黔茶1號與黔湄601號種子生物學(xué)特性比較與胚根特異表達(dá)基因分析

陳蓉，鄒啟紅，楊杰，趙德剛，黃小貞,※

（1.貴州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，山地植物資源保護(hù)與種質(zhì)創(chuàng)新省部共建教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，貴陽550025；2.貴州大學(xué)茶學(xué)院，貴陽550025）

根系組織是高等植物長期適應(yīng)陸生環(huán)境而不斷進(jìn)化形成的重要地下器官[1]，它具有多種功能，包括固著植株、吸收水分、礦質(zhì)元素合成和儲藏各種生理活性物質(zhì)等[2,3]。旺盛生長的根系和樹冠部分具有協(xié)同促進(jìn)作用，即“根深葉茂，本固枝榮”[4]。茶樹[Camellia sinensis(L.)O.Kuntze]是世界范圍內(nèi)重要的木本經(jīng)濟(jì)作物[5]，和絕大多數(shù)植物類似，其根系的生長情況直接影響茶葉栽培質(zhì)量和產(chǎn)量。茶氨酸作為茶樹重要的特征性代謝產(chǎn)物之一，與茶葉品質(zhì)密切相關(guān)，而茶樹根部組織是茶氨酸重要的合成場所[6,7]。因此，了解茶樹根系生長發(fā)育規(guī)律，培育根系發(fā)達(dá)的茶樹品種是當(dāng)前茶樹育種的主要研究方向之一。

植物根系劃分大體可以分為直根系和須根系兩類，茶樹有性繁殖的根系為直根系，與大部分雙子葉植物如擬南芥一樣[8]，茶籽萌發(fā)后胚根向下生長，向地性極強(qiáng)；茶樹無性繁殖的幼苗根系則表現(xiàn)為無明顯主根和側(cè)根，根系系統(tǒng)為不定根系，主要分布于淺層土壤[9]。相比茶樹不定根發(fā)育，胚根發(fā)育的直根系統(tǒng)目前研究較少。近年來根系特異表達(dá)基因的鑒定及其相應(yīng)功能基因的分析已經(jīng)成為研究的熱點(diǎn)，比如，調(diào)節(jié)茶樹根系激素代謝，并對共生體系以及茶樹根系生長產(chǎn)生影響的茶樹根系基因HMGR[10]、番茄SlTRY基因在擬南芥中的表達(dá)產(chǎn)物可促進(jìn)根毛細(xì)胞的分化，與擬南芥TRY基因功能相似，均可調(diào)控根的發(fā)育[11]。水稻OsRMC基因在水稻根系發(fā)育、根彎曲和卷曲過程中扮演十分重要的角色，通過調(diào)控茉莉酸信號轉(zhuǎn)導(dǎo)來影響水稻的生長發(fā)育[12]。盡管調(diào)控茶樹根系發(fā)育的基因已有較多研究[13-15]，但是不同品種中胚根特異表達(dá)基因的相關(guān)分析還未見報(bào)道。由于不同植物組織在生長發(fā)育過程中執(zhí)行特定的生理功能，因此研究根系特異表達(dá)基因，從利用根系功能的角度來說更有重要價(jià)值和理論意義。

黔茶1號（C.sinensis.cv.Qiancha 1,QC 1）和黔湄601號（C.sinensis.cv.QianMei 601,QM 601）是貴州省推廣的地方優(yōu)良茶樹品種，目前國內(nèi)外針對這兩個(gè)品種茶籽的研究非常少。本研究一方面通過對QC 1和QM601兩個(gè)本地優(yōu)良品種茶籽生物學(xué)特性的研究，為充分利用茶樹資源、推廣優(yōu)良品種以及茶籽的綜合利用提供理論參考依據(jù)；另一方面，以QC 1和QM 601胚根組織和芽葉組織為材料，利用轉(zhuǎn)錄組測序技術(shù)，比較分析了不同品種胚根基因表達(dá)與葉片組織基因表達(dá)的差異，篩選出品種特異的胚根基因，并對其中與生長發(fā)育密切相關(guān)的激素以及在調(diào)控網(wǎng)絡(luò)中起重要作用的轉(zhuǎn)錄因子進(jìn)行了詳細(xì)分析。本研究發(fā)掘了大量可能參與茶樹胚根發(fā)育調(diào)控的關(guān)鍵基因，為后續(xù)深入解析茶樹胚根的生長與發(fā)育過程的分子調(diào)控機(jī)制提供了重要的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

