云南松解剖特征及其對外界刺激的響應(yīng)

熊 暉，陸雪佳，楊文云，黎思國，高成杰，劉方炎，李 昆

（1.中國林業(yè)科學(xué)研究院 資源昆蟲研究所，云南 昆明650224；2.云南省雙柏縣梅子箐林場，云南 雙柏675106）

松脂是由松屬Pinus樹種中分泌細(xì)胞分泌而成的一種主要由萜烯類化合物構(gòu)成的無色透明狀次生代謝產(chǎn)物，儲(chǔ)藏在松樹針葉以及枝和莖的木質(zhì)部與韌皮部的樹脂道系統(tǒng)內(nèi)［1－6］。松脂可分離出松節(jié)油和松香，具有很高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值和生態(tài)價(jià)值。松節(jié)油具有很強(qiáng)的同分異構(gòu)能力，是一種良好的溶劑，廣泛應(yīng)用于油漆、冶金、紡織等工業(yè)領(lǐng)域，此外可用于生產(chǎn)一些藥物，如驅(qū)蛔腦、冰片、樟腦等，以及聚萜烯樹脂等多種樹脂。松香廣泛用于印刷油墨、絕緣材料、造紙施膠、涂料、油漆、合成橡膠、肥皂、人造甘性油、軟化劑和干燥劑等領(lǐng)域。如今，人們還對松香進(jìn)行了改性，生產(chǎn)出聚合松香、歧化松香和氫化松香等一系列產(chǎn)品，使松香的價(jià)值得到了進(jìn)一步提高［7－8］。云南松Pinus yunnanensis是松屬的一種常綠喬木，以滇中高原為中心，向四周分布，整個(gè)分布區(qū)呈現(xiàn)不規(guī)則的多角形狀，其分布區(qū)面積占云南省森林面積的70%。成林主要分布在海拔1 000～3 200 m的地區(qū)，是西南地區(qū)主要的采脂樹種［9］。云南松單株之間泌脂量差異明顯，單株年產(chǎn)脂量最高可達(dá)11.00 kg，而最低的甚至小于1.00 kg，直接影響了人們對云南松采脂利用的經(jīng)濟(jì)效益。研究表明：高產(chǎn)脂馬尾松Pinus massoniana針葉樹脂道個(gè)數(shù)明顯高于普通產(chǎn)脂量類型，針葉樹脂道數(shù)目與矯正產(chǎn)脂量、日產(chǎn)脂量和10 cm側(cè)溝產(chǎn)脂量均存在顯著相關(guān)。馬尾松針葉樹脂道個(gè)數(shù)越多，其產(chǎn)脂力越高［10］。此外，分泌細(xì)胞個(gè)數(shù)與思茅松Pinus kesiya var.langbianensis的產(chǎn)脂力有密切關(guān)系，分泌細(xì)胞個(gè)數(shù)越多，其產(chǎn)脂力越高［11］。關(guān)于云南松產(chǎn)脂量與針葉及樹干解剖學(xué)之間關(guān)系的研究較少。鑒于此，本研究以不同產(chǎn)脂量的云南松為對象，研究云南松的解剖學(xué)特征及外界刺激對它產(chǎn)生的影響，旨在為選育云南松高產(chǎn)脂優(yōu)樹和建立高產(chǎn)脂林定向培育技術(shù)體系提供依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于滇中高原楚雄州雙柏縣（24°19′～24°22′N， 101°34′～101°37′E）， 該區(qū)海拔為 1 600～1 800 m，氣候垂直變化比較明顯，屬于北亞熱帶季風(fēng)氣候。年平均氣溫為15.5℃，極端最高氣溫為42.0℃，極端最低氣溫為－8.4℃。雨熱同季，干濕分明，年平均降水量約為900 mm，日照充足，年平均日照時(shí)間為2 355 h。土壤為偏酸性，屬于含鉀、磷元素比較豐富的山地紅壤。研究區(qū)以云南松純林為主，其中伴生了少量的麻櫟Quercus acutissima，木荷Schima superba，滇青岡Cyclobalanopsis glaucoides，銳齒槲櫟Q.aliena var.acuteserrata，高山栲Castanopsis delavayi和旱冬瓜Alnus nepalensis等。

