塑料桶中（上直徑27.5 cm、下直徑18.5 cm、高23 cm），定期補(bǔ)充水分保持水層。塑料桶內(nèi)裝風(fēng)干土8 kg，每桶4穴，每穴2株，每穴之間間距10 cm，插秧深度為1.5 cm。試驗(yàn)用土為磚紅壤，土壤理化性質(zhì)為：pH 值7.02，有機(jī)質(zhì)3.52 g·kg-1，堿解氮1.26 mg·kg-1，速效磷2.62 mg·kg-1，速效鉀83.39 mg·kg-1。

S-ABA 和NaCl處理：于苗期（兩葉一心）和分蘗盛期（苗期處理后第35天）葉面噴施0.03% S-ABA（稀釋1 000 倍），以濕潤(rùn)不流滴為宜。分別于苗期（三葉一心）進(jìn)行第一次NaCl 處理，鹽脅迫后澆灌清水至移栽；移栽至返青第5 天進(jìn)行第二次NaCl 處理，設(shè)置0%（清水）、0.3%（2.925 g·L-1NaCl）、0.6%（5.85 g·L-1NaCl）模擬鹽脅迫條件。共設(shè)置6 個(gè)處理：CK（鹽濃度0%）、N1（鹽濃度0.3%）、N2（鹽濃度0.6%）、S（噴施S-ABA）、SN1（鹽濃度0.3%+噴施S-ABA）、SN2（鹽濃度0.6%+噴施S-ABA）。試驗(yàn)采用完全隨機(jī)設(shè)計(jì)，3 次生物學(xué)重復(fù)，于分蘗期、拔節(jié)期、抽穗期對(duì)各處理倒2葉和倒3葉進(jìn)行取樣，保存于-80 ℃冰箱待測(cè)。

基于大田施肥方式（公頃用量）換算施肥用量。在移栽前2 d 施用基肥，即0.062 g·kg-1氮肥（尿素）、0.090 g·kg-1磷肥（過(guò)磷酸鈣）和0.056 g·kg-1鉀肥（氯化鉀）。一周后施用分蘗肥，每桶施氮肥0.069 g·kg-1。于分蘗期每桶施用0.09 g·kg-1尿素，穗分化期每桶施用0.09 g·kg-1尿素和0.07 g·kg-1氯化鉀。其中尿素含氮量為46.3%，磷酸二胺含氮量和P2O5量分別為15%和45%，氯化鉀含K2O 量為60%。其中氮肥用量為∶基肥∶蘗肥∶穗肥=4∶3∶3，磷肥全部用于基肥，鉀肥的用量為基肥∶穗肥=1∶1。根據(jù)苗況定期補(bǔ)充肥料，定期噴施農(nóng)藥防蟲(chóng)防病。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.3.1 形態(tài)指標(biāo)測(cè)定 于分蘗期、拔節(jié)期、抽穗期隨機(jī)挑選長(zhǎng)勢(shì)一致的8 株水稻測(cè)量苗高、莖粗、葉面積（主莖倒2、倒3 葉），然后105 ℃殺青30 min，80 ℃烘干至恒重，稱量干物質(zhì)重。

1.3.2 葉片葉綠素含量的測(cè)定 采用乙醇浸提法［13］，GENESYS 180 紫外-可見(jiàn)分光光度計(jì)（美國(guó)Thermo 公司）測(cè)定溶液在665、649 和470 nm 處的吸光值。并計(jì)算葉綠素a（chlorophyll a，Chla）、葉綠素b（chlorophyll b，Chlb）、類胡蘿卜素和總?cè)~綠素（total chlorophyll，Total Chl）含量。

1.3.3 葉片光合參數(shù)的測(cè)定 采用LI-6400XT便攜式光合測(cè)定系統(tǒng)（美國(guó)LI-COR公司）于上午9∶00—11∶30測(cè)定水稻植株倒2 葉的凈光合速率（net photosynthetic rate，Pn）、氣孔導(dǎo)度（stomatal conductance，Gs）、胞間CO2濃度（intercellular CO2concentration，Ci）、蒸騰速率（transpiration rate，Tr）。每個(gè)處理重復(fù)測(cè)定8 次。光合有效輻射設(shè)定值為1 000 μmol·m-2·s-1，CO2濃度為400 μmol·mol-1。

