云南松及其變種栽培與適應性研究進展

楊桂珍，嚴 理，韋虹日，秦武明

（1.廣西國有雅長林場，廣西百色533209；2.廣西大學林學院，廣西南寧530004）

全世界松屬植物合計約80 多種[1]，廣泛分布于北半球，是全世界主要的木材和松脂來源[2]。松屬植物在我國同樣大面積分布，原產我國的松屬植物有20 余種，其中，馬尾松（Pinus massoniana）、油松（Pinus tabuliformis）、紅松（Pinus koraiensis）、樟子松（Pinus sylvestris）及云南松（Pinus yunnanensis）等是我國主要造林樹種[1]。云南松分布在我國西南地區(qū)，主要包括云南、四川及貴州大部、西藏東南和廣西百色等地區(qū)[3-4]。云南松的原變種及2 個地理種源——細葉云南松（Pinus yunnanensis Franch.var.tenuifolia）和地盤松（Pinus yunnanensis Franch.var.pygmaea）同屬云南松屬物種，主要分布在云貴周邊及廣西西北[1，5]。由于氣候及生境等條件的差異，原變種及其地理種源間產生了遺傳變異，這些變異特征不但可用于研究物種的分布和進化，對于良種的選育也十分重要[6]。隨著對生態(tài)環(huán)境的日益重視，在人工林發(fā)展的過程中，適地適樹原則得到越來越多關注和肯定，充分研究和挖掘不同種源的特性及功能價值，對于我國林業(yè)發(fā)展的生態(tài)可持續(xù)意義非凡。

雖然云南松在我國松屬植物中的分布面積不大，但其分布區(qū)域涉及熱帶、亞熱帶及溫帶，不僅在氣候上復雜多變，所在生境的海拔也具有很大的跨度。由于生境的復雜多樣性，云南松在長期的進化中發(fā)展出一系列的適應性，其分布對于研究松屬植物的演化具有重要作用。細葉云南松與云南松的形態(tài)區(qū)別主要表現(xiàn)在細葉云南松的針葉細柔下垂，且松針包被蠟質，減少水分喪失；而云南松的針葉較粗，往往大于1 mm。地盤松的主要形態(tài)特征為針葉粗短，球果成熟后宿存樹枝，整體呈灌木狀[1]。由于極端氣候的頻繁出現(xiàn)、人為干擾加劇等原因，細葉云南松的天然分布呈現(xiàn)出日益明顯的片段化和破碎化，并且細葉云南松分布地多干旱，林火風險高，松梢螟等蟲害易發(fā)[7]，對于細葉云南松應給予更多的關注和保護，并加強研究。作為先鋒樹種，細葉云南松對養(yǎng)分需求較低，耐瘠薄，是石漠化治理和荒山改良中頗具優(yōu)勢的物種。并且其生長速度較快，能達到速生豐產林的要求[8]。地盤松則往往樹高不超過5 m，且主干常出現(xiàn)扭曲，被認為是遺傳型矮生樹種，不被作為用材樹種栽培[9]。但地盤松由于矮化使得花粉采集極為方便，地盤松的花粉中大量元素磷、鎂、鉀和微量元素鋅的含量遠高于馬尾松、云南松及油松等，氨基酸含量僅次于馬尾松，表明其花粉的營養(yǎng)價值高且應用前景良好[10]。同時，由于地盤松的球果在火燒后較云南松更具萌發(fā)能力[11]，因而，地盤松在土壤瘠薄地區(qū)具有積極的生態(tài)修復作用，也日益得到重視和應用。近年來，越來越多的研究聚焦于云南松屬植物，但由于其地理分布較為集中和狹窄，當前的研究重點主要集中在云南松屬植物的林分多樣性、木材材性和人工林生物量的特征等方面。

筆者對目前云南松屬植物的研究進行歸納總結，匯總針對云南松屬植物的栽培及適應性結果，并從現(xiàn)有的試驗數(shù)據中總結可行性較高的培育措施，探究其對于不同干擾和培育措施的適應性，為豐富和完善云南松栽培數(shù)據提供較為全面詳實的研究基礎。