2 材料與方法

2.1 采脂

在雙柏縣太和江林場，根據(jù)當(dāng)?shù)刂r(nóng)提供的該區(qū)域云南松多年的產(chǎn)脂情況以及現(xiàn)場實(shí)地勘察結(jié)果，選擇了松脂產(chǎn)量相對穩(wěn)定且較高的云南松林地，運(yùn)用 “S”型布點(diǎn)，在同一等高線附近，選擇胸徑大于20.0 cm并且已采2 a以上的生長狀況基本一致的云南松60株，用鐵皮標(biāo)牌依次給60株云南松編號。同時(shí)，從2015年3月初至10月底對所選60株云南松進(jìn)行采脂。采脂標(biāo)準(zhǔn)為：采脂面選擇云南松樹干無結(jié)疤且向陽面，采割位置距離地面2.2 m，先割中溝且垂直于地面，再割側(cè)溝且夾角為70°左右，采割深度到木質(zhì)部，但不超過0.5 cm，采割面的負(fù)荷率不能超過50%并且長度為20.0 cm［12－14］，隔2 d采割1次，每個(gè)月統(tǒng)計(jì)60株云南松的產(chǎn)脂量，共統(tǒng)計(jì)8次，以每株云南松8個(gè)月的總產(chǎn)脂量作為單株年產(chǎn)脂量。

2.2 試驗(yàn)樣品采集

2.2.1 解剖樣品取樣 根據(jù)60株云南松產(chǎn)脂分組情況（組數(shù)為12組，組距為1.00 kg），各組取1/2該組的株數(shù)，若所得是小數(shù)，則去除小數(shù)點(diǎn)后面取整數(shù)株，若該組為1，則取1株，若為0，則不取。共取30株，用人工攀樹和高枝剪相結(jié)合的方法在云南松的樹冠中部向陽方向采取1年生針葉，共采取針葉10束·株－1，洗凈，并用吸水紙吸干，用剪刀取5.0 cm針葉中部放入固定液中（20.0 g·kg－1多聚甲醛和12.5 g·kg－1戊二醛，50 mmol·L－11,4哌嗪二乙烷磺酸，pH 7.2）并編號，共30個(gè)樣，帶回實(shí)驗(yàn)室制作切片（試驗(yàn)中所用固定液均與此相同）。在每株樹距離地面3.5 m高的位置，去掉樹皮（軟木層），記號筆畫出2.0 cm×2.0 cm的矩形，用1.0 cm的鑿子，鑿取2.0 cm×2.0 cm的樣品（包括韌皮部、形成層和木質(zhì)部），分別放入固定液中，共30個(gè)樣，帶回實(shí)驗(yàn)室制作切片，用硅膠塞封住取樣所造成的傷口。

2.2.2 茉莉酮酸甲酯實(shí)驗(yàn)取樣 根據(jù)年產(chǎn)量大于8.41 kg為高產(chǎn)，小于3.35 kg為低產(chǎn)的標(biāo)準(zhǔn)，在30株云南松中選出高產(chǎn)和低產(chǎn)各5株，根據(jù)胸徑位置的周長，將各株云南松樹干均分成3個(gè)區(qū)域，依次編號A，B，C。第1次取樣：A區(qū)域?yàn)榈?次取樣區(qū)域，在A區(qū)域距離地面3.5 m高的位置，去掉樹皮，鑿取2.0 cm×2.0 cm的樣品，1塊·株－1，共10塊，分別放入固定液中（2.2.1中已經(jīng)取過樣品）。在與A區(qū)域取樣同一高度，去掉樹皮（軟木層），將配好的100 mmol·L－1茉莉酮酸甲酯溶液（茉莉酮酸甲酯＋1.0 g·kg－1吐溫20）噴在B區(qū)域，用棉簽涂抹該區(qū)域，防止液體流出，重復(fù)上述操作，使該區(qū)域保濕5 min。在與A區(qū)域和B區(qū)域同樣的處理高度，用1.0 g·kg－1吐溫20處理C區(qū)域［15－16］。第2次取樣：處理后8 d，在第1次取樣及試劑處理的區(qū)域上方5.0～20.0 cm處分別取樣，取樣方法及樣品處理同第1次取樣。第3次取樣：處理后35 d，在第1次取樣及試劑處理的區(qū)域下方5.0～20.0 cm處分別取樣，取樣方法及樣品處理同第1次取樣。

