基于MaxEnt模型對(duì)重要藥用植物貓爪草潛在適生區(qū)的預(yù)測(cè)

謝艷萍 楊剛剛 張興旺

摘要 基于貓爪草的140個(gè)分布位點(diǎn)和10個(gè)環(huán)境變量，采用最大熵模型（MaxEnt）和地理信息系統(tǒng)（GIS）對(duì)貓爪草在我國(guó)的適生區(qū)進(jìn)行預(yù)測(cè)。結(jié)果表明，ROC曲線(xiàn)面積AUC值為0.92，說(shuō)明模型預(yù)測(cè)結(jié)果可靠;貓爪草在我國(guó)的高度適生區(qū)主要集中在長(zhǎng)江流域平原各省區(qū)，包括河南省南部、安徽省中南部、江蘇省南部、上海、浙江省東部和北部、江西省北部、湖北省南部、湖南省中部以及重慶的部分地區(qū)和臺(tái)灣北部，面積約占我國(guó)土地面積的3.3%;影響貓爪草分布的主導(dǎo)環(huán)境因子與降水和溫度有關(guān)，包括3月份降水量、降水量季節(jié)變化、等溫性和溫度季節(jié)性變化標(biāo)準(zhǔn)差。這些結(jié)果與貓爪草的實(shí)際分布和生物學(xué)特性相吻合，可為其推廣種植提供參考。

關(guān)鍵詞 貓爪草;潛在適生區(qū);最大熵模型;地理信息系統(tǒng);藥用植物

中圖分類(lèi)號(hào) S 567.21+9? 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A? 文章編號(hào) 0517-6611（2022）01-0183-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2022.01.049

Prediction of Potential Distributions of Ranunculus ternatus Based on MaxEnt Model

XIE Yan-ping1，YANG Gang-gang2，ZHANG Xing-wang1，3

（1.School of Life Sciences，Huaibei Normal University，Huaibei，Anhui 253000;2.College of Life Sciences，Henan Normal University，Xinxiang，Henan 453007;3.School of Information，Huaibei Normal University，Huaibei，Anhui 253000）

Abstract Based on distribution data of 140 sites and 10 environmental factors of Ranunculus ternatus，the MaxEnt model and geographic information system （GIS） were used to predict potentially suitable habitats of R.ternatus.The results showed that the AUC value of the area under the receiver operation characteristic curve （ROC） was 0.92，indicating that the model prediction results were reliable.The highly suitable areas of Ranunculus ternatus in China were mainly concentrated in the provinces of the Yangtze River Basin，including the southern Henan Province，central and southern Anhui Province，southern Jiangsu Province，Shanghai，eastern and northern Zhejiang Province，northern Jiangxi Province，southern Hubei Province and central Hunan Province，part of Chongqing and north of Taiwan，covering an area of about 3.3% of China's land area.The dominant environmental factors affecting the distribution of Ranunculus ternatus were related to precipitation and temperature，including precipitation in March，seasonal changes of precipitation，isotherm and standard deviation of seasonal changes in temperature.These results are consistent with the actual distribution and biological characteristics of Ranunculus ternatus，and can provide a reference for its promotion and planting.

Key words Ranunculus ternatus;Potential suitable distribution;MaxEnt;ArcGIS;Medicinal plants

基金項(xiàng)目

安徽省高校自然科學(xué)研究一般項(xiàng)目（KJ2020B25）;安徽省自然科學(xué)基金項(xiàng)目（2108085QC104）。

作者簡(jiǎn)介 謝艷萍（1985—），女，河南焦作人，講師，博士，從事植物系統(tǒng)分類(lèi)學(xué)、植物生物地理學(xué)、分子生態(tài)學(xué)等研究。通信作者，副教授，博士，碩士生導(dǎo)師，從事植物生物地理學(xué)、植物資源保護(hù)等研究。

