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    氣候變化下中國(guó)蒟蒻薯科箭根薯的地理分布格局預(yù)測(cè)

    2023-10-20 09:11:34邱新穎楊承昊潘曉姣楊麗娥
    中國(guó)野生植物資源 2023年9期
    關(guān)鍵詞:適生區(qū)氣候因子降水量

    邱新穎,張 莉,楊承昊,潘曉姣,楊麗娥

    (云南師范大學(xué) 地理學(xué)部,云南 昆明 650500)

    植被對(duì)于氣候變化的響應(yīng)以及氣候影響下植物的分布區(qū)域變化是生物地理學(xué)、宏觀生態(tài)學(xué)等學(xué)科關(guān)注的熱點(diǎn)問(wèn)題[1-2]。氣候變化對(duì)物種分布范圍、群落的物種組成、結(jié)構(gòu)和植被分布產(chǎn)生了根本性的影響[3]。政府間氣候變化專門(mén)委員會(huì)(Intergovernmental panel on climate change,IPCC)第五次評(píng)估報(bào)告指出,氣候變暖是既定事實(shí),1880~2012 年全球陸地和海洋溫度平均增加了0.85℃[4-5]。近年來(lái),氣候變暖以及物種的過(guò)度開(kāi)發(fā)利用導(dǎo)致物種分布格局改變、物種自然棲息地退化和喪失,致使物種滅絕風(fēng)險(xiǎn)增加,生物多樣性減少。因此,氣候變暖背景下,對(duì)物種潛在棲息地進(jìn)行預(yù)測(cè),對(duì)于保護(hù)生態(tài)系統(tǒng)的生物多樣性、實(shí)現(xiàn)野生物種資源的可持續(xù)發(fā)展具有重要意義。物種分布模型(Species distribution models,SDMs),是將物種的分布樣本信息和對(duì)應(yīng)的環(huán)境變量信息進(jìn)行關(guān)聯(lián)得出物種的分布與環(huán)境變量之間的關(guān)系,并將這種關(guān)系應(yīng)用于所研究的區(qū)域,對(duì)目標(biāo)物種的分布進(jìn)行估計(jì)的模型[6]。其中,最大熵預(yù)測(cè)模型(Maximum entropy model,MaxEnt)作為當(dāng)前國(guó)內(nèi)應(yīng)用最為廣泛的物種分布模型,具有需要較少的物種分布點(diǎn)即可運(yùn)算、操作簡(jiǎn)便、擬合程度較高的特點(diǎn)[7]。該模型現(xiàn)已被廣泛應(yīng)用于物種棲息地適宜性評(píng)價(jià)、物種時(shí)空分布格局、外來(lái)物種入侵預(yù)警、疾病傳播方式與途徑以及全球氣候變化對(duì)物種分布或生物多樣性格局影響等諸多研究領(lǐng)域[8]。

    箭根薯(Tacca chantrieriAndre)又名老虎須、蒟蒻薯,為蒟蒻薯科蒟蒻薯屬多年生草本植物[9]。根狀莖粗壯,近圓柱形;葉片長(zhǎng)圓形或長(zhǎng)圓狀橢圓形,長(zhǎng)20~50 cm,寬7~14 cm;花葶較長(zhǎng),總苞片4 枚,暗紫色,外輪2枚卵狀披針形;漿果肉質(zhì),橢圓形;種子腎形,有條紋,長(zhǎng)約3 毫米,花果期4~11 月[10]。分布于湖南、海南、廣西、云南和西藏墨脫,生于海拔170~1 350 m 處的山地林下、水邊及山谷陰濕處;印度、泰國(guó)、老撾、越南、柬埔寨、新加坡、馬來(lái)西亞也有分布[11]。箭根薯生境受到人為破壞嚴(yán)重,其自身因素(如種子萌發(fā)條件嚴(yán)苛,對(duì)光照、水分和熱量要求較多,果實(shí)極易被鼠蟻等動(dòng)物啃食)也嚴(yán)重制約種群自然更新;再加之,綜合利用價(jià)值較高導(dǎo)致人們無(wú)節(jié)制利用資源[12],給該物種的生存造成了極大的威脅,在世界自然保護(hù)聯(lián)盟紅色名錄中被列為近危級(jí)別物種。綜合來(lái)看,目前我國(guó)學(xué)者關(guān)于箭根薯的科學(xué)研究大多集中于化學(xué)成分、種子貯藏與萌發(fā)、愈傷組織誘導(dǎo)等方面,而其地理分布格局和氣候變化對(duì)潛在適生區(qū)影響的研究鮮有報(bào)道,因此對(duì)于箭根薯的潛在適生區(qū)狀況還需深入研究。