2.3 試驗(yàn)樣品處理

將帶回實(shí)驗(yàn)室的樣品進(jìn)行修整，針葉切成2.0 cm，木質(zhì)部和韌皮部切成1.0 cm×1.0 cm，用蒸餾水清洗修正后的樣品，去除樣品上多余的固定液，并用石蠟切片法將樣品制成12.0 μm的切片，經(jīng)番紅固綠染色后，中性樹膠封片，然后用顯微鏡觀察樣品樹脂道大小及分泌細(xì)胞個(gè)數(shù)。

2.4 數(shù)據(jù)處理與分析方法

用SPSS 17.0統(tǒng)計(jì)軟件，運(yùn)用Pearson相關(guān)系數(shù)評價(jià)30株云南松產(chǎn)脂量與其針葉和樹干解剖特征之間的相關(guān)關(guān)系，同時(shí)，對所選高、低產(chǎn)脂各5株云南松針葉和樹干解剖特征運(yùn)用單因素方差分析（oneway ANOVA）比較差異顯著性，并用Excel 2007制圖。

3 結(jié)果與分析

3.1 高、低產(chǎn)脂量云南松的確定

從60株云南松年產(chǎn)脂量的直方分布圖（圖1）可以看出：云南松最低年產(chǎn)脂量、最高年產(chǎn)脂量和平均年產(chǎn)脂量分別為0.80，11.70和5.88 kg。經(jīng)單樣本K-S檢驗(yàn)，云南松年產(chǎn)脂量呈正態(tài)分布（5.88,2.53），年產(chǎn)脂量小于8.41 kg并且大于3.35 kg的概率為68.30%，而年產(chǎn)脂小于2.35 kg或者大于8.41 kg的概率均為15.85%。以此來衡量高、低產(chǎn)脂量的標(biāo)準(zhǔn)，即高產(chǎn)脂量云南松為年產(chǎn)脂量大于8.41 kg，低產(chǎn)脂產(chǎn)脂量云南松為年產(chǎn)脂量小于3.35 kg。

3.2 云南松產(chǎn)脂量與針葉解剖學(xué)特征之間的相關(guān)分析

相關(guān)分析（圖2）表明：云南松產(chǎn)脂量與針葉樹脂道個(gè)數(shù)、分泌細(xì)胞個(gè)數(shù)達(dá)極顯著正相關(guān)（P＜0.01），說明針葉樹脂道個(gè)數(shù)和分泌細(xì)胞越多，云南松產(chǎn)脂量越大。同時(shí)云南松產(chǎn)脂量與針葉樹脂道面積沒有相關(guān)關(guān)系（P＞0.05）。

3.3 云南松產(chǎn)脂量與樹干解剖學(xué)特征之間的相關(guān)分析

相關(guān)分析（圖3）表明：云南松產(chǎn)脂量與樹干韌皮部樹脂道個(gè)數(shù)、木質(zhì)部樹脂道個(gè)數(shù)和分泌細(xì)胞個(gè)數(shù)均達(dá)到了極顯著正相關(guān)（P＜0.01），說明隨著樹干韌皮部樹脂道個(gè)數(shù)、木質(zhì)部樹脂道個(gè)數(shù)和分泌細(xì)胞個(gè)數(shù)的增加，云南松的產(chǎn)脂量也隨之增加。云南松產(chǎn)脂量與樹干韌皮部樹脂道直徑和木質(zhì)樹脂道面積沒有相關(guān)關(guān)系（P＞0.05）。

圖1 云南松產(chǎn)脂量直方分布圖Figure 1 Oleoresin yield of Pinus yunnanensis histogram distribution

圖2 產(chǎn)脂量與針葉解剖特征之間的關(guān)系Figure 2 Correlation between oleoresin yield and anatomical characteristics in leaves