收稿日期 2021-08-10

貓爪草（Ranunculus ternatus Thunb.）是隸屬于毛茛科（Ranunculaceae）毛茛屬（Ranunculus）的一年生草本植物，因簇生多數(shù)形似貓爪的肉質(zhì)小塊根而得名[1]。貓爪草別名小毛茛、金花草等，主要分布于我國(guó)廣西、臺(tái)灣、江蘇、浙江、江西、湖南、安徽、湖北、河南等?。ㄗ灾螀^(qū)），生于平原濕草地或田邊荒地。貓爪草開(kāi)金黃小花，作為地被植物，有較高的觀賞價(jià)值，且冬季可在自然狀態(tài)下和狗牙根（Cynodon dactylon）伴生生長(zhǎng)，是冬季城市草坪常綠混播的優(yōu)良材料[2]。此外，貓爪草具有非常重要的藥用價(jià)值，屬大別山區(qū)的道地藥材，民間最早于17世紀(jì)用作淋巴結(jié)結(jié)核的治療，1955年作為新驗(yàn)方藥材被廣泛用于臨床[3-4]。1977年《中華人民共和國(guó)藥典》中記載貓爪草具有解毒化瘀、消散消腫和化痰的功效[5]。

貓爪草主要成分有多糖、多酚、氨基酸和有機(jī)酸，此外，還含有內(nèi)酯、三萜、黃酮、脂肪酸和生物堿等成分[6-7]。體外試驗(yàn)證明其有機(jī)酸具有抗腫瘤、抗結(jié)核的作用，多糖可激活巨噬細(xì)胞從而提高生物體免疫力，貓爪草皂苷有降壓降脂和抗炎抑癌的功效，在美國(guó)被推薦為治療腫瘤、關(guān)節(jié)炎的植物藥[8-10]。貓爪草的藥用價(jià)值，尤其是其抗腫瘤的良好藥理作用逐漸受到重視，現(xiàn)在已經(jīng)是我國(guó)重點(diǎn)發(fā)展的三類(lèi)藥材之一[11]。目前對(duì)貓爪草的研究主要集中在貓爪草各成分的提取工藝、有效成分和臨床應(yīng)用[6-7，12-14]、有效成分質(zhì)量在不同產(chǎn)地或生境下的區(qū)別[15]、其生物學(xué)特性和栽培種植技術(shù)[16-18]，還有一些關(guān)于居群遺傳分化等方面的研究[19-20]。

氣候是影響道地藥材生長(zhǎng)發(fā)育和有效成分含量的重要因素[21]，也直接關(guān)系到藥材的分布區(qū)和栽培種植。隨著地理信息科學(xué)的發(fā)展和對(duì)氣候變化研究的不斷深入，物種分布模型（species distribution models，SDMs）成為探究氣候?qū)ξ锓N地理分布影響的重要方法[22]。物種分布模型根據(jù)物種發(fā)生與環(huán)境變量之間的相互關(guān)系來(lái)預(yù)測(cè)該物種在不同地理范圍生態(tài)環(huán)境中的存在概率[23]。近年來(lái)，物種分布模型廣泛地應(yīng)用到了生物多樣性的保護(hù)[24]、物種地理分布對(duì)氣候變化的響應(yīng)[25]、入侵種的預(yù)測(cè)和防治[26]以及珍稀瀕危物種分布區(qū)的預(yù)測(cè)和保護(hù)[27-28]，也越來(lái)越多地應(yīng)用到中藥材的潛在適生范圍預(yù)測(cè)和種植區(qū)劃建議[29-30]。最大熵模型（maximum entropy model，MaxEnt）是現(xiàn)有物種分布模型中應(yīng)用最廣的模型，即使在物種分布位點(diǎn)信息較少的情況下也能有較好的預(yù)測(cè)結(jié)果[31-32]。因此，該研究通過(guò)收集整理貓爪草的自然分布位點(diǎn)，利用MaxEnt模型和地理信息技術(shù)（GIS），預(yù)測(cè)貓爪草在我國(guó)的最適分布區(qū)域，并分析出影響其生存和分布的主導(dǎo)環(huán)境因子，從而為該地道藥材的推廣和栽培種植及保護(hù)提供理論支持。