    本論文以箭根薯為研究對(duì)象,利用箭根薯的自然分布數(shù)據(jù)和生物氣候數(shù)據(jù),采用MaxEnt模型模擬箭根薯在不同時(shí)期兩種氣候條件下的潛在地理分布,研究箭根薯潛在適生區(qū)的分布情況和適生區(qū)范圍的變遷,揭示制約箭根薯分布的主要環(huán)境因子,尋找有利于箭根薯生存的氣候適宜區(qū)。旨在為箭根薯人工培育和自然保護(hù)區(qū)選址,增加箭根薯的數(shù)量,實(shí)現(xiàn)箭根薯可持續(xù)發(fā)展提供科學(xué)依據(jù)。

    1 材料與方法

    1.1 箭根薯地理分布數(shù)據(jù)的獲取與預(yù)處理

    通過(guò)在線查閱中國(guó)數(shù)字植物標(biāo)本館(http://www.cvh.ac.cn)以及前往昆明植物研究所標(biāo)本館查閱標(biāo)本,并參考《中國(guó)植物志》中箭根薯的分布范圍,獲得箭根薯地理分布數(shù)據(jù)共200條。為了讓分布點(diǎn)數(shù)據(jù)更準(zhǔn)確,本研究只選取了采樣時(shí)具有準(zhǔn)確經(jīng)緯度的標(biāo)本數(shù)據(jù)。去除重復(fù)的、不確定的和人工栽培的分布點(diǎn)數(shù)據(jù),最終獲得37條物種分布數(shù)據(jù)。如果箭根薯分布點(diǎn)過(guò)于集中會(huì)導(dǎo)致模型過(guò)擬合。為保證采樣點(diǎn)在研究區(qū)內(nèi)的均勻分布,在ArcGIS中設(shè)置10 km的緩沖區(qū)并進(jìn)行相交分析,在相交的一組數(shù)據(jù)中任選一個(gè)數(shù)據(jù)刪除。經(jīng)處理后共31 個(gè)點(diǎn)數(shù)據(jù)參與后續(xù)的模型運(yùn)算,任意兩個(gè)點(diǎn)數(shù)據(jù)之間的水平距離大于10 km(表1)。其中,分布數(shù)據(jù)的經(jīng)緯度必須為十進(jìn)制格式,按“物種名(species)、經(jīng)度(longitude)、緯度(latitude)”的形式保存到CSV文件中。

    1.2 氣候數(shù)據(jù)的獲取與預(yù)處理

    氣候 數(shù)據(jù)來(lái)源 于WorldClim 數(shù)據(jù)庫(kù)(https://www.worldclim.org),空間分辨率為2.5 arcmin。本研究選取了當(dāng)前和未來(lái)三個(gè)時(shí)期的環(huán)境變量用于模型預(yù)測(cè),包括19 個(gè)氣候因子,分別是:年平均氣溫(bio 1),月均溫度變幅(bio 2),等溫性(bio 3),溫度季節(jié)變化(bio 4),最暖月最高溫(bio 5),最冷月最低溫(bio 6),溫度年較差(bio 7),最濕季均溫(bio 8),最干季均溫(bio 9),最暖季度均溫(bio 10),最冷季度平均溫度(bio 11),年降雨(bio 12),最濕月降雨(bio 13),最干月降雨(bio 14),降水量季節(jié)性變化(bio l5),最濕季度降水量(bio l6),最干季降雨(bio l7),最暖季度降水量(bio 18),最冷季度降水量(bio 19)。其中當(dāng)前時(shí)期氣候數(shù)據(jù)以1960~1999 年全球各氣象站點(diǎn)記錄數(shù)據(jù)為基礎(chǔ),通過(guò)插值算法生成[13]。未來(lái)時(shí)期的氣候數(shù)據(jù)年份分別為2041~2060年(2050s)、2061~2080 年(2070s)、2081~2100 年(2090s)。未來(lái)數(shù)據(jù)使用第六次國(guó)際耦合模式比較計(jì)劃來(lái)自國(guó)家氣候中心的BCC-CSM2-MR 模式的SSP2-4.5 和SSP5-8.5 情景[14]。SSP2-4.5 為中等強(qiáng)迫情景,2100年輻射強(qiáng)迫穩(wěn)定在4.5 W/m2,是與目前發(fā)展?fàn)顩r最接近的情景,SSP5-8.5 為高強(qiáng)迫情景,2100 年輻射強(qiáng)迫穩(wěn)定在8.5 W/m2,是最不可持續(xù)或發(fā)展最不利的情景[15]。