1.3.4 生理指標(biāo)的測(cè)定 丙二醛（malondialdehyde，MDA）和可溶性蛋白含量參照《植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)指導(dǎo)》［14］的方法進(jìn)行測(cè)定；過(guò)氧化氫（hydrogen peroxide，H2O2）含量參照Feng等［15］描述的碘化鉀法進(jìn)行測(cè)定；超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，SOD）、過(guò)氧化物酶（peroxidase，POD）、過(guò)氧化氫酶（catalase，CAT）和抗壞血酸過(guò)氧化物酶（ascorbate peroxidase，APX）活性參照《植物生理生化實(shí)驗(yàn)原理與技術(shù)》［16］的方法進(jìn)行測(cè)定；還原型抗壞血酸（ascorbic acid，AsA）和谷胱甘肽（glutathione，GSH）含量參照李忠光等［17］的方法進(jìn)行測(cè)定。

1.3.5 產(chǎn)量及其構(gòu)成指標(biāo)測(cè)定 于成熟期，在各處理隨機(jī)選取5 桶測(cè)定有效穗數(shù)、每穗粒數(shù)、一次枝梗數(shù)、二次枝梗數(shù)、結(jié)實(shí)率和千粒重，產(chǎn)量以單桶粒重表示。

1.4 統(tǒng)計(jì)分析

采用Microsoft Excel 2019 處理原始數(shù)據(jù)，用SPSS 25.0統(tǒng)計(jì)軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差（One-way ANOVA）分析和Duncan 多重比較，用Microsoft Excel 2019 和Origin 2021軟件繪制圖表。

2 結(jié)果與分析

2.1 S-ABA對(duì)鹽脅迫下水稻形態(tài)指標(biāo)的影響

由表1 可知，隨著鹽濃度的增加，鹽脅迫對(duì)各生育期（分蘗期、拔節(jié)期、抽穗期）水稻生長(zhǎng)的抑制作用增強(qiáng)。與CK（鹽濃度0%）相比，鹽處理下水稻的株高、莖粗、葉面積和干物質(zhì)重整體顯著下降，且下降幅度隨鹽濃度的增加而增大；非鹽脅迫下，S（S-ABA）處理降低了水稻在分蘗期和拔節(jié)期的株高，顯著提高了拔節(jié)期的干物質(zhì)重以及抽穗期的株高和葉面積。噴施S-ABA有效緩解了鹽脅迫對(duì)水稻植株的傷害。與N1（鹽濃度0.3%）、N2（鹽濃度0.6%）相比，SN1（鹽濃度0.3%+噴施S-ABA）和SN2（鹽濃度0.6%+噴施S-ABA）處理水稻分蘗期株高、分蘗期和抽穗期葉面積分別相應(yīng)顯著增加。SN2處理莖粗和干物質(zhì)重在分蘗期和抽穗期整體顯著高于鹽處理，其中SN1 處理水稻株高、莖粗、葉面積、干物質(zhì)重在分蘗期較N1 分別增加4.94%、22.30%、16.88%和14.88%，在拔節(jié)期分別增加8.68%、5.09%、21.54%和35.78%，在抽穗期分別增加5.46%、2.70%、23.75%和2.78%；SN2 處理水稻株高、莖粗、葉面積、干物質(zhì)重在分蘗期較N2 分別增加12.26%、20.45%、50.80%和67.21%，在拔節(jié)期分別增加8.84%、36.84%、50.80%和72.31%，在抽穗期分別增加7.77%、20.31%、25.73%和15.69%。上述結(jié)果表明，鹽脅迫抑制了水稻地上部生長(zhǎng)，S-ABA 處理能有效緩解鹽脅迫對(duì)水稻的危害，從而改善水稻地上部生長(zhǎng)狀況，且S-ABA 對(duì)鹽脅迫下水稻拔節(jié)期形態(tài)指標(biāo)的調(diào)控效果優(yōu)于其他時(shí)期。

表1 S-ABA對(duì)鹽脅迫下水稻形態(tài)指標(biāo)的影響Table 1 Effects of S-ABA on rice morphological indexes under salinity stress