1 材料與方法

1.1 貓爪草分布數(shù)據(jù)來(lái)源與處理 該研究中貓爪草的地理分布信息主要來(lái)源于國(guó)家標(biāo)本資源共享平臺(tái)（national specimen information infrastructure，NSII;http：//www.nsii.org.cn）、中國(guó)數(shù)字植物標(biāo)本館（Chinese virtual herbarium，CVH;https：//www.cvh.ac.cn）、教學(xué)標(biāo)本資源共享平臺(tái)（http：//mnh.scu.edu.cn）中收錄的標(biāo)本采集信息，全球生物多樣性信息網(wǎng)（global biodiversity information facility，GBIF;https：//www.gbif.org）中下載的分布位點(diǎn)記錄，以及中國(guó)植物圖像庫(kù)（Plant Photo Bank of China，PPBC;http：//ppbc.iplant.cn）中圖像的拍攝地信息，此外，結(jié)合《中國(guó)植物志》《Flora of China》和各地方植物志及相關(guān)文獻(xiàn)資料，共獲得分布信息記錄1 583條。去除掉經(jīng)緯度信息缺失、重復(fù)記錄或明顯錯(cuò)誤的位點(diǎn)信息后，最終獲得貓爪草在我國(guó)18個(gè)省（自治區(qū)）的140條分布位點(diǎn)記錄，并將140條分布位點(diǎn)整理為.csv格式數(shù)據(jù)備用。

1.2 環(huán)境變量獲取及預(yù)處理

該研究共選用32個(gè)環(huán)境變量，包括19個(gè)氣候變量、12個(gè)每月降水量和海拔。環(huán)境變量數(shù)據(jù)均來(lái)源于WorldClim數(shù)據(jù)庫(kù)（http：//www.Worldclim.org/）[33]，變量的空間分辨率為 30″（約 1 km2）。將下載的環(huán)境變量數(shù)據(jù)加載到ArcGIS中，按照中國(guó)地圖的邊界進(jìn)行掩膜提取，并將提取后的數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)為.asc格式文件保存?zhèn)溆?。為避免環(huán)境因子之間具有多重共線(xiàn)性關(guān)系導(dǎo)致模型預(yù)測(cè)過(guò)度擬合，從而降低預(yù)測(cè)的準(zhǔn)確度，該研究根據(jù)各變量之間的相關(guān)性分析和貢獻(xiàn)值進(jìn)行篩選。首先使用MaxEnt 3.3.3軟件對(duì)32個(gè)環(huán)境變量的貢獻(xiàn)值進(jìn)行權(quán)重分析，其次用ArcGIS 10.2 軟件提取140個(gè)位點(diǎn)上的32個(gè)環(huán)境變量的值，再利用SPSS軟件進(jìn)行Pearson相關(guān)性分析。在環(huán)境變量的選擇上，優(yōu)先保留相關(guān)系數(shù)<0.75的變量，當(dāng)相關(guān)系數(shù)≥0.75時(shí)，選擇貢獻(xiàn)值較高的環(huán)境變量用于模型的構(gòu)建。根據(jù)以上條件，最終篩選出10個(gè)環(huán)境變量（表1）用于貓爪草適生范圍的預(yù)測(cè)。

1.3 物種分布模型及參數(shù)設(shè)置

將整理好的140個(gè)分布點(diǎn)導(dǎo)入MaxEnt軟件后，利用篩選出的10個(gè)環(huán)境變量，選擇75%的樣本作為訓(xùn)練子集，剩下25%的樣本用于驗(yàn)證模型，最大迭代次數(shù)10 000，重復(fù)運(yùn)算10次進(jìn)行模型構(gòu)建。利用受試者工作特征曲線(xiàn)（receiver operation characteristic curve，ROC）、曲線(xiàn)下面積（areas under curves，AUC）來(lái)評(píng)估模型預(yù)測(cè)結(jié)果的準(zhǔn)確性。用ArcGIS 軟件將MaxEnt模型的預(yù)測(cè)結(jié)果轉(zhuǎn)換為柵格數(shù)據(jù)，柵格的數(shù)值表示貓爪草在這個(gè)分布區(qū)中的生存概率（P）。將這些數(shù)值按照自然間斷斷點(diǎn)分級(jí)法（Jenks）進(jìn)行重分類(lèi)，可以把生境適應(yīng)性人為地劃分為4個(gè)等級(jí)：0<P≤0.10為非適生區(qū)、0.10<P≤0.25為低度適生區(qū)、0.25<P≤0.50為中度適生區(qū)、0.50<P≤1.00為高度適生區(qū)。用ArcGIS對(duì)各生境適應(yīng)性等級(jí)圖層進(jìn)行分析并統(tǒng)計(jì)出貓爪草各適生區(qū)的面積。再根據(jù)MaxEnt模型預(yù)測(cè)結(jié)果中各環(huán)境變量的相對(duì)貢獻(xiàn)值，篩選出影響貓爪草分布和生長(zhǎng)的主導(dǎo)環(huán)境變量。