    當(dāng)環(huán)境因子間相關(guān)性過(guò)高時(shí),模型預(yù)測(cè)會(huì)產(chǎn)生過(guò)擬合的情況。為了排除這種情況,建模前應(yīng)對(duì)環(huán)境因子進(jìn)行相關(guān)性分析和篩選,首先在ArcGIS 軟件中提取箭根薯分布點(diǎn)上的環(huán)境因子數(shù)值,然后用SPSS 進(jìn)行Pearson 相關(guān)分析,相關(guān)系數(shù)的絕對(duì)值若大于0.85,則這一組環(huán)境因子定義為高度相關(guān),高相關(guān)一組中去除一個(gè)環(huán)境因子。最后環(huán)境數(shù)據(jù)保存為ASC格式備用。

    1.3 模型建立和結(jié)果評(píng)價(jià)

    將分析篩選出的數(shù)據(jù)導(dǎo)入MaxEnt 模型。在設(shè)置模型參數(shù)時(shí),選擇75%的環(huán)境變量數(shù)據(jù)來(lái)建立模型,選擇25%的環(huán)境變量數(shù)據(jù)來(lái)驗(yàn)證模型精度。重復(fù)運(yùn)行模型10 次。勾選環(huán)境變量響應(yīng)曲線(response curves)和刀切法(Jackknife test),預(yù)測(cè)分布圖以Logistic 格式、ASC 文件輸出,模型將自動(dòng)計(jì)算并生成受試者工作特征曲線(Receiver operation characteristic curve,ROC),曲線下的面積值(Areas under curves,AUC)用于評(píng)估模型預(yù)測(cè)結(jié)果的精準(zhǔn)度[16]。AUC 值越大表明擬合越好,目前以AUC 值0.5~0.6為較差,0.6~0.7 為一般,0.7~0.8 為較準(zhǔn)確,0.8~0.9為很準(zhǔn)確,0.9~1為極準(zhǔn)確[17]。刀切法可用于表示各環(huán)境因子的貢獻(xiàn)率和重要性。環(huán)境因子響應(yīng)曲線可用于分析環(huán)境因子的變化對(duì)物種存在概率的影響以及物種適生因子的范圍。

    1.4 箭根薯潛在適生區(qū)劃分

    將模型預(yù)測(cè)結(jié)果導(dǎo)入ArcGIS 軟件中繪制箭根薯適生區(qū)分布圖。把ASC 格式的預(yù)測(cè)結(jié)果數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)為柵格格式數(shù)據(jù),柵格數(shù)值表示研究區(qū)內(nèi)箭根薯的適宜生存程度。選擇模型Minimum training presence閾值作為適生區(qū)和非適生區(qū)的分類值,并對(duì)預(yù)測(cè)結(jié)果數(shù)據(jù)進(jìn)行重分類處理。將適生區(qū)劃分為四個(gè)等級(jí):不適生區(qū)、低適生區(qū)、中適生區(qū)、高適生區(qū),并制圖和統(tǒng)計(jì)各適生區(qū)的面積。

    2 研究結(jié)果

    2.1 氣候因子的相關(guān)性分析

    對(duì)所有環(huán)境因子進(jìn)行相關(guān)性分析和篩選,最終得到10個(gè)參與模型運(yùn)算的環(huán)境因子,分別是:bio 1、bio 4、bio 6、bio 7、bio 10、bio 11、bio 15、bio 16、bio 18、bio 19(表2)。

    表2 建模氣候因子的貢獻(xiàn)率Tab.2 Contribution percentage of modeled climate factors

    2.2 MaxEnt模型準(zhǔn)確性

    在當(dāng)前氣候條件下,由箭根薯的ROC 曲線(圖1)可知,模型10 次重復(fù)運(yùn)行的測(cè)試集AUC 值為0.989,顯著大于隨機(jī)預(yù)測(cè)AUC 值,說(shuō)明本次模型輸出的潛在適生區(qū)預(yù)測(cè)結(jié)果較為準(zhǔn)確,可信度高。

    圖1 基于MaxEnt模型預(yù)測(cè)中國(guó)箭根薯潛在分布的受試者工作特征曲線Fig.1 The receiver operation characteristic curve(ROC)predicting the current potential distribution of T. chantrieri based on MaxEnt

    2.3 影響箭根薯分布的主要?dú)夂蛞蜃?/h3>

    由MaxEnt模型輸出的各氣候因子貢獻(xiàn)率可知:最暖季度降水量(bio 18)的貢獻(xiàn)率最大,為63.6%,對(duì)箭根薯分布預(yù)測(cè)有重要影響;降水量季節(jié)性變化(bio 15)、最冷季度平均溫度(bio 11)、年平均氣溫(bio 1)的貢獻(xiàn)率分別是8.2%、7.9%、6.7%,對(duì)箭根薯分布預(yù)測(cè)有一定影響;其他環(huán)境因子對(duì)箭根薯分布預(yù)測(cè)貢獻(xiàn)較小,均未超過(guò)5%(表2)。由表2 可以看出bio 18、bio 15、bio 11、bio 1 的 累 計(jì) 貢 獻(xiàn) 率 為86.4%,是影響箭根薯地理分布格局的主要?dú)夂蛞蜃?。其中,降水量是影響箭根薯分布的最主要因子,溫度的影響次之?/p>