2.2 S-ABA對(duì)鹽脅迫下水稻光合色素含量的影響

由圖1可知，鹽脅迫處理對(duì)水稻葉片的光合色素含量產(chǎn)生了明顯影響，拔節(jié)期和抽穗期N1、N2 處理水稻光合色素含量較CK 的降幅隨鹽濃度的增加而增大。N1 處理下分蘗期水稻葉綠素a、葉綠素b 和總?cè)~綠素含量較CK 有所增加，但未達(dá)到顯著水平。拔節(jié)期和抽穗期鹽脅迫處理加快了水稻葉片光合色素的分解，其中N2 處理下分蘗期葉綠素b 和總?cè)~綠素含量、拔節(jié)期葉綠素a 和類胡蘿卜素含量、抽穗期各光合色素含量均較CK 顯著降低。與鹽處理（N1、N2）相比，SN1、SN2 處理提高了鹽脅迫下水稻的光合色素含量，其中SN2 處理增幅較大，與N2 處理相比，分蘗期、拔節(jié)期和抽穗期SN2 處理葉綠素a 含量分別增加28.39%、27.17%和30.07%；葉綠素b 含量分別增加109.72%、35.97%和17.06%；總?cè)~綠素含量分別增加16.22%、10.23% 和29.31%；類胡蘿卜素含量分別增加46.03%、29.23%和27.08%?？傮w而言，與鹽處理相比，施用S-ABA 提高了水稻葉片的光合色素含量，表明S-ABA能有效減緩葉片光合色素的降解。

2.3 S-ABA對(duì)鹽脅迫下水稻氣體交換參數(shù)的影響

由圖2 可知，鹽度水平的增加改變了光合作用屬性。與CK 相比，N1 和N2 處理下水稻葉片凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間二氧化碳濃度（Ci）和蒸騰速率（Tr）均有不同程度的下降，以N2降低更為顯著。與CK 相比，N2 處理分蘗期水稻葉片Pn、Gs、Ci 和Tr 分別降低8.60%、10.00%、9.27%和26.07%；拔節(jié)期分別降低29.96%、56.00%、39.56%和26.07%；抽穗期分別降低31.24%、51.28%、46.68%和52.65%。然而，在外源施加S-ABA 后觀察到不同。與N1 處理相比，SN1 處理分蘗期Pn、Gs 和Tr 及拔節(jié)期Pn、抽穗期葉片各氣體交換參數(shù)均顯著提高。除抽穗期Pn 顯著低于N2 處理外，SN2 處理其他時(shí)期水稻葉片各氣體交換參數(shù)均顯著高于N2 處理。非鹽脅迫下，S-ABA 處理較CK 顯著提高了分蘗期Gs 和抽穗期Pn，但顯著降低了抽穗期Gs和Tr。上述結(jié)果表明，S-ABA處理對(duì)緩解鹽脅迫下水稻葉片光合色素降解、提高水稻植株光合能力具有積極影響。

圖2 S-ABA對(duì)鹽脅迫下水稻光合參數(shù)的影響Fig.2 Effect of S-ABA on photosynthetic parameters of rice under salt stress

2.4 S-ABA對(duì)鹽脅迫下水稻膜脂過(guò)氧化產(chǎn)物的影響

由圖3 可知，不同鹽脅迫條件下各生育時(shí)期水稻葉片的丙二醛（MDA）含量均較CK 顯著增加，以分蘗期增幅最大，N1、N2 處理增幅分別達(dá)57.93%和146.54%。與鹽處理相比，鹽脅迫條件下的S-ABA 處理顯著減少了分蘗期、拔節(jié)期和抽穗期水稻葉片的MDA 含量，其中，SN1 處理各時(shí)期較N1 處理分別減少11.20%、8.99%和7.75%，SN2 處理較N2 處理分別減少24.40%、17.47%和36.33%。與CK 相比，鹽脅迫下水稻葉片H2O2含量呈升高的趨勢(shì)，拔節(jié)期出現(xiàn)峰值。N1和N2處理下水稻葉片H2O2含量在拔節(jié)期分別較CK增加12.83%和15.93%，抽穗期分別增加4.55%和7.44%。SN1、SN2處理下水稻葉片H2O2含量分別較N1、N2顯著降低。分蘗期、拔節(jié)期和抽穗期SN1 處理下水稻葉片H2O2含量較N1處理分別降低14.38%、7.06%和4.35%；SN2處理較N2處理分別降低27.33%、8.78%和8.85%。上述結(jié)果表明，與CK相比，鹽脅迫下施加S-ABA（SN1、SN2 處理）減少了水稻葉片中的MDA 和H2O2積累，減輕了ROS導(dǎo)致的膜脂過(guò)氧化損傷程度。

圖3 S-ABA對(duì)鹽脅迫下水稻膜脂過(guò)氧化產(chǎn)物的影響Fig.3 Effect of S-ABA on lipid peroxidation products of rice membrane under salt stress