本研究所用茶樹品種為貴州省內(nèi)推廣的地方品種黔茶1號和黔湄601號，茶籽于2019年11月采集自“湄潭星興茶葉專業(yè)合作社”茶園基地。茶籽萌發(fā)并種植于貴州大學(xué)“山地植物資源保護(hù)與種質(zhì)創(chuàng)新教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室”茶園種質(zhì)資源圃以及人工氣候溫室。

1.2 茶籽生物學(xué)特性

1.2.1 茶籽外部形態(tài)觀察隨機(jī)選取飽滿、無病害茶籽各50粒，利用Olympus SZX16體式顯微鏡觀察茶籽外部形狀并拍照，利用Image-Pro Plus圖像分析軟件測量茶籽粒徑。

1.2.2 茶籽千粒質(zhì)量將茶籽充分混合均勻，隨機(jī)選取飽滿、無病害茶籽100粒，設(shè)置8個(gè)重復(fù)，用電子天平測量其質(zhì)量，然后將其平均值乘以10得到千粒質(zhì)量。

1.2.3 茶籽活力測定采用相對電導(dǎo)率法測定茶籽活力。隨機(jī)選取大小一致、飽滿且無損傷的茶籽各20粒，去除種殼，用蒸餾水沖洗3次，吸干水分，在室溫下用蒸餾水浸泡茶籽，測定燒杯中溶液電導(dǎo)率（E0），將浸泡茶籽的燒杯放于25℃恒溫箱24 h，取出搖勻測溶液電導(dǎo)率（E1），將燒杯放入100℃沸水煮30 min，取出冷卻至室溫，充分混搖，測定溶液電導(dǎo)率（E2）。重復(fù)3次。相對電導(dǎo)率根據(jù)如下公式計(jì)算：

1.2.4 茶籽含水量測定將干凈燒杯放入80℃烘箱中6～8 h，直至烘干后取出，放入干燥器中冷卻至室溫，稱重（G1），將茶籽放入燒杯中，再次稱重（G2），接著放入80℃烘箱24 h，冷卻至室溫，稱重（G3）。設(shè)置3次重復(fù)取樣測量。含水量參照如下公式計(jì)算：

1.2.5 茶籽密度和孔隙度測定隨機(jī)取茶籽放入一個(gè)100 mL的量筒，種子的上表面與刻度相平行，稱重（M1）。取有精確刻度的50mL小量筒內(nèi)裝25 mL的水，將50粒種子稱質(zhì)量，即為種子的絕對質(zhì)量（M2），將種子放入量筒中，再次觀察記錄液面水平升高的刻度，即為種子樣品的絕對體積（V）。根據(jù)公式求出種子的比重，重復(fù)3次。根據(jù)容重計(jì)算種子密度與孔隙度。參照如下公式計(jì)算：

1.2.6 茶籽的吸脹特性隨機(jī)抽取茶籽50粒，稱其干質(zhì)量，放入燒杯，并加入25℃蒸餾水，置于25℃的恒溫培養(yǎng)箱中。在前12 h內(nèi)每隔2 h取出1次，用濾紙吸干種子表面的水分后稱質(zhì)量；再隔12 h取出稱質(zhì)量；然后每隔24 h稱質(zhì)量計(jì)數(shù)，直至120 h為止。計(jì)算茶籽各自的吸水率、吸水量和吸收速度，繪制吸水曲線，重復(fù)3次。參照如下公式計(jì)算：吸水率＝（茶籽總質(zhì)量－茶籽干質(zhì)量）/茶籽干質(zhì)量100%

1.2.7 萌發(fā)率將茶籽浸泡吸水2 d后，將漂浮在水面的茶籽去除，隨機(jī)挑選大小一致、無病害的茶籽100粒，種在營養(yǎng)土中，每隔2 d澆一次水，30 d后統(tǒng)計(jì)茶籽發(fā)芽數(shù)量，重復(fù)3次。參照如下公式計(jì)算：

