不同種桉樹人工林土壤呼吸速率時空動態(tài)及其影響要素

竹萬寬，陳少雄，Roger ARNOLD,王志超，許宇星，杜阿朋

（國家林業(yè)局 桉樹研究開發(fā)中心， 廣東 湛江 524000）

土壤是生態(tài)圈中的巨大碳庫，其碳儲量是陸地植被碳庫和大氣碳庫的2～3倍［1］；土壤呼吸是土壤碳的主要輸出方式，對區(qū)域和全球尺度上碳收支的調配至關重要［2］，其微小的變化都可能引起大氣二氧化碳體積分數的較大變化［3］，因此，土壤呼吸對生態(tài)系統(tǒng)結構和功能的影響都極其重要。土壤呼吸具有很強的時空異質性［4］，受到生物和非生物因子的共同影響［5－10］；不同的植被類型會形成群落結構和物種組成差異較大的生態(tài)系統(tǒng)，進而使得土壤呼吸受到生態(tài)系統(tǒng)生產力、碳分配格局、凋落物和群落小氣候的影響而產生變異［11－16］。桉樹Eucalyptus是中國華南地區(qū)廣泛栽植的樹種之一，栽植量僅次于杉木Cunninghamia lanceolata和馬尾松Pinus massoniana；中國桉樹人工林面積居世界第3位，僅次于巴西和印度［17］。桉樹速生豐產，用途廣泛，經濟價值很高；與其他樹種相比，桉樹人工林碳匯功能更加明顯，因而相關研究也頗具活力。目前，對桉樹人工林土壤呼吸的研究主要集中在經營模式不同造成的土壤碳排放差異［18］，林齡引起的碳轉移差異［19－20］等方向，對不同種桉樹人工林土壤呼吸及其影響要素的研究尚未見報道。本研究選取雷州半島5個不同種桉樹人工林和1個濕加松Pinus elliottii×caribaea林為研究對象，期望揭示不同種桉樹人工林土壤呼吸速率的時空動態(tài)變化、土壤呼吸速率與影響要素的關系特征及土壤呼吸時空差異的主要影響要素等，為準確估算桉樹人工林土壤碳收支狀況提供數據支持。

1 研究地概況

研究地位于雷州半島北部，南方國家級林木種苗示范基地境內（21°20′～21°30′N， 109°22′～111°38′E）。該地區(qū)平均海拔為150.4 m，屬于海洋性季風氣候；土壤為玄武巖風化發(fā)育的磚紅壤，土壤肥力中等；年平均氣溫為23.1℃，最熱月（7月）平均氣溫為28.8℃，最冷月（1月）平均氣溫為15.6℃；年均降水量為1 567.0 mm，5-7月為雨季，多午后雷陣雨和臺風帶來的暴雨；年相對濕度為80%，年日照時數為1 937.0 h。 2016 年 5-6 月對尾葉桉 E.urophylla（EU）， 粗皮桉 E.pellita（EP）， 托里桉 E.torelliana（ET），赤桉 E.camaldulensis（EC）， 尾巨桉 E.urophylla×grandis（EUG）和濕加松（PEC）6個林分開展野外調查，林地地勢平坦，立地條件相似。樣地概況見表1。

表1 樣地基本概況Table 1 Basic situation of sample plots

2 研究方法

2.1 土壤呼吸速率及土壤溫、濕度測定

土壤呼吸速率測定時間為2016年3月至2017年2月。2016年1月，于6個林地中分別隨機設置6個2 m×2 m的小樣方。在每個小樣方的對角線交叉位置設置1個內徑為20 cm，高12 cm的土壤環(huán)作為固定樣點，將土壤環(huán)底端朝下垂直于地表插入土壤中，保留環(huán)頂部距離土壤表面3 cm。安裝時應盡量做到一次到位，避免反復操作造成的土壤擾動；同時保證后續(xù)監(jiān)測過程中土壤環(huán)位置恒定。安裝2個月后，用LI-8100A土壤碳通量自動測定系統(tǒng)（LI-COR）連接20 cm呼吸氣室，于每個月中下旬選擇無降雨天氣測定土壤呼吸速率。開始測定前需檢查土壤環(huán)安放是否正常，并剪除土壤環(huán)內可見植物。測定頻率為 1 次·月－1·林分－1，測定時間為從 8∶00 至 18∶00，測定間隔為 1 h，3 次·重復－1。利用儀器自身配置的土壤溫度和水分傳感器探針同步測定表層土壤（10 cm）溫度和土壤濕度（0～10 cm平均體積含水率），以下均稱為土壤溫度、土壤濕度。