    進(jìn)一步基于刀切法分析的不同氣候因子的訓(xùn)練增益表明(圖2):年平均氣溫(bio 1)、最冷季度平均溫度(bio 11)、最暖季度降水量(bio 18)3 個(gè)氣候變量對(duì)箭根薯潛在適生區(qū)的預(yù)測(cè)最重要。

    圖2 各氣候因子對(duì)中國(guó)箭根薯潛在分布模型的Jackknife檢驗(yàn)得分Fig.2 Jackknife test score for climatic factors in the current potential distribution of T. chantrieri

    2.4 箭根薯潛在適生環(huán)境因子范圍

    響應(yīng)曲線對(duì)于物種分布模型是至關(guān)重要的,通過(guò)它我們可以了解物種與環(huán)境因子之間的關(guān)系[18]。圖3 為箭根薯主要?dú)夂蛞蜃樱ɡ塾?jì)貢獻(xiàn)率達(dá)86.4%)響應(yīng)關(guān)系曲線,水平軸代表示各環(huán)境因子的數(shù)值,垂直軸代表該物種存在的概率。采用Minimum training presence閾值對(duì)箭根薯的環(huán)境因子范圍進(jìn)行劃分,劃分為不適生區(qū)和適生區(qū)。Maxent 模型輸出的每個(gè)環(huán)境因子響應(yīng)曲線均呈現(xiàn)為單峰趨勢(shì),即隨環(huán)境變量增加,物種存在概率逐步增大,到達(dá)峰值以后開(kāi)始逐步減小。最暖季度降水量(bio 18)適宜值為578.38~1 469.821 mm,在最暖季降水量為801 mm 時(shí),物種存在概率達(dá)到最大(0.649)。降水量季節(jié)性變化(bio 15)的適宜值為59.438~100.159,當(dāng)降水量季節(jié)性變化為79.7 時(shí),物種存在概率最大(0.69)。最冷季度平均溫度(bio 11)的適宜值為7.908~18.424℃,當(dāng)最冷季平均溫度為14.74℃時(shí),物種存在概率最大(0.721)。年平均氣溫(bio 1)的適宜值為16.24~23.47℃,當(dāng)年平均溫度為20.67℃時(shí),物種存在概率最大(0.722)。

    2.5 不同時(shí)期箭根薯潛在地理分布的變化

    利用ArcGIS 對(duì)箭根薯的適生區(qū)進(jìn)行劃分,共劃分為4 個(gè)區(qū)域:不適生區(qū)(0~0.198)、低適生區(qū)(0.198~0.465)、中適生區(qū)(0.465~0.732)、高適生區(qū)(0.732~1)。藍(lán)色區(qū)域?yàn)椴贿m生區(qū),綠色區(qū)域?yàn)榈瓦m生區(qū),橙色區(qū)域?yàn)橹羞m生區(qū),紅色區(qū)域?yàn)楦哌m生區(qū)(圖4~7)。

    圖4 當(dāng)前時(shí)期箭根薯適生區(qū)空間分布Fig.4 Spatial distribution of suitable growth areas of T.chantrieri in the current period

    2.5.1 當(dāng)前時(shí)期箭根薯潛在地理分布

    當(dāng)前氣候條件下,箭根薯的潛在適生區(qū)主要分布于10°~30°N 之間,80°~125°E 之間(圖4),潛在適生區(qū)面積約為1.3098×106km2(表3),其中低、中、高潛在適生區(qū)面積分別占箭根薯適生區(qū)總面積的56.9%、39.31%、3.78%。高適生區(qū)主要分布在越南東北部、云南哀牢山以南的普洱市、西雙版納自治州,面積約為4.95×104km2;中適生區(qū)在高適生區(qū)的四周環(huán)繞分布,主要分布在印度東北部、云南南部、廣西南部、海南、廣東東部、越南和老撾北部,面積約為5.149×105km2;低適生區(qū)從印度東北部到中國(guó)廣東大致呈帶狀分布,在青藏高原南坡尼泊爾、不丹和越南南部也有零星分布,面積約為7.454×105km2。

    表3 不同時(shí)期箭根薯的適生區(qū)面積Tab.3 Suitable growth area of T. chantrieri in different periods