1.3 轉(zhuǎn)錄組測序

1.3.1 轉(zhuǎn)錄組組織材料和RNA的提取取QM 601和QC 1兩個(gè)品種對應(yīng)萌發(fā)后2個(gè)月實(shí)生苗的胚根組織，分別用QM 601-R和QC 1-R表示；對應(yīng)的一芽二葉組織，分別用QM601-BL和QC1-BL表示（圖2A）。隨機(jī)采集新鮮組織，各組織混合后迅速放入液氮保存。設(shè)2個(gè)生物學(xué)重復(fù)。胚根和芽葉分別提取總RNA后進(jìn)行cDNA文庫建立，并進(jìn)行轉(zhuǎn)錄組測序。建庫及測序委托深圳華大基因股份有限公司完成。

1.3.2 數(shù)據(jù)檢測和功能注釋將構(gòu)建好的文庫用高通量基因組分析儀（DNBSEQ）進(jìn)行測序。將原始圖像數(shù)據(jù)經(jīng)堿基識別（base calling）轉(zhuǎn)化為序列數(shù)據(jù)，使用SOAPnuke將數(shù)據(jù)進(jìn)行過濾等處理，去除原始數(shù)據(jù)的低質(zhì)量讀數(shù)之后，使用Bowtie2將cleanreads比對到參考基因序列（http://tpdb.shengxin.ren/），再使用RSEM計(jì)算基因和轉(zhuǎn)錄本的表達(dá)水平[16,17]，分別用Ericscript（v0.5.5）和rMA TS（V3.2.5）融合基因和對差異基因進(jìn)行剪接（DSGs）。根據(jù)KEGG PATHWAY注釋分類，使用R軟件中的phyper函數(shù)進(jìn)行富集分析，計(jì)算P-value，然后對其進(jìn)行FDR校正，Q-value≤0.05視為顯著富集。

1.3.3 根中特異表達(dá)基因的篩選根據(jù)FPKM（fragmentperkbpermillionfragments）計(jì)算基因的表達(dá)量[18]。如果某基因在芽葉組織中FPKM表達(dá)數(shù)值大于1，但在胚根組織中FPKM數(shù)值等于0，則認(rèn)為該基因?yàn)榕吒禺惐磉_(dá)的基因。

1.3.4 轉(zhuǎn)錄因子使用getorf（http://emboss.sourceforge.net/apps/cvs/emboss/apps/getorf.htmlHmmseach）檢測Unigene的ORF（開放閱讀框），利用database中分類定義的轉(zhuǎn)錄因子（transcription factor,TF）家族，然后使用hmmsearch（https://www.ebi.ac.uk/Tools/hmmer/search/hmmscan）將ORF比對到轉(zhuǎn)錄因子蛋白結(jié)構(gòu)域，最后根據(jù)PlantTFDB描述的轉(zhuǎn)錄因子家族特征對Unigene進(jìn)行鑒定。

2 結(jié)果與分析

2.1 QC 1與QM 601生物學(xué)特性分析

茶籽顏色為黃色，形狀呈球狀，QC 1表面皺紋稍多而不規(guī)則；QM 601表面稍光滑，體積較大（圖1 A）統(tǒng)計(jì)分析結(jié)果表明，QC 1千粒質(zhì)量平均值為（1 620.57±3.527）g，種子小而均勻，屬于小粒種子，QM 601千粒質(zhì)量平均值為（1 760.09±2.70）g，屬于中粒種子；QC 1茶籽含水量較少，僅為25.75%，QM 601茶籽含水量較高，為49.97%；進(jìn)一步茶籽活力測定結(jié)果表明，QC 1活力值為0.14%，QM 601活力值為0.03%。萌發(fā)實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，QC1的萌發(fā)率高于QM601（圖1B）。茶籽吸脹特性結(jié)果表明，吸水過程大體上分為3個(gè)階段（圖1 C、D）：I（急劇吸水階段，0～48 h）階段，茶籽的吸水率呈快速增加趨勢，尤其在4 h內(nèi)干茶籽吸水速率最大，4 h后，吸水速率相對下降，但其吸水率仍迅速增加，此階段的吸水主要由物理吸脹作用引起；II（平穩(wěn)吸水階段，48～96 h）階段，種子的吸收速率相對平穩(wěn)，達(dá)到0.3 g/h，種子質(zhì)量緩慢增加，至96 h時(shí)吸水率達(dá)80%以上，此階段是生理性吸水階段，用于激活種子萌發(fā)過程各種新陳代謝；III（吸水飽和階段，96～120 h）階段，茶籽的吸收速率幾乎為0，種子吸水量處于飽和狀態(tài)，種子質(zhì)量幾乎不再增加。綜上所述，通過生物學(xué)特征的比較，QC 1較QM 601更適合直播。