圖3 產(chǎn)脂量與樹干解剖特征之間的關(guān)系Figure 3 Correlation between oleoresin yield and anatomical characteristics in branches

3.4 高、低產(chǎn)脂量云南松針葉解剖學(xué)特征的比較

高產(chǎn)脂云南松針葉樹脂道個(gè)數(shù)是低產(chǎn)脂云南松個(gè)數(shù)的3.9倍，高產(chǎn)脂云南松針葉分泌細(xì)胞個(gè)數(shù)是低產(chǎn)脂云南松的5.4倍（表1），并且高、低產(chǎn)脂量云南松針葉樹脂道個(gè)數(shù)和分泌細(xì)胞個(gè)數(shù)均差異極顯著（P＜0.01），而高、低產(chǎn)脂量云南松針葉樹脂道平均面積差異不顯著（P＞0.05）。說明高產(chǎn)脂云南松針葉樹脂道個(gè)數(shù)和分泌細(xì)胞個(gè)數(shù)極顯著高于低產(chǎn)脂云南松。

表1 云南松針葉解剖特征Table 1 Anatomical characteristics of Pinus yunnanensis in leaves

3.5 高、低產(chǎn)脂量云南松樹干解剖學(xué)特征的比較

高、低產(chǎn)脂量云南松韌皮部樹脂道個(gè)數(shù)分別為100.63和56.25個(gè)，木質(zhì)部樹脂道個(gè)數(shù)分別為88.13和13.13個(gè)，分泌細(xì)胞個(gè)數(shù)為別為317.25和31.50個(gè)。高產(chǎn)脂云南松韌皮部樹脂道個(gè)數(shù)、木質(zhì)部樹脂道個(gè)數(shù)和分泌細(xì)胞個(gè)數(shù)分別是低產(chǎn)脂云南松的1.8倍、6.7倍和10.1倍（表2），并且高、低產(chǎn)脂量云南松樹干韌皮部樹脂道個(gè)數(shù)、木質(zhì)部樹脂道個(gè)數(shù)和分泌細(xì)胞個(gè)數(shù)均差異顯著（P＜0.01），而高、低產(chǎn)脂量云南松樹干韌皮部樹脂道直徑和木質(zhì)部樹脂道面積差異不顯著（P＞0.05）。說明高產(chǎn)脂云南松樹干韌皮部樹脂道個(gè)數(shù)、木質(zhì)部樹脂道個(gè)數(shù)和分泌細(xì)胞個(gè)數(shù)極顯著高于低產(chǎn)脂云南松。

3.6 外界刺激對高、低產(chǎn)脂量云南松樹干解剖特征的影響

在云南松受到外界刺激8 d后，機(jī)械損傷和茉莉酮酸甲酯處理的高、低產(chǎn)脂量云南松樹干韌皮部樹脂道、木質(zhì)部樹脂道個(gè)數(shù)和分泌細(xì)胞個(gè)數(shù)顯著高于1.0 g·kg-1吐溫20處理的高、低產(chǎn)脂量云南松（P＜0.05），而韌皮部樹脂道直徑和木質(zhì)部樹脂道面積，3個(gè)處理之間差異不顯著（P＞0.05）（表3）。處理35 d后，機(jī)械損傷的高產(chǎn)脂云南松樹干韌皮部樹脂道個(gè)數(shù)、木質(zhì)部樹脂道個(gè)數(shù)和分泌細(xì)胞個(gè)數(shù)分別增加16.50個(gè)·cm－2，7.23個(gè)·cm－2和5.04個(gè)，低產(chǎn)脂云南松樹干韌皮部樹脂道個(gè)數(shù)、木質(zhì)部樹脂道個(gè)數(shù)和分泌細(xì)胞個(gè)數(shù)分別增加19.65個(gè)·cm－2，8.60個(gè)·cm－2和5.51個(gè)。此外，茉莉酮酸甲酯處理的高產(chǎn)脂云南松樹干韌皮部樹脂道個(gè)數(shù)、木質(zhì)部樹脂道個(gè)數(shù)和分泌細(xì)胞個(gè)數(shù)分別增加14.25個(gè)·cm－2，6.10個(gè)·cm－2和2.8個(gè)，低產(chǎn)脂云南松樹干韌皮部樹脂道個(gè)數(shù)、木質(zhì)部樹脂道個(gè)數(shù)和分泌細(xì)胞個(gè)數(shù)分別增加16.58個(gè)·cm－2，7.03個(gè)·cm－2和3.09個(gè)。兩者均顯著高于1.0 g·kg-1吐溫20處理的高、低產(chǎn)脂量云南松（P＜0.05）。機(jī)械損傷和茉莉酮酸甲酯處理8 d后，高、低產(chǎn)脂量云南松樹干各指標(biāo)均比后期變化大，而1.0 g·kg-1吐溫20處理的基本沒變化。