    2.5.2 未來(lái)時(shí)期箭根薯潛在地理分布

    2050s SSP2-4.5 情景下,箭根薯的適生區(qū)總面積為1.4098×106km2,適生區(qū)面積比當(dāng)前時(shí)期增加了約1.0×105km2,其中,低適生區(qū)面積增加了2.532×105km2,中適生區(qū)面積減少了1.475×105km2,高適生區(qū)范圍變化不大(表3)。中、高適生區(qū)主要分布于云南南部、廣西西部和老撾越南北部,在廣東、貴州南部、印度東北部有零星分布。從當(dāng)前時(shí)期到2050年,中適生區(qū)在原來(lái)的基礎(chǔ)上進(jìn)一步向西收縮、向北擴(kuò)張,印度東北部、海南、廣東、廣西等地的大部分中適生區(qū)轉(zhuǎn)變?yōu)榈瓦m生區(qū),適生程度明顯降低;但四川低適生區(qū)面積擴(kuò)大(圖5)。2050s SSP5-8.5 情境下,箭根薯的適生區(qū)總面積為1.3365×106km2,比當(dāng)前時(shí)期增加了2.67×104km2,其中低適生區(qū)面積增加了2.545×105km2,中、高適生區(qū)面積減少了2.278×105km2。2050年SSP5-8.5情景下的適生區(qū)和SSP2-4.5 情景下的適生區(qū)分布范圍相似,但在SSP5-8.5 情景下,廣東、廣西適生區(qū)呈破碎化分布,中、高適生區(qū)向西、向北收縮主要分布于云南、廣西,低適生區(qū)呈現(xiàn)向北擴(kuò)張的趨勢(shì)。

    圖5 2050年SSP2-4.5和SSP5-8.5情境下箭根薯不同等級(jí)適生區(qū)的空間分布Fig.5 Spatial distribution of suitable growth areas for different grades of T. chantrieri under SSP2-4.5 and SSP5-8.5 scenarios in 2050s

    由表3和圖6可知,2070s SSP2-4.5情境下,箭根薯的適生區(qū)總面積為1.2281×106km2,較2050s SSP2-4.5 情景下箭根薯面積減少1.817×105km2,其中,低、中、高適生區(qū)面積分別減少了1.089×105km2、5.08×104km2、2.2×104km2。適 生 區(qū) 分 布 范 圍 與2050s SSP2-4.5 情景的分布范圍相似,僅發(fā)生了向南的面積收縮,四川、廣東、廣西、海南適生區(qū)大量減小。2070s SSP5-8.5 情景下,適生區(qū)總面積為9.151×105km2,較2050s SSP5-8.5 情景下箭根薯面積減少4.214×105km2,其中,低、中、高適生區(qū)面積分別減少了3.194×105km2、9.09×104km2、1.11×104km2。高適生區(qū)主要分布于云南西部、屏邊,中適生區(qū)主要分布于云南,低適生區(qū)主要分布于青藏高原南坡、云南、四川、貴州南部、廣西西部、越南老撾北部。較2050s SSP5-8.5 情景相比,適生區(qū)進(jìn)一步向西收縮,主要集中在云南、貴州南部,海南、廣西、廣東、印度東北部等地適生區(qū)幾乎消失。

    圖6 2070年SSP2-4.5和SSP5-8.5情境下箭根薯不同等級(jí)適生區(qū)的空間分布Fig.6 Spatial distribution of suitable growth areas for different grades of T. chantrieri under SSP2-4.5 and SSP5-8.5 scenarios in 2070s

    由表3 和圖7 可知,在2090s SSP2-4.5 情景下,適生區(qū)總面積為1.5273×106km2,較2070s SSP2-4.5情景下箭根薯面積增加2.992×105km2,其中,低適生區(qū)、中適生區(qū)面積分別增加了2.798×105km2、2.79×104km2,高適生區(qū)面積減少了0.85×104km2。與2070年SSP2-4.5情景相比,中高適生區(qū)分布范圍變化不大,低適生區(qū)在原來(lái)的基礎(chǔ)上有向北擴(kuò)張的趨勢(shì),四川東部、重慶、湖南西北部、湖北西部出現(xiàn)大面積低適生區(qū),適生程度明顯提高。2090s SSP5-8.5 情境下,適生區(qū)總面積約為8.839×105km2,比2070s SSP5-8.5 情景下適生區(qū)面積減少3.12×104km2,減少面積不大。低適生區(qū)、中適生區(qū)面積分別減小了2.52×104km2、0.82×104km2,高適生區(qū)面積增加了0.22×104km2,高適生區(qū)向西遷移并聚集于云南西部,中適生區(qū)主要聚集于云南南部。重慶東部和湖北西部的低適生區(qū)面積增加。潛在適生區(qū)有向北、向西遷移的趨勢(shì)。

    圖7 2090年SSP2-4.5和SSP5-8.5情境下箭根薯不同等級(jí)適生區(qū)的空間分布Fig.7 Spatial distribution of suitable growth areas for different grades of T. chantrieri under SSP2-4.5 and SSP5-8.5 scenarios in 2090s