2.2 土壤及凋落物采集和理化性質測定

于2016年7月，在各林地土壤呼吸樣方附近分別再設置6個1 m×1 m凋落物小樣方。剪除小樣方內植物活體后收集地表全部凋落物，混合均勻并標記；除去動物糞便、石礫和昆蟲等雜物，用牛皮紙包裹，在65℃烘箱中烘干直至質量不變；機械磨碎過篩，待測。在每個凋落物樣方下挖取土壤剖面，劃分土壤深度 0～10， 10～20， 20～40 和 40～60 cm 等 4 層［21］進行單獨取樣。 環(huán)刀（100 cm3）法采集自然狀態(tài)下土壤樣品，測定土壤容重、孔隙度和持水量等性質。同時每層另取約300 g土壤樣品去除根、石頭等雜物后按質量比混合均勻，裝袋標記后帶回實驗室，風干，粉碎過100目篩。用重鉻酸鉀氧化-容量法測定土壤和凋落物有機碳質量。同期采用Hemiview冠層分析系統(tǒng)在各個凋落物樣方處測定葉面積指數（LAI），3次·重復－1，測定均在晴天無風的清晨、傍晚或陰天進行，以減少散射造成的誤差。

2.3 數據分析

土壤呼吸速率與土壤溫度的關系采用指數經驗模型描述［22］：f（R）=aebT。土壤呼吸速率與土壤濕度的關系采用二次項模型描述［23］：f（R）=ahr2＋bhr＋c。土壤呼吸速率與土壤溫、濕度雙變量模型采用指數符合模型描述［23］： f（R）=aebThrc。 各式中： f（R）為土壤呼吸速率（μmol·m－2·s－1）； T 為表層土壤溫度（℃）； hr為土壤濕度（%）；a，b，c為方程擬合參數。

溫度敏感性指數Q10采用指數模型描述［24-25］：Q10=e10b。

土壤呼吸速率與土壤容重、孔隙度、有機碳密度、凋落物有機碳儲量和葉面積指數的相關性分析根據各桉樹林分2016年7月實測數據進行處理，用于確定引起桉樹林分土壤呼吸空間變異的主要因素。

觀測期間各林分土壤表面碳排放累積通量（g·m－2·a－1）估算方法：以1 h為步長，通過溫度單變量和溫度、濕度雙變量指數模型與連續(xù)動態(tài)監(jiān)測的土壤溫度、濕度數據建立方程，估計土壤呼吸連續(xù)數據累加獲得。

數據分析利用統(tǒng)計軟件SPSS 19.0。圖或表均由Excel 2007處理獲得。

3 結果與分析

3.1 不同林分土壤呼吸速率的月動態(tài)變化特征

在觀測期內，6個林分土壤呼吸速率的月變化特征明顯，均呈現單峰曲線趨勢（圖1）。各月之間平均土壤呼吸速率均存在顯著性差異（P＜0.001）。不同林分土壤呼吸速率隨月份逐漸上升，在2016年5-7月出現最高值；之后逐漸下降，在2016年12月至翌年2月出現最低值。由LSD多重比較可知，觀測期內6個林分土壤呼吸速率均值EU為（3.46 ± 0.41） μmol·m－2·s－1， EP 為 （2.15 ± 0.18）μmol·m－2·s－1，ET 為（3.72 ± 0.20）μmol·m－2·s－1， EC為（2.14 ± 0.15） μmol·m－2·s－1， EUG 為（2.34 ± 0.21）μmol·m－2·s－1， PEC 為（2.33 ± 0.17） μmol·m－2·s－1； EU 和 ET 之間不存在顯著差異（P＞0.05），但兩者均顯著大于其他林分（P＜0.05），EP，EC，EUG和PEC之間無顯著差異。

圖 1 不同林分土壤呼吸速率月動態(tài)變化Figure 1 Monthy variation of soil respiration rate in different stands