表2 云南松樹干解剖特征Table 2 Anatomical characteristics of Pinus yunnanensis in branches

表3 外界刺激高、低產(chǎn)脂量云南松樹干解剖學(xué)特征的變化Table 3 Anatomical characteristics of Pinus yunnanensis in branches between high and low oleoresin yield after the outside stimuli

3.7 云南松解剖學(xué)特征的主成分分析

主成分分析表明（表4）：5個(gè)主成分的提取量都達(dá)80%以上。第1個(gè)主成分的特征根為4.832，累積貢獻(xiàn)率達(dá)85%以上，所以不需要增加主成分。根據(jù)特征根大于或者等于1的原則提取了1個(gè)主成分，該成分包含針葉樹脂道個(gè)數(shù)（x1），針葉分泌細(xì)胞個(gè)數(shù)（x2），韌皮部樹脂道個(gè)數(shù)（x3），木質(zhì)部樹脂道個(gè)數(shù)（x4）和樹干分泌細(xì)胞個(gè)數(shù)（x5）， 與云南松產(chǎn)脂量（y）的關(guān)系為：y=0.978x1+0.994x2+0.986x3+0.995x4+0.962x5，其中木質(zhì)部樹脂道個(gè)數(shù)所占的載荷值最大為0.993，因此木質(zhì)部樹脂道個(gè)數(shù)可作為選取高產(chǎn)脂云南松的重要指標(biāo)。

表4 主成分分析Figure 4 Principal component analysis

4 結(jié)論與討論

樹脂道是廣泛存在于松樹針葉和樹干中的一種解剖器官，主要包括本構(gòu)性樹脂道和誘導(dǎo)性樹脂道。本構(gòu)性樹脂道是松樹固有的一種結(jié)構(gòu)，而誘導(dǎo)性樹脂道則是植物受到外界昆蟲入侵或機(jī)械損傷時(shí)所形成的一種防御結(jié)構(gòu)。本研究表明：高、低產(chǎn)脂量云南松針葉樹脂道個(gè)數(shù)、韌皮部和木質(zhì)部樹脂道個(gè)數(shù)均表現(xiàn)出差異極顯著（P＜0.01），而且，隨著這些樹脂道的增加，云南松產(chǎn)脂量也不斷增加（P＜0.01），這與朱秋云等［10］、王海林等［17］的研究結(jié)果相似。可能是因?yàn)樗蓸渥陨淼姆烙鶛C(jī)制與樹脂道有關(guān)，而松脂是松樹分泌的一種次生代謝產(chǎn)物，存儲(chǔ)在樹脂道中，當(dāng)松樹受到機(jī)械損傷或者昆蟲入侵，存儲(chǔ)在本構(gòu)性樹脂道中本構(gòu)性樹脂迅速溢出，殺死昆蟲及病菌并封閉傷口，同時(shí)誘導(dǎo)形成大量誘導(dǎo)性樹脂道及誘導(dǎo)性松脂［18－19］。