1 植物生長調節(jié)劑對云南松屬植物的影響

在對1 年生細葉云南松幼苗的植物生長調節(jié)劑添加試驗中，3 種植物生長調節(jié)劑（萘乙酸、吲哚酸、赤霉素）均表現(xiàn)出明顯的促進作用，對脯氨酸的促進作用隨調節(jié)劑濃度增加呈現(xiàn)先升后降的趨勢。其中，萘乙酸（NAA）效果最好，其次是吲哚乙酸（IBA），而赤霉素（GA3）在50 mg/L 質量濃度下的促進作用十分明顯。與此同時，幾乎所有植物生長調節(jié)劑都能不同程度降低幼苗葉片中的丙二醛含量，即能增強幼苗生長過程中的抗氧化作用[12]，同時，不同調節(jié)劑在不同濃度下對POD、SOD、CAT 及APX等酶的作用呈現(xiàn)出較大差異。易弘韜等[13]研究表明，不同濃度的植物生長調節(jié)劑搭配下，對細葉云南松不同酶的影響具有較大差異。但是對于生物量，IBA 顯著增加了細葉云南松的生長，NAA 和GA3的促進作用不明顯甚至在某些濃度會抑制其生長。按照不同器官來看，IBA 對苗徑及葉的促進最好，NAA 和GA3則分別對地徑和根系的生長有一定程度的促進[14]。不僅如此，對紅松的研究表明，GA3能顯著提早結實[15]；而IBA 和NAA 對黃山松（Pinus taiwanensis）的根系促進作用就不如ABT 生根粉，ABT 生根粉提高造林成活率的同時成本較低[16]。可見利用植物生長調節(jié)劑對細葉云南松幼苗進行處理，能顯著增加其抗性。但最優(yōu)的調節(jié)劑種類及濃度的配比還有待進一步研究。針對云南松屬植物不同苗期或者不同器官生長期的高速期進行合理的生長調節(jié)劑搭配，將能帶來全面的促進作用。

2 鹽脅迫對云南松屬植物的影響

在云南松的原生地，大面積的土地面臨嚴重的鹽堿化[3-4]，人工林和天然林的自然更新受到抑制。對云南松種子的萌發(fā)試驗表明[17]，不同程度的鹽脅迫極大程度影響了其發(fā)芽率，在最嚴重干擾下發(fā)芽率甚至降低1/2。雖然如此，鹽脅迫下云南松幼苗SOD及可溶性糖含量都在低濃度下表現(xiàn)較穩(wěn)定，并隨著鹽脅迫程度的增加而升高，表現(xiàn)出一定的抗性。通過對比發(fā)現(xiàn)，云南松的耐鹽堿性高于長白松[18]，與羅漢松和華山松的耐鹽堿能力相當[19-20]。但是不同于試驗條件下的單一鹽脅迫，自然環(huán)境下植物面臨的鹽脅迫可能具有多樣性和周期性，因而對于云南松屬植物的鹽脅迫研究需要在模擬鹽堿的類型和脅迫時間上得到加強。

3 氮磷供應對云南松屬植物的影響

在云南松原生的云南、貴州及廣西的部分地區(qū)，大都存在不同程度的磷限制。鄧云等[21]研究表明，云南松幼苗對磷的響應十分敏感，最低濃度下幼苗的生長量是不施磷的2 倍，且隨著濃度的持續(xù)增加生長量的增速減緩。表明苗期的云南松對磷的需求總量不高，并且不同磷來源試驗的結果對云南松幼苗的生物量沒有明顯差異[22]，但是磷對于幼苗的快速生長十分重要，并且在長期的適應過程中云南松具有較強調節(jié)磷吸收利用的能力。對于我國南方普遍缺磷的土壤，云南松的低磷適應性具有顯著優(yōu)勢。李丹等[23-24]研究表明，低磷狀態(tài)下云南松幼苗的生長和生理受到影響，并且相比于低氮脅迫，云南松幼苗對于磷的需求顯然更高，持續(xù)的磷限制會造成比氮限制更為嚴重的影響。對幼苗根系的研究表明[25]，低磷環(huán)境下云南松能顯著降低根際土壤的pH，從而提高對土壤磷的活化程度，這是增強磷吸收的有效途徑。不僅如此，在低磷脅迫下，云南松的主根長度隨脅迫程度的增加而顯著增長，并且在完全去磷條件下的主根長度是最高濃度下的2 倍，與此同時幼苗的側根數(shù)呈現(xiàn)穩(wěn)定下降。值得注意的是，隨著磷脅迫的加劇，云南松幼苗的地上生物量持續(xù)降低，但卻能維持根系生物量的相對穩(wěn)定[21]。通過增加主根長度來增強對磷的吸收被認為是云南松幼苗的磷限制適應策略。云南松的低磷適應性相比紅松等松屬植物具有明顯的優(yōu)勢[26]。