3.2 土壤呼吸及其影響因素的關系特征

3.2.1 不同林分土壤溫度、濕度的月動態(tài)變化 6個林分土壤溫度月變化表現為單峰曲線趨勢（圖2），12個月份間平均土壤溫度具有極顯著差異（P＜0.01）。觀測期初期，土壤的溫度不斷升高，各林分土壤溫度在6月達到最大值。2016年7月至翌年2月，土壤溫度逐漸降低，各林分土壤溫度在翌年2月達到最小值。觀測期內各林分平均土壤溫度分別為EU為（27.11±0.37）℃，EP為（27.33±0.40）℃，ET為（26.54±0.38）℃，EC為（27.10±0.43）℃，EUG為（26.61±0.40）℃，PEC為（26.46±0.42）℃， 均無顯著差異（P＞0.05）。各林分土壤濕度月變化表現為雙峰曲線趨勢（圖3）。觀測初期先升高后降低，在5-7月達到谷值，之后出現回升趨勢。觀測期內平均土壤濕度分別為EU為14.93%±0.45%，EP為14.46%±0.29%，ET為13.22%±0.31%，EC為11.65%±0.30%，EUG為15.13%±0.43%，PEC為12.80%±0.50%。EU，EP和EUG三者間差異不顯著，但均顯著高于其他林分（P＜0.05）；ET和PEC差異顯著（P＜0.01）， 且均顯著高于 EC（P＜0.05）。

圖2 不同林分土壤溫度月動態(tài)Figure 2 Monthy variation of soil temperature in different stands

圖3 不同林分土壤濕度月動態(tài)Figure 3 Monthy variation of soil moisture in different stands

3.2.2 不同林分土壤容重、孔隙度及有機碳質量分數差異分析 由表2可知：土壤容重僅在表層（0～10 cm）出現差異，其中EU顯著大于其他林分（P＜0.05）；ET和PEC無顯著差異，但均顯著大于EP（P＜0.05）；EP，EC和EUG之間無顯著差異。土壤總孔隙度、毛管孔隙度和非毛管孔隙度均為表層土壤不同林分間差異最大，深層土壤差異較小。土壤有機碳質量分數除10～20 cm土層外其他均存在不同程度的差異性，且均表現為ET最大，EU最小。

3.2.3 不同林分土壤有機碳密度比較分析 6個林分總有機碳密度 （圖4）依次為EU 6.16 kg·m－2，EP 8.08 kg·m－2， ET 9.65 kg·m－2， EC 7.38 kg·m－2， EUG 7.37 kg·m－2， PEC 7.16 kg·m－2； ET 與 EP 無顯著差異，但顯著高于其他4個林分（P＜0.05）。表層土壤有機碳密度ET林分顯著高于其他林分（P＜0.05）；10～20 cm土層有機碳密度6個林分間均無顯著差異；20～40 cm土層ET顯著高于EU（P＜0.05），但兩者與其他林分均無顯著差異；40～60 cm土層ET與EP無顯著差異，但ET顯著高于其他林分（P＜0.05），EP與EC，EUG無顯著差異，但EP顯著高于EU和PEC（P＜0.05）。

3.2.4 不同林分葉面積指數及凋落物有機碳密度差異分析 由圖5可知：6個林分葉面積指數為0.95～1.37，EU和ET差異不顯著，但均顯著高于其他林分（P＜0.05）；EP顯著高于PEC（P＜0.05），其他差異不顯著。 不同桉樹林凋落物有機碳密度為 0.40～0.85 kg·m－2， PEC為 0.43 kg·m－2， EU， EP和 EUG三者間無顯著差異，但均顯著高于EC（P＜0.05）；EP顯著高于ET和PEC（P＜0.05），ET與PEC差異不顯著。

3.2.5 不同林分土壤呼吸速率與土壤溫度、濕度的關系 Person相關性分析表明（表3），在觀測期內各林分土壤呼吸速率與土壤溫度均為極顯著正相關（P＜0.01）；與土壤濕度均為負相關關系，除EC為顯著外其他林分均為極顯著。各林分一致表現出土壤呼吸速率與土壤溫度的相關性高于他與土壤濕度的相關性，說明土壤溫度對土壤呼吸速率的影響比濕度更大。土壤呼吸速率與土壤溫度、濕度的指數關系、二次多項式關系均達到極顯著水平（P＜0.001）。土壤溫度、濕度雙因子模型在EU，EP，EC和EUG林分中擬合度較單一因子高，說明土壤呼吸速率受到土壤溫度、濕度的綜合作用。決定系數R2越大表明模型的擬合程度越好，其百分數可以用來解釋影響因子對土壤呼吸速率的變異程度。由表4可知：土壤溫度解釋不同種桉樹林分土壤呼吸速率43.7%～75.8%的變異，均低于PEC（79.8%）。土壤濕度解釋不同種桉樹林分土壤呼吸速率18.3%～50.9%的變異，而PEC為41.2%。土壤溫度、濕度雙因子對桉樹林分土壤呼吸變異的解釋能力為44.8%～83.9%，對照PEC為78.7%。桉樹林分土壤呼吸的溫度敏感性Q10值為1.42～1.99， PEC 為 1.60。