    3 討論

    我國(guó)的熱帶到中亞熱帶南緣是箭根薯的主要分布區(qū),箭根薯大多生長(zhǎng)于熱帶雨林下、水邊、山谷陰處[11,19]。根據(jù)箭根薯的野外分布點(diǎn)和當(dāng)前適生區(qū)模擬圖可知(圖4),我國(guó)箭根薯主要分布在云南、廣西、廣東、海南、臺(tái)灣、西藏墨脫等地。中國(guó)的熱帶季雨林、雨林分布區(qū)包括臺(tái)灣、廣東、廣西、云南和西藏5省(自治區(qū))南部和海南省全部[20]。對(duì)比二者的分布區(qū)發(fā)現(xiàn),中國(guó)熱帶季雨林、雨林分布區(qū)與箭根薯實(shí)際分布區(qū)高度相似,箭根薯是一種和熱帶季雨林、雨林關(guān)系十分密切的植物。

    3.1 影響箭根薯分布的主導(dǎo)環(huán)境因子

    Maxent 模型10 次重復(fù)運(yùn)行的測(cè)試集AUC 值為0.989,說(shuō)明箭根薯的適生區(qū)模擬結(jié)果較為準(zhǔn)確,數(shù)據(jù)可以采納。分析顯示,影響箭根薯分布的主導(dǎo)氣候因子是最暖季度降水量(bio 18)、降水量季節(jié)性變化(bio 15)、最冷季度平均溫度(bio 11)、年平均氣溫(bio 1)。與降水量有關(guān)的因子有兩個(gè),總貢獻(xiàn)率為71.8%;與溫度有關(guān)的因子也有兩個(gè),總貢獻(xiàn)率為14.6%,說(shuō)明降水因子對(duì)箭根薯的地理分布具有決定性作用。其中,最暖季度降水量是影響箭根薯分布的最關(guān)鍵因子,它的貢獻(xiàn)率達(dá)63.6%,模型預(yù)測(cè)的適宜值為578.38~1 469.821 mm,在最暖季降水量為801 mm 時(shí),物種存在概率達(dá)到最大(0.649)。箭根薯中、高適生區(qū)的氣候?yàn)闊釒Ъ撅L(fēng)氣候和亞熱帶季風(fēng)氣候,夏季溫度高、降水多。箭根薯種子萌發(fā)最適宜的土壤含水量為60%~70%,種子萌發(fā)對(duì)漬水的耐性大大高于其對(duì)干旱的耐性,表現(xiàn)出其濕生植物的特點(diǎn)[21]。說(shuō)明箭根薯適合分布在雨熱同期、比較濕潤(rùn)的地區(qū)。貢獻(xiàn)率第二的是降水量季節(jié)性變化(bio 15),適宜值為59.438~100.159。箭根薯是林下陰性植物,在70%~90%的庇蔭條件下能生長(zhǎng)發(fā)育,開(kāi)花結(jié)果;它喜溫暖濕潤(rùn)也能度過(guò)漫長(zhǎng)的熱帶旱季;在高溫高濕條件下生長(zhǎng)迅速在低于15℃及干旱的情況下生長(zhǎng)緩慢[19]。其種子萌發(fā)所要求的條件比較特殊,既要有充足的水分又要充足的光照[22]。說(shuō)明箭根薯分布地區(qū)降水季節(jié)變化較大,干濕季分明。目前箭根薯的高適生區(qū)主要位于云南南部的西雙版納等地,西雙版納地區(qū)多年平均溫21.8℃,四季溫差較小,多年平均降水量1 490 mm,其中5~10月降水量占年降水量的84%,形成了明顯的旱季(11至次年4 月)和雨季(每年5~10 月),區(qū)內(nèi)年日照時(shí)數(shù)總量為1 858.7 h[23]。模型預(yù)測(cè)的環(huán)境因子適宜范圍與實(shí)際分布區(qū)的情況大致符合。貢獻(xiàn)率第三的是最冷季度平均溫度(bio 11),適宜值為7.908~18.424℃;其氣候因子響應(yīng)曲線表明,最冷季度平均溫度小于7.9℃和大于18.42℃時(shí),箭根薯的存在概率會(huì)降低,箭根薯在5℃左右即出現(xiàn)寒害現(xiàn)象,在—1℃的環(huán)境中會(huì)凍死,在1~8℃的環(huán)境中,箭根薯出現(xiàn)受害現(xiàn)象,為保證箭根薯的正常生長(zhǎng),溫室溫度必須保持在8℃以上[24]。說(shuō)明箭根薯不耐低溫,與模型預(yù)測(cè)結(jié)果一致。貢獻(xiàn)率第四的是年平均氣溫(bio 1),適宜值為16.24~23.47℃。箭根薯種子在周期性光照條件下20~35℃都可以萌發(fā),最適宜萌發(fā)溫度為25~30℃,光照、溫暖和偏濕的環(huán)境更有利于箭根薯種子的萌發(fā)[21]。這解釋了當(dāng)前時(shí)期箭根薯大多分布在南方,多生于熱帶雨林林下的現(xiàn)象,目前北方地區(qū)的溫度和降水不能滿足箭根薯的生長(zhǎng)需求。因此,最暖季度降水量、降水量季節(jié)性變化、最冷季度平均溫度、年平均氣溫是影響箭根薯地理分布的主要因子,也可能是限制箭根薯向北擴(kuò)張的重要因素。根據(jù)4個(gè)主要?dú)夂蛞蜃拥倪m宜值可知,箭根薯適宜生長(zhǎng)在雨熱同期、高溫多雨、降水季節(jié)變化大的環(huán)境中,耐陰不耐低溫。此外,物種分布除了主要受到氣候的影響外,還有其他的因素如群落內(nèi)各個(gè)物種間的相互作用、地形、植被以及局部小氣候均會(huì)影響物種的分布[25]。