2 結(jié)果與分析

2.1 當(dāng)前潛在分布區(qū)的預(yù)測(cè)

曲線(xiàn)下面積（AUC）的取值范圍是0～1.0，AUC值越接近1.0表明模型預(yù)測(cè)結(jié)果越可靠，0.9<AUC≤1.0表示模擬結(jié)果有完美的辨識(shí)度，0.8<AUC≤0.9表示結(jié)果具有很高的可信度，0.7<AUC≤0.8表示預(yù)測(cè)結(jié)果一般，AUC≤0.7表示模型的預(yù)測(cè)結(jié)果不可信[34]。該研究預(yù)測(cè)模型的AUC平均值為0.92，說(shuō)明模型結(jié)果可以準(zhǔn)確地預(yù)測(cè)貓爪草的潛在適生范圍，具有較高的參考價(jià)值。預(yù)測(cè)結(jié)果表明貓爪草的適宜生長(zhǎng)范圍在長(zhǎng)江流域平原的各?。ㄊ校ńK省、上海、浙江省、安徽省、河南省南部、湖北省、江西省、湖南省、重慶和貴州?。▓D1）。通過(guò)ArcGIS計(jì)算各類(lèi)型分布區(qū)的面積，貓爪草的高度適生區(qū)域面積為31.75×104 km2，約占我國(guó)土地面積的3.3%，中度適生區(qū)面積為59.56×104 km2，約占我國(guó)土地面積的6.2%。

2.2 影響貓爪草分布區(qū)的主要環(huán)境因子

物種分布模型預(yù)測(cè)中刀切法分析的結(jié)果可以判斷出各環(huán)境變量對(duì)模型的貢獻(xiàn)值和各環(huán)境變量影響貓爪草分布的貢獻(xiàn)率。綜合兩者的結(jié)果（圖2和表2），3月份降水量（Prec_03）、降水量季節(jié)變化（Bio_15）、等溫性（Bio_03）和溫度季節(jié)性變化標(biāo)準(zhǔn)差（Bio_04）是影響該物種分布的4個(gè)主導(dǎo)環(huán)境變量，其累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)到89.8%。這4個(gè)環(huán)境變量中2個(gè)與降水量相關(guān)，2個(gè)與溫度相關(guān)。其次，海拔（Ele）的影響也較大，而最濕季度平均溫度（Bio_08）和7月份降水量（Prec_07）對(duì)貓爪草分布范圍的影響較小。

分別用上述的4個(gè)主導(dǎo)環(huán)境變量進(jìn)行單因子建模，繪制相應(yīng)的單因子響應(yīng)曲線(xiàn)（圖3）。當(dāng)存在概率P<0.50時(shí)表明該環(huán)境變量條件非常不適宜物種生存，而P≥0.50時(shí)的環(huán)境

變量條件是適宜該物種生存的范圍。結(jié)果表明（圖3），3月

份降水量（Prec_03）的最適范圍是大于58.69 mm;降水量季

節(jié)變化（Bio_15）的最適范圍是9.74～60.18 mm，等溫性（Bio_03）的最適范圍是22.16～25.76;溫度季節(jié)性變化標(biāo)準(zhǔn)差（Bio_04）的適宜范圍在457.81～512.25和805.36～935.16。

3 討論與結(jié)論

3.1 貓爪草在我國(guó)的潛在分布區(qū)預(yù)測(cè)