2.5 S-ABA對(duì)鹽脅迫下水稻抗氧化物酶活性的影響

由圖4 可知，水稻葉片的抗氧化物酶活性對(duì)鹽脅迫及S-ABA 的響應(yīng)程度不盡相同。與CK 相比，水稻葉片的抗氧化物酶活性在鹽脅迫處理（N1、N2）下以POD 和APX 活性響應(yīng)達(dá)顯著水平。隨著生育期的推進(jìn)，鹽脅迫處理下SOD、POD、CAT 活性呈先升高后降低的趨勢(shì)，APX 活性呈逐漸升高的趨勢(shì)。與鹽脅迫處理相比，施加S-ABA 提高了水稻的抗氧化物酶活性，分蘗期的POD、CAT 和APX 活性均表現(xiàn)為SN1 較N1、SN2較N2顯著增加；拔節(jié)期和抽穗期的CAT和APX 活性也表現(xiàn)為SN1較N1、SN2較N2顯著增加，其中以SN2處理抗氧化物酶活性增幅最大。與N2 相比，SN2 處理分蘗期、拔節(jié)期和抽穗期SOD 活性分別增加22.45%、11.72%和7.80%，POD 活性分別增加20.04%、21.14%和26.80%，CAT 活性分別增加21.54%、42.02% 和19.26%，APX 活性分別增加26.62%、24.57% 和23.06%。上述結(jié)果表明，施用S-ABA 可有效緩解鹽脅迫下的氧化損傷，提高水稻的耐鹽性。

2.6 S-ABA 對(duì)鹽脅迫下水稻AsA 和GSH 含量的影響

AsA 和GSH 作為重要的非酶促抗氧化物質(zhì)，參與植株多種不同的代謝過(guò)程，直接影響植物的生長(zhǎng)［18］。由圖5 可知，在拔節(jié)期和抽穗期，N1、N2 處理下水稻AsA和GSH含量較CK呈現(xiàn)增加趨勢(shì)，且隨著鹽濃度的增加和生育時(shí)期的延長(zhǎng)其含量增加越顯著。SN1、SN2處理下水稻AsA 和GSH 含量分別較N1、N2 處理增加，且在拔節(jié)期和抽穗期達(dá)到顯著水平。其中，SN1處理下水稻的AsA 和GSH 含量在拔節(jié)期較N1 處理分別增加3.27% 和11.12%，抽穗期分別增加15.98% 和11.15%；SN2 處理下水稻的AsA 和GSH 含量在拔節(jié)期較N2 處理分別增加16.68%和6.85%，抽穗期分別增加11.56%和10.49%。上述結(jié)果表明，鹽脅迫下施加S-ABA 能促進(jìn)AsA 和GSH 含量的增加，維持鹽脅迫下水稻正常的生理進(jìn)程。

圖5 S-ABA對(duì)鹽脅迫下水稻AsA和GSH含量的影響Fig.5 Effects of S-ABA on AsA and GSH content in rice under salt stress

2.7 S-ABA對(duì)鹽脅迫下水稻滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響

植物會(huì)通過(guò)增加滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的生成量來(lái)響應(yīng)逆境脅迫。由圖6 可知，分蘗期和抽穗期鹽脅迫處理較CK 顯著增加了水稻葉片中的可溶性蛋白含量。與CK相比，N1處理分蘗期和抽穗期可溶性蛋白含量分別增加10.77%和3.46%；N2 處理分蘗期和抽穗期可溶性蛋白含量分別增加11.25%和3.49%。非鹽脅迫下，S-ABA 處理分蘗期可溶性蛋白含量顯著高于CK。施加S-ABA 整體顯著促進(jìn)了水稻在鹽脅迫處理下的可溶性蛋白的合成，在分蘗期和抽穗期，SN1處理可溶性蛋白含量較N1 分別增加2.34%和2.59%，SN2 處理較N2分別增加2.33%和8.83%。上述結(jié)果表明，施加SABA 能維持鹽脅迫下水稻植株正常的滲透壓和水勢(shì)，從而穩(wěn)定細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)。

圖6 S-ABA對(duì)鹽脅迫下水稻滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響Fig.6 Effect of S-ABA on osmotic substances in rice under salt stress