圖1 茶籽外部形態(tài)、萌發(fā)率與吸脹特性Fig.1 The morphology,germination rate and imbibition characteristics of tea seeds

2.2 QC 1與QM 601芽葉和胚根組織轉(zhuǎn)錄組測序分析

對QC 1與QM 601胚根和芽葉組織進(jìn)行轉(zhuǎn)錄組測序，數(shù)據(jù)質(zhì)量分析如表2所示。各組織樣品的原始數(shù)據(jù)Raw reads均為43.82 M。經(jīng)過過濾后，在芽葉中產(chǎn)生的clean reads為42.82～43.21M，總質(zhì)量為6.42～6.48 Gb，Q20（測序錯(cuò)誤率低于1%的序列百分比）為97.45%～97.58%，Q30百分比（測序錯(cuò)誤率低于0.1%的序列百分比）為93.19%～93.34%。在根中共產(chǎn)生的clean reads為43.12～43.21 M，總質(zhì)量為6.47～6.48 Gb，Q20和Q30百分比（測序錯(cuò)誤率分別代于1%和0.1%的序列百分率）分別約為97.56%和93.53%。通過與茶樹參考基因組的數(shù)據(jù)進(jìn)行比對（http://tpia.teaplant.org/），根組織的clean reads從頭組裝了38 312～41 308個(gè)單基因，葉組織cleanreads從頭組裝了45132～47887個(gè)單基因（表1）。這些結(jié)果表明不同茶樹品種以及胚根和芽葉不同組織部位，其基因數(shù)量和種類存在較大差異。進(jìn)一步在QC1中篩選獲得268個(gè)胚根特異表達(dá)基因，在QM 601中，篩選獲得827個(gè)胚根基因表達(dá)基因。這些胚根組織特異基因的表達(dá)可能參與調(diào)控特定生物學(xué)功能，它們只在胚根中特異表達(dá)，而在芽葉中沒有檢測到表達(dá)量，F(xiàn)PKM＝0。對兩個(gè)品種胚根和葉芽的熱圖分析結(jié)果可以看出（圖2 B），數(shù)據(jù)的疏密和頻率高低程度，兩個(gè)重復(fù)之間相關(guān)性很強(qiáng)，根和葉芽的相關(guān)系數(shù)不大，說明根系和葉芽基因表達(dá)差異很大，有各自的組織特異性。

表1 茶籽生物學(xué)特征Table 1 The biological characteristics of tea seeds

表2 QC 1和QM 601不同組織測序分析Table 2 The transcriptome analysis of different tissues samples in QC 1 and QM 601

圖2 轉(zhuǎn)錄組測序組織材料及相關(guān)性熱圖Fig.2 Transcription group sequencing tissue materials and related heat maps.

2.3 QC 1與QM 601胚根特異基因分析

對QC 1中268個(gè)胚根特異基因進(jìn)行GO功能分類，顯著富集到的前5個(gè)功能組主要涉及到胞外區(qū)域、氧化還原酶活性、結(jié)合活性、細(xì)胞壁和藥物代謝過程（圖3 A）。KEGG功能富集分析，前5個(gè)途徑主要涉及硒化合物代謝、苯丙烷生物合成、戊糖和葡萄糖醛酸的相互轉(zhuǎn)化、真核生物核糖體的生物合成和氨酰tRNA生物合成（圖3 B）。

圖3 QC 1中胚根特異基因的GO和KEGG富集分析Fig.3 The GO and KEGG enrichment analysis of radicle specific genes in QC 1

對QM 601中870個(gè)胚根特異基因進(jìn)行GO功能分類，顯著富集到的前5個(gè)功能組主要涉及到氧化還原酶活性、胞外區(qū)域、轉(zhuǎn)錄調(diào)控活性、轉(zhuǎn)錄因子活性和結(jié)合活性（圖4 A）。KEGG功能富集分析，前5個(gè)途徑主要涉及戊糖和葡萄糖醛酸的相互轉(zhuǎn)化、谷胱甘肽代謝、氨酰tRNA生物合成、精氨酸和脯氨酸代謝以及硒化合物代謝（圖4 B）。QC 1和QM 601兩個(gè)品種的GO和KEGG富集的途徑表現(xiàn)出一定程度的相似，表明不同品種的相同胚根組織雖然表達(dá)的基因存在差異，但是功能具有保守性。