4 干旱脅迫對云南松屬植物的影響

云南松對于原生地的干旱環(huán)境具有較強的適應性。在幼苗的干旱脅迫中[27]，云南松葉片的含水量在初期會呈現(xiàn)上升，但是隨著脅迫的持續(xù)進行會下降，即早期的干旱脅迫能促進云南松的水分吸收。與之相應的是葉綠素含量也表現(xiàn)出類似的趨勢，幼苗的光合效率隨著脅迫的進行沒有增強但是維持了一定程度的穩(wěn)定，隨后出現(xiàn)明顯的下降。在干旱脅迫的表現(xiàn)上，相比其他植物的幼苗，云南松表現(xiàn)出顯著的適應性。PEG 模擬干旱脅迫試驗[28-29]表明，云南松幼苗的根系相比莖葉更為敏感，并且不同脅迫程度下幼苗對于地上、地下生物量的調節(jié)不同。對細葉云南松幼苗干旱脅迫下的葉片生理測定表明，其抗氧化的能力較強，能在一定程度上應對干旱脅迫。不僅幼苗，在對云南松種子的干旱脅迫試驗中同樣發(fā)現(xiàn)了一定程度的抗性，并且適宜的PEG 處理種子能提高種子的萌發(fā)率。但相比于幼苗，云南松種子的抗旱性不強[30]。在對云南松種子的水肥處理中[31]，高頻率的澆水能加快種子的萌發(fā)，這在一定程度上驗證了云南松林天然狀態(tài)下更新障礙，由于干旱導致的種子萌發(fā)推遲是導致幼苗發(fā)育成林的關鍵原因[4]。

5 光處理對云南松屬植物的影響

作為喜光樹種，細葉云南松在苗期對光的響應既隨光照強度發(fā)生變化，也隨苗齡發(fā)生變化。在全光照下，幼苗的地徑生長最大；但在50%的光強下苗高生長最大。相比于低光照強度，更多的光照對于細葉云南松幼苗的根生長促進作用明顯[32]。細葉云南松葉片葉綠素對光脅迫的響應較強，隨著遮陰增加其含量增加明顯。但不同酶活性的變化具有不同規(guī)律[33]。適當?shù)恼陉幱欣诒３旨毴~云南松酶活性。

在森林生態(tài)系統(tǒng)的演替過程中，火的干擾扮演著重要角色。過火后的林下環(huán)境對幼苗種子的萌發(fā)和幼苗發(fā)育有顯著影響。在用草木灰模擬過火生境的試驗中[34]，云南松的種子萌發(fā)率及幼苗成活率比其他常見松屬植物具有較大優(yōu)勢，對于草木灰影響下的土壤適應性更強。表明在自然更新中云南松具有先鋒樹種的特征，能更好地適應環(huán)境并改良土壤。

6 展望

通過整理不同學者對云南松及其變種的抗性試驗，可以歸納出一系列比較具體的栽培措施，包括對種子進行低濃度的PEG 浸泡；種子及苗期適當添加植物生長調節(jié)劑和磷；增加苗期澆水頻率和光照等。不只是針對云南松屬植物的控制試驗能帶來直觀的數(shù)據，其他松屬物種的研究也能提供借鑒和參考。云南松和細葉云南松作為用材樹種，地盤松的花粉及生態(tài)作用都應得到重視。隨著我國對木材需求的不斷擴大，不同生境下原生優(yōu)質樹種的栽培應加快進程，包括對云南松及其變種的種源收集、選育等都是西南地區(qū)林業(yè)發(fā)展的重要任務之一，這不僅為加大木材產量和儲備，對于西南地區(qū)的生態(tài)建設也具有十分積極的意義。

近年來，越來越多的試驗數(shù)據表明，云南松及細葉云南松在生長速率和材性上亦頗具優(yōu)勢[4，35-36]，不僅干形通直，而且木材紋理美觀，加工簡便，具有發(fā)展大徑材的潛力，其木材在建筑和家具及造紙方面得到應用，同時松脂和花粉都被證實具有不同的工業(yè)及保健功能，因而得到廣泛的關注。對細葉云南松天然次生林的研究發(fā)現(xiàn)，其林下凋落物的養(yǎng)分歸還量較高[37]，尤其是氮的歸還遠高于同緯度的其他諸如紅松、落葉松等造林樹種，說明細葉云南松在維持土壤肥力方面具有較大優(yōu)勢。作為先鋒樹種，云南松屬植物表現(xiàn)出較為優(yōu)異的適應性，甚至能在土壤退化嚴重的石礫地區(qū)生長良好，適宜作為荒山及石漠化改良樹種，但部分研究也發(fā)現(xiàn)云南松存在苗期生長較慢等問題，是云南松及其變種在人工林的栽培中需要解決的問題。