2.8 S-ABA 對(duì)鹽脅迫下水稻產(chǎn)量及其構(gòu)成指標(biāo)的影響

籽粒發(fā)育程度是估測(cè)產(chǎn)量的關(guān)鍵。由表2可知，與CK 相比，鹽脅迫處理（N1、N2）顯著降低了水稻的千粒重和產(chǎn)量，減產(chǎn)率分別達(dá)21.09%和55.16%。此外，鹽脅迫抑制了水稻的枝梗數(shù)、有效穗數(shù)和結(jié)實(shí)率。與N1、N2 處理相比，SN1、SN2 處理顯著增加了水稻的有效穗數(shù)、結(jié)實(shí)率、千粒重和產(chǎn)量，其中SN1 處理有效穗數(shù)、結(jié)實(shí)率、千粒重和產(chǎn)量較N1 分別增加17.17%、16.13%、7.79%和37.47%；SN2 處理較N2 分別增加22.78%、25.26%、8.52%和70.18%。與鹽脅迫處理相比，在不同鹽度水平下施加S-ABA 均顯著增加了千粒重，S-ABA 對(duì)籽粒發(fā)育的積極影響可能是由于湘兩優(yōu)900 水稻品種具有較高的光合特性（Pn 和葉綠素含量）。

表2 S-ABA對(duì)鹽脅迫下水稻產(chǎn)量及其構(gòu)成指標(biāo)的影響Table 2 Effects of S-ABA on yield and composition index of rice under salt stress

3 討論

鹽脅迫對(duì)水稻生理和生長(zhǎng)產(chǎn)生多方面的影響，受生長(zhǎng)階段和脅迫的嚴(yán)重程度而變化［19］。短時(shí)間內(nèi)的鹽脅迫會(huì)導(dǎo)致植物葉片快速失水，加劇植物滲透脅迫，導(dǎo)致氧化還原不平衡并抑制植物正常生長(zhǎng)［20］。本研究發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫明顯抑制水稻的生長(zhǎng)和其他農(nóng)藝參數(shù)，且抑制效果隨鹽濃度的增加而增強(qiáng)。葉面噴施SABA 可通過(guò)促進(jìn)植株生長(zhǎng)，增大莖粗、葉面積和地上部生物量來(lái)緩解鹽脅迫對(duì)水稻的危害，表明S-ABA 對(duì)增強(qiáng)水稻植株對(duì)鹽脅迫的耐受性，改善鹽脅迫下水稻植株的生長(zhǎng)具有重要作用。上述指標(biāo)可作為評(píng)價(jià)水稻耐鹽性的參考，這對(duì)鹽堿地規(guī)?；N植水稻，特別是鹽堿地直播栽培全苗研究具有重要意義。

鹽脅迫對(duì)植株生長(zhǎng)發(fā)育、光合系統(tǒng)、生理代謝均有明顯的抑制作用［21-24］。前人在小麥等作物的研究中發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫會(huì)降低植株葉片葉綠素含量，導(dǎo)致葉片枯黃萎焉甚至抑制植物生長(zhǎng)［25-27］。本試驗(yàn)結(jié)果表明，鹽脅迫下水稻葉片葉綠素含量隨鹽脅迫程度的增加呈先升高后降低的趨勢(shì)，與前人研究結(jié)果相似［28-29］，這可能是由于絕大部分葉綠素a分子和全部葉綠素b分子具有收集光能的作用，鹽脅迫破壞了葉綠素與葉綠體蛋白的結(jié)合，導(dǎo)致游離的葉綠素增加。試驗(yàn)結(jié)果中生長(zhǎng)后期葉片葉綠素含量下降的原因可能是因?yàn)轭惸殷w薄膜具有不穩(wěn)定性，葉綠素酶活性增加，葉綠素結(jié)構(gòu)逐漸裂解，葉綠素合成速率減慢。鹽脅迫會(huì)顯著抑制水稻葉片的光合作用進(jìn)程［30-32］。本試驗(yàn)結(jié)果表明，鹽脅迫下水稻各光合參數(shù)較對(duì)照均呈明顯下降的趨勢(shì)，說(shuō)明鹽脅迫對(duì)葉片光合作用和氣孔關(guān)閉有一定影響。相反，外源施用SABA可緩解鹽脅迫對(duì)水稻葉片光合的抑制作用。究其原因，一方面是由于S-ABA 可通過(guò)抑制葉綠素降解來(lái)提高葉綠素含量，促進(jìn)光合作用，這對(duì)后期庫(kù)的儲(chǔ)存有重要意義；另一方面可能是因?yàn)闅饪讓?dǎo)度的增加誘導(dǎo)蒸騰速率升高，以維持鹽脅迫下凈光合速率的穩(wěn)態(tài)。