    3.2 氣候變化下箭根薯分布區(qū)的動(dòng)態(tài)變化及保護(hù)

    氣候變暖影響植被的分布格局。當(dāng)前時(shí)期箭根薯的潛在適生區(qū)主要分布于云南南部、廣西南部、海南、廣東東部、越南和老撾北部、印度東北部、尼泊爾、不丹等地。隨著氣候變化,箭根薯的潛在適生區(qū)范圍將會(huì)發(fā)生明顯改變。

    在SSP2-4.5 情境下,從當(dāng)前時(shí)期到2050 年,箭根薯適生區(qū)總面積大約增加了1.0×105km2,但高適生區(qū)面積減小了0.57×104km2(11.52%),中適生區(qū)面積減小了1.475×105km2(28.65%),減少區(qū)域主要位于廣西南部、海南,在原來(lái)的基礎(chǔ)上進(jìn)一步向西遷移,低適生區(qū)向北遷移。從2050 年到2070 年,潛在適生區(qū)總面積縮小了1.871×105km2,中適生區(qū)面積減少了5.08×104km2(13.83%),高適生區(qū)的面積減少了2.2×104km2(50.23%),低適生區(qū)面積減少了1.089×105km2(10.9%),適生區(qū)向南收縮,廣東、廣西、四川、貴州等地的適生區(qū)大量減少。從2070年到2090年,2090年適生區(qū)面積增加了2.992×105km2,中適生區(qū)面積少量增加了2.79×104km2(8.81%),高適生區(qū)面積減少了0.85×104km2(38.99%),高適生區(qū)的減少區(qū)域位于云南南部,中適生區(qū)的分布范圍變化不大,低適生區(qū)的面積增加了2.798×105km2(31.45%),低適生區(qū)呈向北擴(kuò)張趨勢(shì)。綜上所述,SSP2-4.5 情景下,從當(dāng)前時(shí)期到2090 年,箭根薯適生區(qū)分布變化呈現(xiàn)出先增加后減小再增加的趨勢(shì),但是箭根薯的中、高適生區(qū)一直呈收縮趨勢(shì),新增加的適生區(qū)多為低適生區(qū)。

    在SSP5-8.5 情境下,從當(dāng)前時(shí)期到2050 年,適生區(qū)面積增加了2.67×104km2,但中適生區(qū)面積減少了2.001×105km2(38.86%),高適生區(qū)面積減少了2.77×104km2(55.96%),中高適生區(qū)向西、向北收縮,減少的區(qū)域位于云南南部、越南老撾北部、廣西、海南,低適生區(qū)向西收縮,并向北擴(kuò)張。從2050 年到2070 年,適生區(qū)面積減少了4.214×105km2,中適生區(qū)面積減少了9.09×104km2(28.88%),高適生區(qū)面積減少了1.11×104km2(50.92%),低適生區(qū)面積減少了3.194×105km2(31.94%),適生區(qū)向西進(jìn)一步收縮,海南、廣西、廣東等地的適生區(qū)幾乎消失。從2070年到2090 年,總適生區(qū)的面積減少了3.12×104km2,中適生區(qū)面積減少了0.82×104km2(3.66%),低適生區(qū)面積減少了2.52×104km2(3.7%),適生區(qū)進(jìn)一步向西、向北遷移,高適生區(qū)幾乎聚集于云南西部。綜上所述,SSP5-8.5 情境下,從當(dāng)前時(shí)期到2090 年,適生區(qū)呈現(xiàn)出少量增加后不斷下降的趨勢(shì),但中、高適生區(qū)從總體來(lái)看一直呈收縮趨勢(shì)。