表2 不同林分土壤容重、孔隙度及有機碳質量分數Table 2 Comparison of soil bulk density and soil organic carbon content in different stands

圖4 不同林分土壤有機碳密度比較Figure 4 Comparison of soil organic carbon in different stands

圖5 不同林分葉面積指數及凋落物有機碳儲量Figure 5 Comparison of leaf area index （LAI） and litter organic carbon storage in different stands

3.2.6 土壤呼吸速率與土壤性質、凋落物及葉面積指數的關系 對5個桉樹林分土壤呼吸速率與土壤性質、凋落物有機碳密度、葉面積指數和土壤溫度、濕度的相關性分析表明，土壤呼吸速率與表層土壤容重、總孔隙度和非毛管孔隙度呈極顯著相關（P＜0.01），說明土壤呼吸速率與表層土壤物理性質關系密切，與土壤有機碳質量分數、凋落物有機碳質量分數均無顯著相關性，與葉面積指數呈極顯著正相關（P＜0.01），且隨葉面積指數呈線性增加趨勢，模型擬合度達到R2=0.468，與土壤溫度、濕度相關性均不顯著。

表3 土壤呼吸速率與土壤溫度、濕度的關系Table 3 Relationship between soil respiration rate and soil temperature and moisture

表4 土壤呼吸速率與土壤性質、凋落物及葉面積指數的相關性Table 4 Correlation between soil respiration rate and soil properties,litter organic carbon storage and leaf area index （LAI）

3.2.7 不同林分土壤表面碳排放通量及其影響因素 各林分土壤表面碳排放通量：EU為（1 333.42±8.19）g·m－2·a－1， EP 為（804.18 ± 3.82）g·m－2·a－1， ET 為（1 408.94 ± 5.23）g·m－2·a－1， EC 為（804.98 ± 4.55）g·m－2·a－1， EUG 為（893.31 ± 5.97） g·m－2·a－1和 PEC 為（891.15 ± 4.95） g·m－2·a－1。 其中 EU 和 ET 無顯著差異，但均顯著高于其他林分（P＜0.05）。相關性分析表明：各林分7月土壤表面碳排放通量與表層土壤容重存在極顯著負相關關系（P＜0.01），與表層土壤總孔隙度和非毛管孔隙度存在極顯著正相關關系（P＜0.01），與表層土壤有機碳密度呈顯著正相關關系（P＜0.05），相關系數分別為0.743，0.693，0.644和0.484。

4 結論與討論

4.1 不同桉樹林分土壤呼吸時間變化特征及其驅動要素

土壤二氧化碳主要來源于微生物分解土壤有機質和植物根系呼吸，土壤溫度會影響土壤微生物活性和植物呼吸酶的活性，進而影響土壤呼吸速率［25－26］；而土壤微生物和植物根系的生命活動直接受到土壤含水率的調控［27］，因而土壤含水率對土壤呼吸的影響也是十分重要的。本研究中6個林分的土壤呼吸速率月變化一致，均表現為單峰曲線格局，與土壤溫度月變化符合極顯著的指數關系，與土壤體積含水率月變化符合極顯著的二次多項式關系（P＜0.001）。6個林分土壤呼吸最大值出現在5-7月，比其他亞熱帶林分［17,23,28－29］的7-8月要早，可能是由于研究區(qū)土壤溫度從5月即開始接近年均最大值，升溫早于其他地區(qū)，導致土壤呼吸變化提前；最小值出現在土壤溫度、濕度均接近年均最小值的12月和翌年1-2月，與其他亞熱帶林分相似。