有研究表明，逆境脅迫能促使植株抗氧化系統(tǒng)的快速響應(yīng)，增強(qiáng)植株耐逆境脅迫能力［33-36］。AsA 和GSH 是植物調(diào)節(jié)細(xì)胞功能的代謝物質(zhì)，能有效去除ROS 含量以維持細(xì)胞穩(wěn)態(tài)［37］。本研究發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫下水稻葉片抗氧化酶活性增加，加劇膜脂過(guò)氧化進(jìn)程；MDA和H2O2含量增加；同時(shí)鹽脅迫下AsA和GSH含量在分蘗期減少，但在拔節(jié)期和抽穗期增加，表明它們參與調(diào)節(jié)ROS 水平并能夠增強(qiáng)水稻的耐鹽性。與鹽處理相比，經(jīng)S-ABA 處理后葉片CAT、APX 和POD 活性增幅明顯，推測(cè)由其發(fā)揮主要作用以清除生物自由基，提高膜穩(wěn)定性，從而緩解細(xì)胞氧化損傷。SN1、SN2 處理通過(guò)在拔節(jié)期顯著增加CAT 和APX 活性來(lái)清除積累過(guò)量的H2O2，說(shuō)明較高水平的抗氧化酶活性能緩沖鹽脅迫下的氧化還原狀態(tài)，清除ROS 及膜脂過(guò)氧化產(chǎn)物，進(jìn)而表明S-ABA 能有效緩解鹽脅迫對(duì)細(xì)胞膜的損傷。逆境脅迫下，小分子類物質(zhì)的抗氧化劑參與到植株ROS 的清除過(guò)程中，可溶性蛋白作為具有保水能力的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)［38］，其含量的提高能緩解鹽脅迫引起的滲透脅迫和離子毒害。鹽脅迫下施加S-ABA 處理提高了葉片中可溶性蛋白含量，有利于降低滲透勢(shì)和維持水勢(shì)，維持蛋白質(zhì)和膜結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定。

鹽脅迫對(duì)水稻的影響主要表現(xiàn)在有效穗數(shù)、每穗粒數(shù)和結(jié)實(shí)率的下降，從而造成產(chǎn)量下降［39］。在鹽脅迫期間應(yīng)用外源S-ABA 會(huì)抑制乙烯產(chǎn)生，增強(qiáng)碳同化，促進(jìn)光合作用，從而增加千粒重和單株產(chǎn)量［40-41］。本試驗(yàn)同樣發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫顯著抑制了水稻的有效穗數(shù)和結(jié)實(shí)率，降低了水稻的千粒重和產(chǎn)量。S-ABA 能緩解鹽脅迫下水稻產(chǎn)量的損傷并對(duì)產(chǎn)量構(gòu)成指標(biāo)有促進(jìn)作用，主要通過(guò)增加有效穗數(shù)、穗粒數(shù)及千粒重等，即庫(kù)的增加，最終增加水稻的實(shí)際產(chǎn)量。

4 結(jié)論

本試驗(yàn)結(jié)果表明，鹽脅迫抑制各生育期內(nèi)水稻植株生長(zhǎng)，且抑制效果隨鹽濃度的增加而增強(qiáng)，鹽脅迫降低了株高、莖粗、葉面積及干物質(zhì)重，葉綠素合成在分蘗期提高，在拔節(jié)至抽穗期降低。同時(shí)，鹽脅迫抑制了水稻光合進(jìn)程，破壞了光合結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性；提高抗氧化物酶活性，導(dǎo)致ROS 代謝紊亂，加劇膜脂過(guò)氧化損傷，從而造成產(chǎn)量下降。S-ABA 處理能有效改善不同鹽脅迫水平下水稻的農(nóng)藝性狀和光合特性，增加不同鹽脅迫下水稻株高、莖粗、葉面積和干物質(zhì)重，提高葉片光合色素含量，誘導(dǎo)葉片抗氧化酶活性的增強(qiáng)；通過(guò)提高葉片中非酶促抗氧化劑含量來(lái)降低滲透勢(shì)，降低膜損傷程度，從而減輕鹽脅迫對(duì)水稻植株的損傷，提高水稻耐鹽性；同時(shí)通過(guò)改善氣體交換參數(shù)，增強(qiáng)水稻光合作用和物質(zhì)同化能力，進(jìn)而增加水稻的千粒重和產(chǎn)量。綜上，S-ABA 可廣泛應(yīng)用于水稻生產(chǎn)，以實(shí)現(xiàn)鹽脅迫下水稻的增產(chǎn)。