野生資源的貓爪草廣泛分布于寒溫地帶，主產(chǎn)于黃淮平原中南部和長(zhǎng)江中下游地區(qū)，多生長(zhǎng)于“三荒四邊”的潮濕地帶[16]。該研究結(jié)果表明，貓爪草的最適潛在分布區(qū)主要集中在我國(guó)長(zhǎng)江流域平原的各?。ㄊ校?，包括江蘇省、上海、浙江省、安徽省、河南省南部、湖北省、江西省、湖南省、貴州省，重慶的一部分和臺(tái)灣北部，中度、高度適生區(qū)域面積共約91.3×104 km2，絕大部分分布于亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，僅有少量分布在溫帶季風(fēng)氣候區(qū)域，預(yù)測(cè)結(jié)果與自然分布范圍高度一致。此次模型運(yùn)算的AUC值也說(shuō)明模型預(yù)測(cè)結(jié)果是很可靠的，貓爪草潛在分布范圍較大，具有可觀的推廣種植范圍。

3.2 環(huán)境變量對(duì)貓爪草分布的影響

影響貓爪草分布范圍的4個(gè)主導(dǎo)環(huán)境變量中，2個(gè)與降水相關(guān)，2個(gè)與溫度相關(guān)。溫度和降水是影響貓爪草生長(zhǎng)和分布的重要環(huán)境因素，貓爪草喜好生長(zhǎng)在涼爽濕潤(rùn)且半蔭蔽的環(huán)境中，2—4 月植株快速生長(zhǎng)，2月中旬陸續(xù)抽薹開(kāi)花，3月上旬至 4 月上旬為盛花期。該研究得出3月降水量是影響貓爪草地理分布范圍的最關(guān)鍵的環(huán)境變量，這個(gè)結(jié)果與其上述生物學(xué)特征相吻合。此外，溫度對(duì)貓爪草的分布也有重要的影響，貓爪草耐寒冷，但不耐高溫，環(huán)境溫度高于30 ℃植株將停止生長(zhǎng)甚至出現(xiàn)死亡，種子和塊根幾乎完全處于休眠狀態(tài)，不能發(fā)芽出苗[35]。溫度和降水也是影響很多藥用植物分布范圍的主導(dǎo)因素，例如最干月降水量、最冷季度平均溫度、晝夜溫差月均值、最冷月最低溫和最干季度平均溫度對(duì)前胡和紫花前胡的分布影響較大[36];4、5、10、11月降水量，年均溫變化范圍、溫度季節(jié)性變化標(biāo)準(zhǔn)差是限制多花黃精分布的主要環(huán)境變量[37];7月和8月降水量、溫度季節(jié)性變化標(biāo)準(zhǔn)差、年均溫變化范圍對(duì)金蓮花的生長(zhǎng)和分布有重要的影響[38]。

3.3 貓爪草推廣種植建議

鑒于貓爪草的良好療效，“十三五”國(guó)家科技創(chuàng)新計(jì)劃認(rèn)為其是具有較大工業(yè)化前景的藥物。貓爪草主產(chǎn)于河南省信陽(yáng)市、駐馬店市，淮河以南各省也有出產(chǎn)，臺(tái)灣省也有分布。河南省信陽(yáng)市是貓爪草的優(yōu)勢(shì)產(chǎn)區(qū)，具有道地性。在河南省信陽(yáng)市淮濱縣貓爪草種植基地已經(jīng)成立了專(zhuān)業(yè)的合作社，王家崗鄉(xiāng)還成為中原貓爪草第一鄉(xiāng)[11]。此外，安徽阜陽(yáng)（安徽中部）等地都有大規(guī)模種植貓爪草，但是這些仍然滿(mǎn)足不了市場(chǎng)對(duì)于貓爪草深加工產(chǎn)品的需求[39]。該研究中除了河南省南部、安徽省中南部以外，江蘇省的南部、上海、浙江省東部和北部、江西省北部、湖北省南部和湖南省中部以及重慶的部分地區(qū)和臺(tái)灣北部也都是貓爪草的高度適宜分布區(qū)。而圍繞著這些高度適宜分布區(qū)范圍之外，還有大面積中度適生區(qū)分布，這些中度適生區(qū)都可以作為栽培種植貓爪草的潛力發(fā)展地區(qū)，可通過(guò)改良栽培種植條件而發(fā)展為高度適宜分布區(qū)。此外，建議在貓爪草的種植過(guò)程中要充分考慮降水和溫度的影響，尤其是控制3月份降水量和夏季溫度，實(shí)現(xiàn)種植豐產(chǎn)。

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