Q10可以反映土壤呼吸對土壤溫度的敏感程度。陳光水等［30］的研究表明：中國森林土壤呼吸Q10值為1.33～5.53，平均值為2.65。本研究結果為1.42～1.99，與之相符合，但處于偏低水平。吳蒙［28］對桂林堯山桉樹的研究發(fā)現：20年生桉樹Q10值為2.53，4年生桉樹為2.41，均比本研究結果高；原因可能是研究區(qū)年均溫度較高，土壤呼吸溫度敏感性與土壤溫度存在顯著負相關關系［31］，導致土壤呼吸溫度敏感性低于其他地區(qū)。

4.2 不同林分土壤呼吸空間變化特征及其驅動要素

土壤呼吸作用的物質基礎源于光合作用，植物根系呼吸作用要依賴于植物地上部分光合產物的分配；研究發(fā)現土壤呼吸速率與植被凈初級生產力存在顯著正相關關系［32］，葉面積的大小及分布直接影響著林分對光能的截獲和利用，進而影響林分生產力［33］。本研究發(fā)現：5個桉樹林分的土壤呼吸速率隨葉面積指數的增大呈線性增加趨勢，與BOND-LAMBERTY等［34］研究結果相同，認為兩者之間存在極顯著正相關關系。REICHSTEIN等［35］也證實了標準條件下的土壤呼吸速率與葉面積指數之間也存在很強的相關性。

土壤孔隙度的大小與土壤通透性有關，會影響土壤有機質的分解速率和規(guī)模，進而影響土壤呼吸速率［36］，是指示土壤結構優(yōu)劣的一個重要指標。土壤容重反映了土壤呼吸排放通道的順暢程度［37］。本研究中5個桉樹林分的土壤呼吸速率與土壤表層（0～10 cm）容重呈極顯著負相關，這是因為土壤是多孔系統(tǒng)，植物根系和土壤微生物呼吸釋放的二氧化碳多聚集在這些空隙中，容重越大，孔隙度會相應減小，進而阻礙了氣體擴散的物理學進程［38］。本研究中，土壤呼吸速率與土壤總孔隙度呈極顯著正相關關系，與宋啟亮等［39］、王建國［40］的研究結果相似。土壤呼吸速率與土壤非毛管孔隙度呈極顯著正相關，推測原因是非毛管孔隙具有通氣透水性，有利于土壤微生物的呼吸作用，從而有助于土壤有機質的分解。

異氧呼吸在土壤呼吸中所占的比例范圍因地域不同變異較大，熱帶和溫帶森林為30%～83%，寒冷地區(qū)為7%～50%［41］。土壤有機碳作為異氧呼吸的物質基礎，其對土壤呼吸的影響不容忽視。本研究中5個桉樹林分土壤呼吸速率與土壤有機碳質量分數呈正相關性，與王國兵等［42］研究結果相似。土壤表面碳排放通量與土壤表層有機碳密度呈顯著正相關，與韓營營等［43］對白樺Betula platyphylla天然次生林的研究結果一致；推測其原因可能是研究區(qū)位于熱帶地區(qū)，表層土壤溫度較高，適宜土壤微生物的代謝活動，且表層土壤有機碳密度較高，微生物異氧呼吸有更多的物質來源，因而促進了土壤二氧化碳的釋放［44－46］。

本研究中所有林分土壤呼吸速率年均值為 2.14～3.72 μmol·m－2·s－1， 比華南地區(qū)杉木（2.13 μmol·m－2·s－1）［47］和馬尾松人工林（2.07 μmol·m－2·s－1）要高； 除 EU（3.46 μmol·m－2·s－1）和 ET（3.72 μmol·m－2·s－1）外，其他4個林分均低于雷蕾等［48］、梁國華等［49］對馬尾松人工林的研究結果亦低于中國森林土壤呼吸年通量平均值 （約 2.58 μmol·m－2·s－1）［30］。 由于 EU 和 ET 林分具較高的葉面積指數， 葉面積指數表征林分生產力，因此光合作用強度高于其他4個林分，根呼吸強度亦高于其他4個林分，故葉面積指數可能是EU和ET林分土壤呼吸高于其他林分的主導因素。研究發(fā)現：5個桉樹林分土壤呼吸速率與表層土壤容重、總孔隙度及非毛管孔隙度與土壤呼吸均存在極顯著相關關系，故可認為土壤呼吸速率空間異質性受到多因素綜合影響。

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