分泌細(xì)胞也是植物解剖結(jié)構(gòu)的一個(gè)關(guān)鍵，它參與了植物體內(nèi)多種生理生化反應(yīng)。本研究表明：高產(chǎn)脂云南松針葉及樹干分泌細(xì)胞極顯著高于低產(chǎn)脂云南松（P＜0.01），而且，隨著這些分泌細(xì)胞個(gè)數(shù)的增加，云南松產(chǎn)脂量也不斷增加（P＜0.01）。這與穆茹等［11］所得結(jié)論相同。松脂是由分泌細(xì)胞分泌的［18］，松樹在受到外界刺激時(shí)，存儲(chǔ)在本構(gòu)性樹脂道中的松脂就會(huì)大量流出，同時(shí)形成大量新的分泌細(xì)胞，分泌更多的松脂［19－20］。

主成分分析發(fā)現(xiàn)：木質(zhì)部樹脂道個(gè)數(shù)可作為選取高產(chǎn)脂量云南松的指標(biāo)。本研究還發(fā)現(xiàn)：機(jī)械損傷和茉莉酮酸甲酯處理能增加云南松樹脂道個(gè)數(shù)和分泌細(xì)胞個(gè)數(shù)，并且，低產(chǎn)脂云南松韌皮部樹脂道個(gè)數(shù)、木質(zhì)部樹脂道個(gè)數(shù)和分泌細(xì)胞個(gè)數(shù)增加的量比高產(chǎn)脂云南松多，但是否能提高云南松產(chǎn)脂量有待進(jìn)一步研究。

5 參考文獻(xiàn)

［1］BANNAN M W.Vertical resin ducts in the secondary wood of the Abietineae ［J］.New Phytol,1936,35（1）:11 － 46.

［2］曹逸霞，張真，劉隨存，等.針葉樹樹脂的抗害功能及抗害機(jī)制［J］.昆蟲知識，2007，44（6）：804－810.CAO Yixia,ZHANG Zhen,LIU Suicun,et al.Advances in the research on the resistance of conifer resin to pests ［J］.Chin Bull Entomol,2007,44（6）:804 － 810.

［3］李愛民，王玉榮，吳鴻.馬尾松主要器官樹脂道的發(fā)生和發(fā)育［J］.林業(yè)科學(xué)，2008，44（9）：36－40.LI Aimin,WANG Yurong,WU Hong.Initiation and development of resin ducts in major organs of Pinus massoniana［J］.Sci Silv Sin,2008,44（9）:36 － 40.

［4］宋湛謙，梁志勤，劉星，等.中國五針?biāo)山M松脂的化學(xué)特征［J］.林產(chǎn)化學(xué)與工業(yè)，1993，13（1）：1－8.SONG Zhanqian,LIANG Zhiqin,LIU Xing,et al.Chemical characteristics of oleoresins in Chinese sect.strobus ［J］.Chem Ind For Prod,1993,13（1）:1 － 8

［5］宋湛謙，劉星，梁志勤，等.國外引種松樹松脂化學(xué)組成的特征［J］.林產(chǎn)化學(xué)與工業(yè)，1993，13（4）：277－287.SONG Zhanqian,LIU Xing,LIANG Zhiqin,et al.Chemical characteristics of oleoresins of some exotic pines ［J］.Chem Ind For Prod,1993,13（4）:277 － 287.

［6］宋湛謙，劉星，梁志勤，等.中國采脂樹種松脂的化學(xué)特征［J］.林產(chǎn)化學(xué)與工業(yè)，1993，13（增刊）：27－32.SONG Zhanqian,LIU Xing,LIANG Zhiqin,et al.Chemical characteristics of oleoresins from Chinese pine species for oleoresin production ［J］.Chem Ind For Prod,1993,13（suppl）:27 － 32.

［7］LEE H J,RAVN M M,COATES R M.Synthesis and characterization of abietadiene,levopimaradiene,palustradiene,and neoabietadiene:hydrocarbon precursors of the abietane diterpene resin acids ［J］.Tetrahedron,2001,57（29）:6155－6177.

［8］穆茹，普曉蘭.云南松脂原料林發(fā)展現(xiàn)狀、存在問題與對策研究［J］.山東林業(yè)科技，2010（3）：107－109.MU Ru,PU Xiaolan.Status and countermeasures about developing of pine resin in Yunnan ［J］.J Shandong For Sci Technol,2010（3）:107 － 109.

［9］金振洲，彭鑒.云南松［M］.昆明：云南科技出版社，2004.