    基于上述研究結(jié)果可知,氣候變化下,箭根薯適生區(qū)出現(xiàn)了兩個(gè)遷移趨勢(shì):一是潛在適生區(qū)向高緯度地區(qū)遷移,例如從當(dāng)前時(shí)期到2090 年,越南老撾北部的適生區(qū)逐漸減少,適生程度降低;而中國(guó)四川、重慶、湖南、湖北地區(qū)的低適生區(qū)大量增加,適生程度顯著提高,說(shuō)明箭根薯適生區(qū)有向高緯度地區(qū)遷移的趨勢(shì);二是中高適生區(qū)向內(nèi)陸高海拔地區(qū)遷移,例如云南地勢(shì)西北高而東南低,從當(dāng)前時(shí)期到2090 年,大部分高適宜生境轉(zhuǎn)化為中適宜生境,高適宜生境面積收縮,箭根薯高適宜生境逐步向西部橫斷山區(qū)遷移,說(shuō)明箭根薯適生區(qū)有向內(nèi)陸高海拔地區(qū)遷移的趨勢(shì)。對(duì)比SSP2-4.5 和SSP5-8.5 情境下的箭根薯適生區(qū)范圍發(fā)現(xiàn),強(qiáng)烈的CO2排放會(huì)導(dǎo)致箭根薯在中國(guó)的適生區(qū)大量減少,適生區(qū)由東向西退縮。對(duì)箭根薯的中、高適生區(qū)進(jìn)行研究,發(fā)現(xiàn)在不同時(shí)期云南、廣西的物種適生程度都比較高,兩地的箭根薯分布區(qū)較為穩(wěn)定。

    箭根薯屬于瀕危植物,當(dāng)前時(shí)期分布范圍較為狹小。基于上述討論可知,雖然SSP2-4.5 情景下箭根薯潛在適生區(qū)總面積較為穩(wěn)定,但SSP5-8.5 情境下箭根薯適生區(qū)總面積在不斷下降,并且兩個(gè)情境下高適生區(qū)的面積都在大量減少。由此可見(jiàn),在未來(lái)氣候變化的影響下,尤其是高濃度碳排放的環(huán)境會(huì)使箭根薯適生區(qū)總面積以及高適生區(qū)面積收縮減小,對(duì)箭根薯的生存造成威脅。而且影響箭根薯分布的因素不只氣候因子一個(gè),人類活動(dòng)對(duì)植物的破壞是毀滅性的。近幾年,電商平臺(tái)上有許多瀕危植物被公開(kāi)售賣,大量盜采可能會(huì)讓一個(gè)地區(qū)的瀕危植物逐漸消失。且熱帶雨林的面積也正在大量減少,例如在云南西雙版納,隨著橡膠種植規(guī)模的持續(xù)擴(kuò)張,越來(lái)越多的熱帶雨林被采伐,最后營(yíng)造為以短期的經(jīng)濟(jì)利益為目標(biāo)的人工橡膠林[26]。雨林是箭根薯生長(zhǎng)的重要棲息生境,當(dāng)箭根薯的棲息地遭到破壞時(shí),那么它的數(shù)量也會(huì)隨之減小。因此,可在箭根薯的中、高適生區(qū)域,比如云南南部、廣西西部地區(qū),設(shè)立森林自然保護(hù)區(qū)對(duì)野生箭根薯進(jìn)行保護(hù),同時(shí)也可在保護(hù)區(qū)開(kāi)展人工培育箭根薯等研究活動(dòng),這具有重要的意義;此外,相關(guān)部門(mén)加強(qiáng)對(duì)森林和進(jìn)山人員的管理,防止珍稀瀕危植物被盜挖、盜采,形成一個(gè)有利于箭根薯生存的野外環(huán)境,這也具有重要的作用;再次可以適當(dāng)開(kāi)展遷地保護(hù)和種子貯存對(duì)箭根薯進(jìn)行保護(hù)。

    綜上,研究根據(jù)MaxEnt模型模擬箭根薯的潛在適生區(qū)發(fā)現(xiàn),影響箭根薯生長(zhǎng)分布的主要?dú)夂蛞蜃邮亲钆径冉邓?、降水量季?jié)性變化、最冷季度平均溫度、年平均氣溫,降水對(duì)種群分布的影響強(qiáng)于溫度。隨氣候變化,箭根薯適生區(qū)逐漸向北、向西遷移,適生區(qū)較為狹小,云南、廣西存在穩(wěn)定的適生區(qū),但是在未來(lái)氣候條件下,箭根薯的高適生區(qū)面積均出現(xiàn)較大程度的收縮,尤其是高濃度碳排放情景下,對(duì)處于瀕危地位的箭根薯產(chǎn)生較大的威脅。建立自然保護(hù)區(qū),加強(qiáng)保護(hù)管理和加大對(duì)科學(xué)研究的投入,進(jìn)行遷地保護(hù)和保存種質(zhì)資源等措施,對(duì)保護(hù)箭根薯具有深遠(yuǎn)意義。

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