圖4 QM 601中胚根特異基因的GO和KEGG富集分析Fig.4 The GO and KEGG enrichment analysis of radicle specific genes in QM 601

2.4 QC 1與QM 601胚根特異轉(zhuǎn)錄因子分析

轉(zhuǎn)錄因子在植物的生長發(fā)育過程中有重要調(diào)控作用，能啟動或者關(guān)閉關(guān)鍵基因的表達(dá)。進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)，QC 1胚根特異表達(dá)的268個(gè)基因中，包含45個(gè)轉(zhuǎn)錄因子（圖5）。QM 601胚根特異表達(dá)的870個(gè)基因中，包含60個(gè)轉(zhuǎn)錄因子（圖6）。其中有18個(gè)轉(zhuǎn)錄因子是在兩個(gè)品種中都特異表達(dá)的，包括MYB、C3H、

圖5 QC 1胚根特異表達(dá)的轉(zhuǎn)錄因子Fig.5 Radicle specific expressed transcription factors in QC 1

圖6 QM 601胚根特異表達(dá)的轉(zhuǎn)錄因子Fig.6 Radicle specific expressed transcription factors in QM 601

AP2-EREBP、bHLH、C2H2、HB、bZIP、NAC、WRKY、Orphans和GRAS等（圖7）。這些組織特異表達(dá)的轉(zhuǎn)錄因子基因可能在胚根的發(fā)育與生理功能等方面起重要的調(diào)控作用。

圖7 QC 1和QM 601共同的胚根特異表達(dá)的轉(zhuǎn)錄因子Fig.7 The common radicle specific expressed transcription factors in QC 1 and QM 601

3 討論

種子千粒質(zhì)量、容重、活力、含水量、種徑、密度及孔隙度是衡量種子品質(zhì)的重要指標(biāo)[19]。比較茶籽千粒質(zhì)量和種徑大小發(fā)現(xiàn)，QM 601較QC 1的體積更大，更飽滿，但從種子容積、密度與孔隙度看出，QC 1茶籽顆粒大小更均勻；種子活力和含水量可預(yù)估種子萌發(fā)能力，QM 601的含水量高達(dá)49.97%，而活力僅為0.03%，萌發(fā)率也較QC 1低，而大部分植物種子萌發(fā)初期的生長需要大量養(yǎng)分和水分參與種胚細(xì)胞活化和基礎(chǔ)的細(xì)胞器合成修復(fù)[20]，如圖1 B所示，QM 601原生質(zhì)的水合程度趨向飽和，細(xì)胞膨壓增加以及種子的體積膨脹受種皮的束縛，這些因素阻礙了細(xì)胞的進(jìn)一步吸水，所以QM 601的吸收速率小于QC 1。種子吸水萌動期間內(nèi)部的生理生化變得旺盛[21]，但含水量太高不利于種子儲存，故建議QM 601茶籽采摘后及時(shí)干燥，采用合適方法運(yùn)輸和貯藏；而QC 1更便于作為種質(zhì)保存。不同種子生活力差異極明顯，這些差異可能來源于遺傳基礎(chǔ)、發(fā)育階段及種子含水率的損失，相關(guān)原因有待進(jìn)一步研究。與許多其他木本植物一樣，研究茶籽發(fā)育分子基礎(chǔ)薄弱，目前主要集中在茶籽脫水、低溫等不同狀態(tài)[22,23]和茶籽提取物方面[24,25]的研究，隨著茶產(chǎn)業(yè)不斷北移，北方氣候等條件的局限，急需便于貯藏、萌發(fā)率高的茶籽種質(zhì)，因此研究茶籽生物學(xué)特征對茶籽的萌發(fā)和貯藏條件具有指導(dǎo)意義。本研究分析發(fā)現(xiàn)，QC 1萌發(fā)率更高、儲存和運(yùn)輸更方便，因此認(rèn)為它作為北方地區(qū)直播茶園的推廣候選品種。