［10］朱秋云，黃益江.馬尾松樹脂道與產(chǎn)脂力的回歸分析研究［J］.福建林業(yè)科技，2002，29（4）：15－16.ZHU Qiuyun,HUANG Yijiang.Regression analytical studies on the resin canal and resin-producing capacity of Pinus massoniana ［J］.J Fujian For Sci Technol,2002,29（4）:15 － 16.

［11］穆茹，王曙光，普曉蘭.高、低產(chǎn)脂思茅松樹脂道的解剖學(xué)比較［J］.林業(yè)科技開發(fā)，2012，26（2）：49－53.MU Ru,WANG Shuguang,PU Xiaolan.Anatomical comparison of the resin duct structure between the high and low resin yield trees of Pinus kesia var.langbianensis ［J］.China For Sci Technol,2012,26（2）:49 － 53.

［12］安寧，丁貴杰.主要?dú)庀笠蜃訉︸R尾松松脂產(chǎn)量的影響初報(bào)［J］.山地農(nóng)業(yè)生物學(xué)報(bào)，2010，29（2）:177－180.AN Ning,DING Guijie.A preliminary investiga in the main meteorolog factors impacting the yield of pine resin ［J］.J Mt Agric Biol,2010,29（2）:177 － 180.

［13］黃益江，蔡邦平，梁一池.葉綠素含量與馬尾松產(chǎn)脂力相關(guān)研究［J］.福建林學(xué)院學(xué)報(bào)，1998，18（1）：58－61.HUANG Yijiang,CAI Bangping,LIANG Yichi.A study on the relationships between chlorophyll content and resin productivity of masson pine ［J］.J Fujian Coll For,1998,18（1）:58 － 61.

［14］王長新.馬尾松采脂量的相關(guān)因子分析［J］.河南科技大學(xué)學(xué)報(bào)（農(nóng)學(xué)版），2004，24（3）：22－25.WANG Changxin.Correlative analysis between the factors and oleoresin output of Pinus massoniana ［J］.J Henan U-niv Sci Technol Agric Sci,2004,24（3）:22 － 25.

［15］ERBILGIN N,COLGAN L J.Differential effects of plant ontogeny and damage type on phloem and foliage monoterpenes in jack pine （Pinus banksiana） ［J］.Tree Physiol,2012,32（8）:946 － 957.

［16］GAZMEND Z,PAAL K,ERIK C,et al.Methyl jasmonate treatment of mature Norway spruce （Picea abies） trees increases the accumulation of terpenoid resin components and protects against infection by Ceratocystis polonica,a bark beetle-associated fungus ［J］.Tree Physiol,2006,26（8）:977 － 988.

［17］王海林，楊文云，高成杰，等.不同產(chǎn)脂量云南松樹脂道解剖學(xué)比較研究［J］.林業(yè)科學(xué)研究，2015，28（3）：352－357.WANG Hailin,YANG Wenyun,GAO Chengjie,et al.Anatomical comparison of resin canals in Pinus yunnanensis with different oleoresin yield ［J］.For Res,2015， 28（3）： 352 － 357.

［18］李青青，段焰青，葉輝，等.針葉樹對小蠹蟲的防御機(jī)制［J］.中國森林病蟲，2007，26（6）：21－24，44.LI Qingqing,DUAN Yanqing,YE Hui,et al.Defense mechanisms of coniferous trees against bark beetles ［J］.For Pest Dis,2007,26（6）:21 － 24,44.

［19］HUDGINS J W,CHRISTIANSEN E,FRANCESCHI V R.Induction of anatomically based denfense responses in stems of diverse conifers by methyl jasmonate:a phylogenetic perspective ［J］.Tree Physiol,2004,24（3）:251 － 264.

［20］吳鴻，胡正海.油松樹脂道的發(fā)育過程和組織化學(xué)研究［J］.林業(yè)科學(xué)，1995，31（1）：51－55.WU Hong,HU Zhenghai.Histochemisty of resin duct development of Pinus tabulaeformis Carr.［J］.Sci Silv Sin,1995,31（1）:51 － 55.