目前，轉(zhuǎn)錄組測序技術(shù)已在許多植物中得到應(yīng)用，研究內(nèi)容涉及功能基因的挖掘[26]、發(fā)育機(jī)制研究[27]、分子標(biāo)記的開發(fā)[28]和基因調(diào)控網(wǎng)絡(luò)構(gòu)建[29]等方面。本研究采用高通量測序技術(shù)，首次報(bào)道對貴州地方茶樹QC 1和QM 601的茶籽萌發(fā)實(shí)生苗胚根和芽葉進(jìn)行的測序分析，通過與茶樹參考基因組的數(shù)據(jù)進(jìn)行比對，根組織的clean reads從頭組裝了38 312～41 308個(gè)單基因，葉組織clean reads從頭組裝了45 132～47 887個(gè)單基因，進(jìn)一步在QC 1中篩選獲得268個(gè)胚根特異表達(dá)基因，在QM 601中篩選獲得827個(gè)胚根基因表達(dá)基因。張歡等[30]分析了杜梨的根、莖和葉轉(zhuǎn)錄組，得到了各組織中的特異表達(dá)基因1 245個(gè)、971個(gè)和846個(gè)。Shulaev等[31]分析了草莓的果實(shí)和根部轉(zhuǎn)錄組，獲得了25 050個(gè)基因，不但鑒定了1 753個(gè)和2 151個(gè)組織特異性表達(dá)基因，而且發(fā)現(xiàn)根中與脅迫相關(guān)基因有較高表達(dá)。Garg等[32]分析了鷹嘴豆不同組織轉(zhuǎn)錄組，得到新稍、根、成熟葉片、花芽和幼莢各10 000余個(gè)基因，其中各組織中有929個(gè)、408個(gè)、123個(gè)、1132個(gè)和696個(gè)基因呈特異表達(dá)。這些結(jié)果表明，不同品種以及品種間不同組織部位，其基因數(shù)量和種類存在較大差異。根特異基因?yàn)檫M(jìn)一步揭示植物在抗旱、抗寒方面的分子機(jī)制以及不同組織功能方面的差異奠定基礎(chǔ)。對QC 1中268個(gè)胚根特異基因和QM 601中870個(gè)胚根特異基因進(jìn)行GO功能分類，結(jié)果顯示，顯著富集到胞外區(qū)域、氧化還原酶活性和結(jié)合活性等，KEGG功能富集分析主要涉及硒化合物代謝、苯丙烷生物合成、戊糖和葡萄糖醛酸的相互轉(zhuǎn)化等，QC 1和QM 601兩個(gè)品種的GO和KEGG富集的途徑表現(xiàn)出一定程度的相似，表明不同品種的相同胚根組織雖然表達(dá)的基因存在差異，但是功能具有保守性，其“代謝途徑”與杜梨、草莓和鷹嘴豆不同組織富集結(jié)果相似，如根中苯丙烷生物合成途徑等，但硒化合物代謝途徑是茶樹獨(dú)有的，推測可能是茶樹較其他3種植物硒含量有較大不同。

植物生長發(fā)育和響應(yīng)脅迫的過程，轉(zhuǎn)錄因子起到了重要的調(diào)控作用，MYB、AP2-EREBP、WRKY和bHLH等轉(zhuǎn)錄因子家族廣泛參與了植物根[33]、莖[34]、葉[35]、花[36]、果實(shí)[37]以及種子[38]的生長發(fā)育，而且與植物細(xì)胞形態(tài)、次生代謝、信號轉(zhuǎn)導(dǎo)和抗逆反應(yīng)等有密切關(guān)系。本研究中發(fā)現(xiàn)，MYB、C3H和AP2-EREBP等多種轉(zhuǎn)錄因子在兩個(gè)品種胚根中特異表達(dá)，推測這些基因可能參與調(diào)控胚根的生長發(fā)育及對環(huán)境的響應(yīng)。其中，編號為CSS0005704的基因，預(yù)測編碼轉(zhuǎn)錄因子MYB4，在QM 601和QC 1的胚根中均特異表達(dá)，且基因表達(dá)量最高。該結(jié)果與Tea Plant Information Archive（TPIA）網(wǎng)站搜索比對結(jié)果一致。下一步可對該基因是否具有調(diào)控根系發(fā)育的功能進(jìn)行深入研究。

綜上所述，對兩品種茶籽生物學(xué)特性的比較結(jié)果表明，QC 1茶籽的生物學(xué)活性高于QM 601，可能更適合應(yīng)用于北方新建茶園的直播育種。胚根轉(zhuǎn)錄組測序結(jié)果，篩選鑒定并挖掘了較多胚根特異表達(dá)的差異基因，為后續(xù)研究茶樹胚根發(fā)育以及胚根形成的分子機(jī)制提供了新的參考依據(jù)。